1、 ：光质对果树形态建成及果实品质的生理生态效应张微慧张光伦（四川农业大学，四川雅安）摘要：光质是影响果树形态建成和品质形成的主导生态因子。形态建成是果实品质形成的物质基础概述了光质对植物的叶、茎、根和花芽分化等器官的形态建成及其通过光受体和激素调节等方面的作用机理：光质与果实大小、果形指数、可溶性固形物、维生素、果实色泽及其在膜透性、色素合成过程中的作用机理，以探讨果树形态建成和品质指标的最佳光质，并提出进一步研究的主要问题。关键词：光质：果实品质；形态建成；生理生态效应中图分类号：￥ 文献标识码： ， （ ， ， ）： 、 ； 、 、 、 、 、 ， ： ， ， ， 光质，是指太阳辐射成分及
2、其各波段所含能量，其特征光谱包括紫外线、可见光和红外线；短波端有线辐射；长波端有无线电波，但二者强度较弱 【 。近年来，随着空气污染、平流层臭氧减薄等环境变化，有关光质如何影响果树形态建成和产量品质的研究在国外已成为研究热点。但中国，这方面研究较少，尚未见系统报导。因此，了解光质对果实品质、形态建成的影响以及作用机理，探讨提高果实品质的光照条件，对于果树引种、选育种、区划发展、高品质化栽培都具有十分重要的意义。笔者概述了国内外近十几年来光质与果实品质、形态建成及其作用机理的主要研究进展，并提出了今后的研究重点与方向。光质对果树形态建成的影响叶片及叶绿素、光敏色素和隐花色素光促进叶片形成、叶位改
3、变，还促进叶片内质体转化以及质体蛋白合成。叶片的形成主要与范围内生理辐射有关，其中最有效为橙红光及蓝紫光。叶位主要决定于蓝紫光和紫外线。光在刺激叶片扩展和叶肉细胞分化的同时，促进原生质体或黄化体向叶绿体的转化。而光敏色素、隐花色素等光受体作用于此过程，光敏色素主要感受红光和远红光，也感受蓝光和紫外光，隐花色素感受蓝光和。远红光受体（俞促进叶绿素前体（）、原叶绿酸脂合成以及叶绿素积累冈。此外，光调节着叶绿体蛋白的翻译过程，在基金项目：四川省 “十五 ”农作物育种攻关果树专题（）；四省农业资源区划重点项目（）。第一作者简介：张微慧，女，年出生，四川仁寿人，硕士，主要从事果树生理生态及区域化。通信地
4、址：四川雅安，四川农业大学林学园艺学院：，：。通讯作者：张光伦，男，年出生，重庆南川市人，教授，博士生导师，国务院政府特殊津贴享受者，四川省园艺学会副理事长。主要从事果树生理生态及区域化。通信地址：四川雅安，四川农业大学林学园艺学院。：，：。收稿日期：，修回日期：。万方数据中国展学通报第卷第期年月： 量无大的变化时，诱导某些叶绿体蛋白的合成 【 ， 】 ，如叶绿体类囊体膜上内蛋白酶受到光照激活；或者质体醌以及与之相连的细胞色素复合物的减少来激活，从而促进蛋白质合成 【 】 。光质对叶片叶绿素含量也有重要作用。徐凯嘲、江明艳分别对草莓和一品红研究得出，红光提高叶绿素、总叶绿素含量，最有利于叶绿素
5、增加；蓝光降低叶绿素含量，升高叶绿素值，最有利于叶绿素增加。 降低色膜下值，三叶草叶片的叶绿素含量下降。黎峥用照射绿藻和甲藻后，叶绿素含量下降，尤以甲藻的叶绿素含量下降明显。但在果树上有关光质与叶绿素报道较少。多种植物的研究表明，红光提高叶绿素含量，蓝光、紫外光降低叶绿素含量。另外，光质纯度也影响叶绿素含量，如童哲 【 】 证实，蓝光诱导叶片合成叶绿素的效能较弱，混合其他光时效应增加。杨志敏 【 】 报道，日光紫外光处理的叶绿素降解速率明显低于黑暗紫外光处理，日光能明显延缓紫外线对小麦体内叶绿素的降解，说明白光对紫外线具有光修复作用。茎、根和芽的生长分化红、蓝光对茎的伸长有抑制作用，绿光下幼苗
6、徒长。李胜 【】 等发现短波光不利于葡萄试管苗生根和生长，长波光不利于难生根的试管苗生根。番茄 【 】 上，红、蓝光对茎伸长均有明显抑制作用，分别比对照缩短和。为了进一步研究光质对茎伸长的作用，目前人们以光受体为媒介。研究了光质对离体培养的樱桃茎端外植体的影响，发现蓝光可增加顶端分生组织分化的腋芽数量，但不能解除顶端优势；红光可解除顶端优势，但减少腋芽数量。他认为这两个过程都决定于活性植物光敏色素的数量，而不决定于光子流率。故离体培养茎的生长发育是新腋芽的形成及其从顶端优势下释放这两个过程的共同作用。也证实，有两个可以影响茎发育的不同方面的特异光受体系统存在。而这些光质对茎、根的作用可能是诱导
7、光受体的信号转导，使其参与光照反应。报道，红、白光能诱导各种光敏色素从细胞质进入细胞核，起信号转导作用。捧将植物从黑暗转入光照，胚轴伸长率取决于隐花色素、光敏色素和向光素种光受体的综合作用。此外，光质可使各种生物激素的含量及比例发生改变。红光能降低植物体内赤霉素（砧含量，减少节间长度和植株高度；而红外线的作用恰好与红光相反，能提高植物体内含量而增加节间长度和植株高度 【 司；蓝紫光能提高吲哚乙酸（）氧化酶的活性，降万方数据是降低红光远红光 ）比值，从而导致果实小、纵低队水平，进而抑制植物伸长生长 【 堋。可改变多种激素水平，既可降低活性，降低小麦叶片积累 【 】 ，还可调节诅活性，蚣吸收氧化形
8、成光氧化产物（如甲基羟基吲哚），从而抑制胚轴生长。但 【 】 认为，辐射对生长的影响可能由于光解破坏了或者降低认活性，继而引起细胞壁扩张性降低。因此，调节对植物生长的作用机理还存在争议。花芽分化随着花芽分化内在机理的深入，光对花芽分化的影响也取得一定进展。有关花芽分化的作用机理集中于能源物质的积累和光受体。在菊花上，蓝光使叶片氨基酸总量和糖含量比对照分别高和，较高的氨基酸含量和能源物质为蓝光下菊花的花芽分化和花朵发育提供了细胞结构成分和能量，导致花期提前阅。而蓝紫光促进叶绿素的形成和积累，引起植物开花延迟 【 】 。此外，植物开花是从营养生长到生殖生长的转变，该过程由红光远红光受体和蓝光近紫外
9、光受体调节。目前已知拟南芥有个光敏色素编码基因），转基因植物中过量表达则花期提早，与植物的红光远红光比值相关圆。甜报道，诱导草莓开花的有效波长是；红光及其他种远红光（、对开花诱导作用都不明显。这均与植物体内的光受体有关。光质对果实品质的影响柑橘阎、芒果嘲、苹果等多种果树的研究发现，由于受到太阳高度角和树冠内叶幕、枝叶的阻挡、吸收，叶片的吸收、反射、折射，树冠内各个部位的光照存在差异，尤其是光谱成分，影响果实品质各项指标。果实大小、果形指数由于光质的影响，在同一树种、品种，树冠不同部位的果实大小和果形指数都有差异。不少研究者采用遮荫或不同光源处理改变光质，但所得的结果存在争议。早在世纪年代 【
10、勰 】 发现，无核小蜜桔覆盖红色聚氯乙烯膜，叶片由条形变成龙骨形，果实扁形。梨树果实生长前期遮荫降低短果枝活力和果实负载量，后期遮荫减小果实嗍。吴兰坤也报道，与自然光相比，低于（ ）的弱光处理显著降低樱桃坐果率、单果重、果实可溶性固形物和果皮花青苷含量例。由于遮荫和弱光处理显著改变了光质，尤其径大。但报道，蓝光， 比值高有利于提高金冠苹果果实纵横径比。在意大利海拔山区的金冠苹果，果实纵径大，果面光滑；而低热河 ： 谷，果实纵径小，果面褐色，。上述结果差异，可能是光质对果实大小、果形具有多效性。咖己比值高可提高两个品质指标，但当达到某一范围，效应就不明显。而其他光质的作用就突显出来，如蓝光。而高
11、海拔地区，各种光质的含量都相应提高，尤以高最显著，提高果实纵径和果面光洁度。果实大小和果形被认为与果实内种子有关，田间气候因素是通过花期和幼果期对种子形成的作用来影响果形。种子含有多种内源激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素等，这些均可能参与调节果实细胞分裂与细胞膨大。而光质可能通过对这些内源激素代谢的影响而作用于果实大小、果形指数，如光质可调节、等。此外，光质还调节光合产物的积累分配， 】 提出，太阳光对果实体积的影响主要是热效应，果实之所以生长迅速，是因为代谢活动旺盛，致使其成为同化物较有效的 “库 ”，将进一步刺激附近叶片的光合作用，这种热效应促进了果实体积的增大和花青素的形成。可溶性固形
12、物（）是果实内的一大类物质，主要成分为糖、酸。靳报道，桃树冠层外部果实大，有更多果面着红色且含量高。番茄上，王英利发现，红光提高糖酸含量：低剂量与红光复合处理可提高果实糖、酸、番茄红素含量。之后蒲高斌 【 蚓对番茄果实转色期研究发现，红、蓝光均提高果实可溶性糖及有机酸含量；绿光使果实可溶性糖含量降低。而有关光质对糖、酸等可溶性固形物的作用机理，可能与植物体内碳水化合物的合成积累以及碳氮代谢有关。红光有利于碳水化合物的积累，蓝光则促进蛋白质与非碳水化合物的积累。水稻上，遮荫使植物吸收的蓝紫光增多，则促进氮素合成，导致植株氮含量增加 【 】 ；同时，叶片合成碳水化合物的能力急剧下降，代谢由碳代谢为
13、主转向氮代谢为主，植株可溶性糖含量降低，而氮含量增加加。果树上，红、蓝光也可提高果实中含量，可能是通过叶片内碳水化合物积累多，将其运输到果实而提高含量。此外，波长以上的红外线不能直接被果树叶绿体吸收进行光化学反应及光合作用，其生物学效应主要是热效应。它能使土壤和空气增热，升高树体温度，促进光合作用，从而增加有机物积累并使果实内淀粉转化成糖 【 】 。维生素（）光对的作用，目前研究最多的是紫外线，它对具有破坏作用 。由于果汁贮藏加工过程中常采用紫外线灭菌，导致果汁中含量降低。万方数据（）照射柑桔汁，含量降低，但不显著影响果汁颜色和值 【 】 。但也有相反的报道。指出，含量显著受到果汁中溶解氧的作
14、用，不受光的影响。此外，的不同剂量对含量影响不同。番茄 【 】 上，高剂量降低番茄红素和含量；低剂量提高番茄红素和含量。这可能是在一定范围内促进的合成酶活性，从而提高含量，但当超过该范围，的分解就大于合成，从而降低含量。光质对的影响与其合成分解酶活性有关。半乳糖内酯脱氢酶（）是合成途径的最后一步酶，直接催化半乳糖内酯合成；抗坏血酸氧化酶（）和抗坏血酸过氧化物酶（）则是植物体内氧化的关键酶，分别在和参与下将氧化成不稳定的单脱氢抗坏血酸（ ）州；以上种酶对光敏感。嗍报道，葫芦科浆果受光照射后，活性高；暗光下，光效应被迅速逆转。然而，光质对种酶活性的具体作用还不清楚。另有报道，光质可通过提高可溶性碳
15、水化合物含量而增加含量。对温州蜜柑研究发现，果实中含量与糖含量有显著相关性（）；叶片中可溶性糖与含量在昼夜变化以及季节变化中始终呈正相关，两者变化规律相似。报道，（ ）白光下，菠菜幼叶和成熟叶中含量均高于暗光。原因在于白光有效提高采后菠菜叶片光合能力，增加可溶性碳水化合物含量，尤其是葡萄糖，使其有助于含量的提高；但并不提高代谢的各种氧化还原酶活性。果实色泽不同树种、品种果实着色的需光特性陆奥（）和金冠（ ）苹果无论在多强的自光下都无花色素合成，若用（）照射，会有少量花色素苷产生 【 糯 】 。张光伦，研究表明，黄色品种金冠在。左右，从海拔的四川盆地到海拔的川西横断山区，则果面由完全无红色到果面
16、着红色，表明对花色素苷形成的重要作用。红玉需要白光或白光；富士需要高光强，更依赖于，相对光照度为最佳 【 】 。旭苹果在短波紫外线照射后开始着色，紫、青光也促进着色，但以 紫外线最有效。对 、 两个李品种的研究认为，树冠内各结果部位的相对光照率应该至少保持在以上。光质对果实着色的影响大量研究表明，蓝紫光和紫外线对着色最有效，而远红光促进着色效果最差，中国患学通提第卷第期年月： 甚至抑制着色 【 】 。据关于苹果着色的滤光试验结论，波长的光辐射是促使果实着色的有效波长，该波长范围主要是紫色光和部分。而马跃 【 蚓发现，显著影响红星、红富士、国光个红色品种果实着色的光，包括绿、红、蓝、紫光，而影响
17、最大的是，既除紫光外还包括蓝光。因而，苹果上蓝光、紫色光和紫外光对果实着色最有效。红光远红光（比例对果实着色也有重要作用。 】 报道，与树冠其他部位相比，苹果树冠内层的 、绿光、红光弱，但远红光强，相应地树冠内层远红光红光比值高。当时，有利于花青素合成；时，几乎无花青素合成，仅有少量栎精半乳糖形成。沈玉英闭在桃树上也发现，果实着红色与红光、远红光高透光率有关。红光、远红光的透光率白色袋最高，橘红色袋和黄袋相近居中，报纸袋最差。同时，白色袋果实红色着色最多，报纸袋果实着色最差。上述实验结果仅表明，比值对果实着色意义重大，但并不表示树冠内远红光多，红光少，果实着红色率高。由于远红光是长波光，几乎不
18、发生光化学反应，因此，比值的高低，表明了光质种类的多样性和光量间的搭配比例对果实着色有重要作用。光质对果实着色的作用机理有关光质对果实着色的作用机理集中于细胞膜透性、色素合成的调节酶活性与基因表达、结构能源物质与环境信号的综合作用。有些光可诱导乙烯生成，如紫外线唧、红光嘲，而乙烯既可增加膜透性使糖分子易于移动，又可诱导丙氨酸解氨酶（也）生成和一香豆酸连接酶等酶蛋白的重新组合，从而促进了类黄酮积累 【 】 。另外，光质以光受体为媒介对色素合成关键酶基因进行调控。实验证明，光敏色素影响果实类胡萝卜素合成，番茄果境信号的作用主要是通过光保护色素，吲认为，受遗传决定的光保护色素通过叶绿素活性氧的活性调
19、节光响应，包括类黄酮、花青素、类胡萝卜素生物合成的诱导、积累以及果实发育不同阶段色素的表达。此外，光质对花青素的影响与主导因子构成的综合生态环境有关，如紫外线、高光强和低温。张光伦 【 剐研究表明，苹果果实着红色期以较多的和日照时数，较大的气温日较差，较低的日均气温、 积温、日最高气温、 日均气温频率和日均空气相对湿度为果实良好着红色的综合气候条件。对个早熟苹果品种研究得出，和低温是苹果果实花青素积累的重要因素，两者诱导花青素基因表达，尤其是、和。研究重点与方向迄今为止，有关光质对果树形态建成和果实品质研究已取得一定的进展，但仍存在着很多亟待解决的问题。鉴于此，作者认为尚需在以下方面重点深入：
20、（）形态建成上，加强对光受体的信号传导系统研究和光质与植物体内代谢系统的相关性研究，以进一步弄清楚光质对形态建成的作用机理。（）果实品质上，加强光质与果实主要内外品质形成的作用关系，特别是光质与果实代谢过程中的蛋白质或酶类的研究，从而追溯到基因表达水平，反过来可以用基因工程手段改良相关性状。（）从生态角度来说，加强光质与综合生态因子的配合互补作用所构成的对果实品质形成的影响、相互关系及其作用机制的研究，从而探索不同品质指标要求的最佳光质条件及其他生态因子的配合互补作用。参考文献实中番茄红素的积累也受光敏色素调控。红光通过其受体光敏色素促进某些基因的转录、翻译而提高酶水平，如八氢番茄红素合酶（）
21、、八氢番茄红素去饱和酶。发现，类胡萝素积累具有刚踉 】 】【 】吴光林，张光伦，黄寿波，等果树生态学 】 北京：中国农业出版社，： ，： ， ， 叨可逆性；受隐花色素作用而调节番茄果实成熟期 ，（）： 类胡萝卜素合成，但酶活性的红光远红光调节 【 】 ， ， 并不反射到复制水平，暗示了光质调节使 其在翻译后对着色起作用。光既作用于花色素合成的物质基础 糖，还作为环境信号起作用。陶俊认为，光照在果实发育后期 】 】 ，（）：徐凯，郭延平，张上隆不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响 】 中国农业科，（）： 江明艳，潘远智不同光质对盆栽一品红光合特性及生长的影作为一种环境信号提高果皮库强，促
22、进叶片光合产物向果皮的输入和分配，增加果皮糖的积累，为类胡萝卜响 【 】 园艺学报，（）：【 】 ， ， ， （：素合成提供物质基础，从而间接促进类胡萝卜素合成， ）： 、 尤其是橙红色色素一隐黄质的合成积累。光质起环万方数据， ，（）： ？叨 ： 【 黎峥，段舜山，武宝轩对两种藻光合色素和多糖含量的影，）：晌 】 生态科学，（）： 】 吴兰坤，黄卫东，战吉成弱光对大樱桃坐果及果实品质的影响 】 】 童哲光质纯度对幼苗光形态建成的影响阴植物生理学通讯， 中国农业大学学报，（）： ，（）： 瞰 ， 杨志敏，颜景义，等紫外光辐射对不同条件下小麦叶片叶绿素降 叨 ，解作用的研究 】 西北植物学报，（
23、）： （ ）： 李胜，李唯，杨德龙，等不同光质对葡萄试管苗根系生长的影响 】 瞰 ， ， 园艺学报，（）： 舱 蒲高斌，刘世琦，张珍不同光质对番茄幼苗生长及抗氧化酶活性 【 】 ，； 的影响 】 安徽农业科学，（）：， ， ，： 窭 ，（）： 【 】 ，：畔 ， ，（）： 畔 ， （）：一掣 】 ，（）： 阴 ，： 叫 李书民光质调控薄膜在设施园艺生产中的作用刀中国蔬菜， 瞰 ， 黜，（增刊）： 邮 李韶山，潘瑞炽植物的蓝光效应植物生理学通讯，（）： ，（）： 即 王英利，王勋陵，岳明及红光对大棚番茄品质的影响叨西北墨 杨景宏，陈拓，王勋陵增强辐射对小麦叶片内源和游 植物学报，（：离脯氨酸的影
24、响 】 生态学报，（）： 墼 蒲高斌，刘世琦，杜洪涛，等光质对番茄果实转色期品质变化的影 响叽冲国农学通报，（）： ，：嘲 ， 墨 任万军，杨文钰，张国珍，等弱光对杂交稻氮素积累、分配与子粒蛋白质含量的印象 【 】 植物营养与肥料学报，（）：凹以魏胜林，王家保，李春保蓝光和红光对菊花生长和开花的影响 】 园艺学报，（）：韩发，偾桂英蓝紫光对几种牧草生长和品质的影响 】 高原生物 李林，张更生阴害影响水稻产量的机制及其调控技术灌浆期模拟阴害影响水稻产量的机制中国农业气象，（）：关军锋果品品质研究 【 】 石家庄：河北科学技术出版社，：学集刊，（）： ， 田瞄 ， ， ，（）： （），： ， ， 瞄 ， ， ， 】 ，： 】 ，（）：畔 ， ， 安华明，陈力耕，樊卫国，等刺梨果实中维生素积累与相关酶活 性的关系 【 】 擅物生理与分子生物学学报，（）： 咖 ，）： ；呈 ， ， 瞄 ， ， ？叨 ， ，（）：， ：瞵 ， 阴， ：，（）： 【 】 ，阳 刘业好，魏钦平，高照全，等 “富士 ”苹果树种树形光照分布与产 （）：量品质关系的研究安徽农业大学学报，（）： ， ， ， 陋 ， ， （ ） ，（）： 【 】 ，（）： ，（）：眇 ， ， 张光伦生态因子对果实品质的影响 【 】 果树科学，（）： 阴 万方数据
