1、 绪论 微生物与人类 一、 什么是微生物微生物（microorganism microbe）是一切肉眼看不见或看不清的微生物的总称。它们都是一些个体微小（一般0.1mm） 、构造简单的低等生物，由于划分微生物的标准仅按其形态大小，故其成员就十分庞杂，粗分起来，它可包括属于原核类的细菌(真细菌和古生菌) 、放线菌、蓝细菌（旧称“蓝绿藻”或“ 蓝藻”） 、枝原体（又称支原体) 、立克次氏体和衣原体；属于真核类的真菌（酵母菌、霉菌和覃菌） 、原生动物和显微藻类，以及属于非细胞类的病毒和亚病毒(类病毒、拟病毒和朊病毒） 。现在表解如下：m(微米)级：光学显微镜下可见（细胞）小（个体微小） nm(纳米)
2、级：电子显微镜下可见（细胞器，病毒）单细胞微生物简（构造简单） 简单多细胞非细胞（即“分子生物” ）原核类：细菌（真细菌，古生菌） ，放线菌，蓝细菌，枝原体，立克次氏体，衣原体等低（进化地位低） 真核类：真菌（酵母菌，霉菌，蕈菌） ，原生动物，显微藻类 非细胞类：病毒，亚病毒（类病毒，拟病毒，朊病毒）二、人类对微生物世界的认识史认识世界是科学(science)的根本任务，而改造世界则是技术(technology)的根本任务，两者是源与流的关系，密不可分，共同组成了“第一生产力”。那么，微生物学这门科学是何时、何地、何人，又是如何发展起来的呢?(一)一个难以认识的微生物世界人类对动、植物的认识，
3、可以追溯到人类的出现。可是，对数量无比庞大、分布极其广泛并始终包围在人体内外的微生物却长期缺乏认识。例如，你是否会想到一个刚离开娘肚的新生儿，在其呱呱坠地的瞬间，就有多种微生物从其四周趁机赶上，争先恐后地前来“圈地”、 “瓜分”和“ 占领” 这一无菌 “动物”的口腔、消化管、呼吸道、泌尿生殖道和皮肤等“风水宝地”，并从此发展成两者须臾不可分离的人体正常菌群或终生伴生微生物?又如，你是否想到过，在我们每天的食物和饮料中，竟有这么多的微生物及其产物在默默地为我们提供可口的滋味、丰富的营养和健康的保障?原来，我们面前琳琅满目的食品酸奶、酒类、馒头、面包、蛋糕、干酪、酱油、味精、食醋、泡菜、腐乳和各种
4、食用菌等都是由微生物加工而成的或本身就是微生物! 再如，你是否想到过，在我们每天约 2 万次的呼吸活动中，有多少种微生物在进进出出，它们与人体会发生些什么关系?此外，当我们偶遇病原菌侵袭而不幸染上传染病时，你是否意识到我们体内正在与微生物进行一场悄然无声的战争?而在治疗过程中，又是否知道那些疗效最好的药物，大多数都是由微生物产生的抗生素?至于包围着整个地球表层的土壤圈、水圈和大气圈，其中包含着的难以计数的微生物与地球生态平衡、地球化学循环、农牧渔业生产以及与人类不口动植物传染病的关系，更是常人所难以感知的。因此，在微生物学创建之前，人类曾长期处于“身在菌中不知菌，或“ 微盲，(微生物知识盲)的
5、无知状态，而即使在微生物学十分发达的今天，也还有相当数量的人群仍处于“身在菌中不知菌” 的迷惘状态。处于“微盲” 状态的人类，对其身边万分活跃的微生物世界只能表现出“视而不见，嗅而不闻，触而不觉，食而不察，得其益而不感其恩，受其害而不知其恶”的愚昧状态。这从人类历史上曾遭遇过多次严重瘟疫而大批死亡的惨痛事实就可充分说明，例如鼠疫(黑死病) 、天花、肺结核(白疫)、流感、疟疾和梅毒等的大流行。直到今天，多种新发传染病(emerging infectious disease)和再现传染病(re-emerging infectious disease)还在疯狂地侵扰和残害人类，例如艾滋病、萨斯(se
6、vere acute respiratory syndrome ，SARS ，严重急性呼吸系统综合征)、禽流感、疯牛病、乙型肝炎和结核病等。在人类历史上，因传染病的大流行而造成的死亡人数要大大地超过两次世界大战的死亡人数。例如，6 世纪、14 世纪和 20 世纪初的 3 次鼠疫流行共殃及近 2 亿人口，而第一、二次世界大战的死亡人数共约.7 350 万(分别为 1 850 万和 5 500 万);发生于 1918-1919 年的“西班牙流感 ”曾导致 5 000 万以上人口的死亡;被称为“世纪瘟疫 ”或， “黄色妖魔”的艾滋病，自 1981 年在美国发现后，迅速向全世界各处蔓延，至今已导致约
7、4 000 万人的死亡(2008 年);此外，在 19 世纪中叶，由于欧洲过分偏重种植高产作物马铃薯，在 1845-I 846 年的收获季节恰遇气候异常、潮湿多雨，终于导致马铃薯晚疫病大面积流行，最终造成了历史上著名的“爱尔兰大饥荒”，毁灭了当地 5/6的马铃薯，致使爱尔兰的 800 万人口中，直接饿死或间接病死了 150 万人，另有 164 万人逃往北美谋生。由此可见，作为生物圈中最高级物种的人类，若因微生物的个体渺小和行为的变幻莫测而不加研究，则当遇到这些自然界中最小、最低级的物种对人类进行肆虐时，就会显得极其虚弱甚至不堪一击!微生物难以认识的主要原因有以下 4 个:(1)个体微小 细菌是
8、一类典型的微生物，其细胞的直径一般只有 0.5-1.0m(微米)，大约是人发直径的 1/60 一 1/120；一个杆菌的长度通常为 2. 0m，仅相当于一颗芝麻长度的1/1 500；无细胞构造的病毒颗粒，其直径仅约为细菌的 1/10。因此，必须用光学显微镜来观察细菌，而病毒则只能借助电子显微镜来观察了。在人类历史上迈开可喜第一步即用自己的肉眼观察到微生物细胞(尤其是细菌) 的人是荷兰业余科学爱好者安东尼 列文虎克(Antoni van Leeuwenhoek ， 1632-1723 )。他用自已制作的放大率约 200 倍的一个透镜装在金属附件中，组成一架单式显微镜，于 1676 年首次看到了细
9、菌，并作图记录了这一划时代的结果(图绪一 1)0 由于列文虎克首次克服了人类认识微生物世界的第一个难关 “个体微小”，使人类初步踏进了微生物世界的大门，所以我们称他为“微生物学的先驱者”。(2)外貌不显 在高等生物特别在动物中，从其外貌特征往往就可判断其生活习性。微生物的个体因其微小而为人眼所不可见，但其群体形态则可以长得很大，形成特征鲜明、人眼易见的菌落、菌苔或子实体，可是在微生物学创建之前，这些形态仍属平淡无奇，无法激起人们去深入研究它的好奇心。(3)杂居混生 在自然条件下，微生物一般都是许多种相互杂居混生在一起的，如果对这类“乌合之众” 的群落不进行纯种分离，人们就无法了解某一微生物的具
10、体生命活动及其对人类的影响(如引起人类或动、植物病害，器材霉腐，食品酿造等) 。在微生物学发展史上，德国医生罗伯特科赫(RobertKoch ， 1843-1910 )及其学派在对 “杂居混生”微生物进行纯种分离方面的贡献最为突出。他们用琼脂配制对分离细菌十分有效的固体培养基(须预先灭菌) ，以划线方式进行样品稀释，从而可轻而易举地在琼脂平板上获得某一微生物的纯种菌落。由此解决了阻碍研究微生物的“杂居混生” 难题，此后，大批“ 微生物猎人”才有可能把多种长期与人作恶的病原微生物尤其是细菌一一揪出来示众，并开创了一个发现大批病原细菌的“黄金时期”。因此，科赫可称为是细菌学(实为医学微生物学 )的
11、奠基人(图绪一 4)。(4)因果难联 在微生物学创立之前，要从诸多表面现象中判断其原始动因是否由微生物所引起，实是一件绝不可能办到的事。例如食物为何腐败?酒类何以酿成?鼠疫为何流行?即使在微生物学已十分发达的今天，当遇到教科书上还未记载过的新现象时，由于“因果难联”的存在，总是令无数学者煞费苦心，他们往往经过无数艰难曲折，最终才有极少数幸运者赢得了成功。这方面的故事特别多，对我们的启迪也特别大，而且相信今后将有无数的这类重大问题在等待着一代代青年微生物学家去解决。以下只选择一个最经典的和几个最新的例子来说明。在 19 世纪中叶，虽然经过数世纪的争论和若干实验，但不论在东方或西方，对生命起源仍盛
12、行古老的自然发生说(spontaneous gene-ration theory，又称无生源论) ，如“腐肉生蛆”、“腐草化萤”或 “谷仓生鼠” 等的说法，特别认为煮沸后的肉汤会很快腐败并产生细菌更是这类学说的最有力例证。当时，只有极少数学者确信一切生命都以其特有的“种子”(germ，胚种 )而代代相传的。法国科学家路易巴斯德(Louis Pasteur， 1822-1895，图绪一 2)就是其中最杰出的代表。巴斯德针对前人煮沸肉汤后必须将容器长期密封才能防止“ 自然发生”从而认为空气是自然发生的关键因素的论点，设计了一个既可允许空气自由进入容器又可阻止容器内无菌肉汤不能“自然发生”生命(腐败
13、)的简便、巧妙的曲颈瓶 (swan neck flask ， Pasteur flask)试验(图绪一 3)，令人信服地证实了肉汤腐败产生大量细菌的原因只是接种了来自空气中的微生物“胚种” ，从而于 1861 年发表论文和推翻了历史上流传已久的顽固的自然发生说，并确立了生命来自生命的胚种学说(germ theory，又称生源论)。以巴斯德的曲颈瓶试验为标志一门新的富有生命力的学科微生物学终于建立起来了；与此相伴的一项具有微生物学特色、应用广泛的消毒灭菌技术也奠定了坚实的理论基础，故巴斯德当之无愧地可称为微生物学的奠基人。在微生物学发展史上，因这类因果问题的解决而作出重大创新进而获得诺贝尔奖的例
14、子很多，近年来尤为明显，如美国学者 S. B. Prusiner 因深究绵羊瘙痒病的病因而发现阮病毒(获 1997 年诺贝尔奖)，澳大利亚学者 B. Marshall 和 R. Warren 因探索胃炎、胃溃疡等胃病的原因而发现了幽门螺杆菌( Helicobocter pylori ， Hp)获 2005 年诺贝尔奖) ，德国学者哈拉尔德 楚尔豪森因研究子宫颈癌的病因而发现了人乳头瘤病毒 (HPV)的致癌作用(获2008 年诺贝尔奖)，以及法国学者 Barre-Sinoussi 和 Luc Montagnier 因研究艾滋病的病因而发现了人类免疫缺陷病毒(HIV )获 2008 年诺贝尔奖)
15、，等等。由此可知，这些学者们执著的科学精神、创造性的思维方法和独特的实践能力，的确值得我们认真思考和好好学习。(二)微生物学发展史整个微生物学发展史是一部逐步克服上述认识微生物的 4 个障碍(如显微镜的发明，灭菌技术的运用，纯种分离和培养技术的建立等)，不断探究它们的生命活动规律，并开发、利用有益微生物以及控制、消灭有害微生物的历史。现扼要地将它分为 5 个时期(表绪一 1)。表绪1 微生物学史简表分期 史前期 初创期 奠基期 发展期 成熟期时间年 约 8000 年前167616761861 18611897 18971953 1953至今实质 朦胧阶段 形态描述阶段 生理水平研究阶段生化水平
16、研究阶段分子生物学水平研究阶段开创者 各国劳动人民。其中尤以我国的制曲，酿酒技术著称列文虎克微生物学的先驱者1.巴斯德微生物学奠基人 2.科赫细菌学奠基人E.buchner生物化学奠基人J.Watson 和 F.Crick分子生物学奠基人特点 1.未见细菌等微生物的个体。2 凭实践经验利用微生物的有益活动（进行酿酒，发面，1 自制单式显微镜，观察到细菌等微生物的个体。2 出于个人爱好对一些微生物进1.微生物学开始建立 2 创立了一整套独特的微生物学基本研究方法 3.开始运用“实1.对无细胞酵母菌“酒化酶”进行生化研究2.发现微生物的代谢统一性3.普通微生物1.广泛运用分子生物学理论和现代研究方
17、法，深刻揭示微生物的各种生命活动规律。2 以基因工程为主导，把传统的工业发酵提高到发酵制酱，酿醋，沤肥，轮作，治病等）行形态描述 践理论实践”的思想方法开展研究 4.建立了许多应用性分支学科 5.进入寻找人类和动物病原菌的黄金时期。学开始形成 4.开展广泛寻找微生物的有益代谢产物 5.青霉素的发现推动了微生物工业化培养技术的猛进工程新水平。3 大量理论性，交叉性，应用性和实践性分支学科飞速发展。4 微生物学的基础理论和独特实验技术推动了生命科学各领域飞速发展。5 微生物基因组的研究促进了生物信息学和合成生物学时代的到来。三、微生物学的发展促进了人类的进步自从以巴斯德为代表的一批早期微生物学家开
18、创微生物学的一个多世纪以来，由于人们对微生物生命活动规律研究的不断扩大和深入，使人类逐步能自觉地驾驭微生物为自己服务，并能让微生物这把“双刃剑”从以前的害大于利的“ 敌人 ”方向迅速转变为利大于害的“朋友”方向。有一个微生物学家曾对有益微生物作过幽默而生动的描写，人们称它为“Perlman 氏应用微生物学定律 ”( Perlmans law of applied microbiology ):“微生物总没有错，它是你的朋友和微妙的伙伴。愚蠢的微生物是没有的。微生物善于做和乐于做任何事情。微生物比化学家、工程师和其他人更机灵、聪明和精力充沛。如果你会照顾这些小朋友，那么它们也会照顾你的未来。 ”
19、因此，在 Perlman 的眼里，微生物就是人类尤其应是微生物学家心目中的既聪明又能干、赛过专家又懂报恩的好朋友。现从以下 5 个方面来简述微生物学的发展促进了人类的进步。(一)微生物与医疗保健英国哲学家和教育家斯宾塞在其名著教育论(1861 年) 中早就提出过“人体健康是一切幸福的要素”的精辟论点。日本学者尾形学在其家畜微生物学( 1977 年)一书中，第一句话就是“在近代科学中，对人类福利贡献最大的一门科学，要算是微生物学了。 ”微生物学从一建立起，就与人类和动物传染病的防治产生了不解之缘，如巴斯德对蚕病、鸡霍乱、牛羊炭疽病和人类狂犬病的研究，科赫对炭疽、结核病和霍乱的研究等。一个半世纪来
20、，微生物学家通过在医疗保健战线发起的“六大战役”，即外科消毒术的建立，寻找人畜严重传染病的病原菌，免疫防治法的发明禾口广泛应用，化学治疗剂(磺胺药等) 的普及，多种抗生素的筛选及其大规模生产和应用，以及利用基因工程菌生产各多肤类生物药物等，使原先猖撅一时的细菌性传染病得到了较好的控制，烈性传染病天花成了地球上第一个被人类消灭的传染病(1979 年 10 月 26 日由 WHO 宣布) ，脊髓灰质炎和麻疹也即将成为在地球上第二、第三种被消灭的传染病。生活在文明社会中的每一个人，几乎毫无例外地都受到过微生物药物尤其是抗生素的治疗，从而使人类的平均寿命有了大幅度的提高。(二)微生物与工业生产微生物在
21、工业生产上的应用，大大促进了新型生产工艺和许多新产业部门的形成。从历史角度来看，通过食品的罐藏以防霉腐、酿造技术的革新改造、纯种厌氧发酵技术的建立、大规模液体深层通气培养工艺的创建，以及代谢调控发酵技术的发明，不但使一些古老的酿造工艺获得了全新的生命力，还催生了大规模工业发酵的新技术。紧接着，在基因工程等高新技术的强有力推动下，原有的工业微生物学又上升到一个新的台阶，发展到发酵工程学的新阶段，并与基因工程、细胞工程、酶工程和生物反应器工程一起，共同形成一个崭新的高科技学科生物工程学(Biotechnology，又称生物技术)。当前，由微生物产生的工业产品种类越来越多，除传统的食品、饮料、调味品
22、、化工产品外，又催生大量新的生物基化学品(长链二元酸、聚乳酸等) 以及生物质能源、生物催化(酶制剂) 、生物转化(bioconve-rsion )、生物质炼制(biomass-refinary )、石油开采和细菌冶金等工业技术分支。(三)微生物与农业生产微生物在现代农业特别在生态农业中有着十分重要的作用。现代农业就是以高新技术为依托，以生态农业、绿色农业、集约化农业为特征的综合性大农业，它具有高经济效益、社会效益和生态效益。微生物在现代农业中的作用极其重要但又易被忽略。例如，以菌(含病毒)治害虫和以菌治植病的生物防治技术，以菌增肥效(如根瘤菌接种剂)和以菌促生长(如赤霉素)的微生物增产技术，以
23、菌作饲料 (饵料)和以菌作蔬菜(各种食用菌) 的单细胞蛋白和食用菌生产技术，以及以菌产能源的沼气发酵技术等，都是现代农业中的闪光点，尤其在食用菌生产、沼气技术的大规模推广和病毒杀菌剂的实用化方面，更是我国农业微生物应用领域的几朵鲜艳的奇葩。(四)微生物与环境保护由于微生物在整个地球生态系统中处于“分解者”( decomposer)或“还原者”( reductor)的地位，因此在环境保护和生态平衡中的地位是其他生物所无法取代的，从而越来越受到人们的重视。自从 18 世纪中叶英国开始工业革命以来，人类由于过分掠夺和破坏自然环境和各种资源，终于导致越来越严重的气候变暖、生态破坏和环境恶化等生态灾难。
24、当前许多有识之士普遍认为，21 世纪应是人类向大自然母亲偿还生态债以重新恢复良好生态平衡的世纪。在此过程中，微生物工作者必须充分发挥微生物所蕴藏的巨大优势和作用。这是因为，微生物是地球上重要元素循环中的主要推动者，是占地球面积 70%以上的海洋和其他水体中光合生产力的基础，是一切食物链的重要环节，是污水和有机废物处理中的关键角色，是生态农业中既重要却处于隐形态的环节，以及是环境污染和监察中的重要指示生物等。(五)微生物与生命科学基础研究最后介绍一下微生物对生命科学基础理论研究的重大贡献。微生物由于其“五大共性”(详后)加上培养条件简便，因此是生命科学工作者在研究基础理论问题时最乐于选用的研究对
25、象(即“模式生物”，model organism )。历史上自然发生说的否定，糖酵解机制的认识，基因与酶关系的发现，突变本质的阐明，核酸是一切生物遗传变异的物质基础的证实，操纵子学说的提出，遗传密码的揭示，基因工程的开创，PCR(DNA 聚合酶链反应)技术的建立，真核细胞内共生学说的提出，以及近年来生物三域(ThreeDomains)理论的创建等，都是因选用微生物作为研究对象而结出的硕果。为此，大量研究者还获得了诺贝尔奖的殊荣。微生物学还是代表当代生物学最高峰的分子生物学三大来源之一。在经典遗传学的发展过程中，由于先驱者们意识到微生物具有繁殖周期短、培养条件简单、表型性状丰富和多数是单倍体等种
26、种特别适合作遗传学研究对象的优点，纷纷选用 Neurospora crasser(粗糙脉抱菌，俗称“红色面包霉”)，Escherichia coli(大肠埃希氏菌，简称大肠杆菌)，Saccharamyces cerevisiae酿酒酵母)和 E. coli 的 T 系噬菌体作研究对象，很快揭示了许多遗传变异的规律，并使经典遗传学迅速发展成为分子遗传学。从 20 世纪 70 年代起，由于微生物既可作为外源基因供体和基因载体，并可作为基因受体菌等的优点，加上又是基因工程操作中的各种“工具酶”的提供者，故迅速成为基因工程中的主角。由于小体积大面积系统的微生物在体制和培养等方面的优越性，还促进了高等动
27、、植物的组织培养和细胞培养技术的发展，这种“微生物化”( microorganismization)或单细胞化的高等动、植物单细胞或细胞集团，也获得了原来仅属微生物所专有的优越体制，从而可以十分方便地在试管和培养皿中进行研究，并能在发酵罐或其他生物反应器中进行大规模培养和产生有益代谢产物。此外，这一趋势还使原来局限于微生物学实验室使用的一整套独特的研究方法、技术，急剧向生命科学性，还促和生物工程各领域发生横向扩散，从而对整个生命科学的发展，作出了方法学上的贡献。例如显微镜和有关制片染色技术，消毒灭菌技术，无菌操作技术，纯种分离、培养技术，合成培养基技术，选择性和鉴别性培养技术，突变型标记和筛选
28、技术，深层液体培养技术以及菌种冷冻保藏技术等。在当前新世纪之初，微生物学工作者可以自豪地说，在 20 世纪生命科学发展的四大里程碑(DNA 功能的阐明，中心法则的提出，遗传工程的成功和人类基因组计划的实施)中， 微生物学发挥了无可争辩的关键作用。四、微生物的五大共性在整个生物界中，各种生物体形的大小相差悬殊。植物界的一种红杉(Sequoia semperuirens，北美红杉)可高达 120 m，动物界中的蓝鲸可达 34 m 长，而微生物体的长度一般都在数微米(m)甚至纳米(nm)范围内。微生物由于其体形都极其微小，因而导致了一系列与之密切相关的 5 个重要共性，即体积小，面积大;吸收多，转化
29、快;生长旺，繁殖快;适应强，易变异;分布广，种类多。这五大共性不论在理论上还是在实践上都极其重要，现简单阐述如下。(一)体积小，面积大任何固定体积的物体，如对其进行三维切割，则切割的次数越多，其所产生的颗粒数就越多，每个颗粒的体积也就越小。这时，如把所有小颗粒的面积相加，其总数将极其可观(表绪一 2)。 对 1cm3 固体作 10 倍系列三维分割后的比面值变化边长 立方体数总表面积 比面值 近似对象边长 立方体数总表面积比面值 近似对象1.0cm 1 6cm2 6 豌豆 1.0um 1012 6m2 60000 球菌1.0mm 103 60cm2 60 细小药丸0.1um 1015 60m2
30、600000 大胶粒0.1mm 106 600cm2 600 滑石粉粒0.o1um 1018 600m2 6000000 大分子0.01mm 109 6000cm2 6000 变形虫 1.0nm 1021 6000m2 60000000 分子若把某一物体单位体积所占有的表面积称为比面值(surface to volume ratio） ，则物体的体积越小，其比面值就越大，现以球体的比面值为例，由上述公式可以推算出细胞半径（r）为 1m 的球菌，其比面值为 3；半径为 2m 者，比面值为 1.5；半径为 3m 者，则比面值仅为 1 了。表绪3 列举了典型细菌与典型真核细胞（含人细胞）的直径和比面
31、值的比较。比较项目 细菌 真核细胞 比值直径 1um 10um 1:10表面积 3.1um2 1257um2 1:405体积 0.52um3 4190um3 1:8057比面值 6 0.3 20:1由于微生物是一个如此突出的小体积大面积系统，从而赋予它们具有不同于一切大生物的五大共性因为一个小体积大面积系统，必然有一个巨大的营养物质吸收面、代谢废物的排泄面和环境信息的交换面，并由此而产生其余 4 个共性。(二)吸收多，转化快有资料表明，Escherichia coli 在 1h 内可分解其自重 1 000 一 10 000 倍的乳糖；Candida utilis(产肮假丝酵母)合成蛋白质的能力
32、比大豆强 100 倍，比食用牛(公牛) 强 10 万倍，一些微生物的呼吸速率也比高等动、植物的组织强数十至数百倍。这个特性为微生物的高速生长繁殖和合成大量代谢产物提供了充分的物质基础，从而使微生物能在自然界和人类实践中更好地发挥其超小型“活的化工厂” 的作用。(三)生长旺，繁殖快微生物具有极高的生长和繁殖速度。一种至今被人类研究得最透彻的生物 E. coli，在合适的生长条件下，细胞分裂 1 次仅需 12. 5 一 20 min。若按平均 20 min 分裂 1 次计，则 1h 可分裂 3 次，每昼夜可分裂 72 次，这时，原初的一个细菌已产生了 4 722 366 500 万亿个后代，总重约
33、可达 4 722 t。据报道，当前全球的细菌总数约为 51030 个。事实上，由于营养、空间和代谢产物等条件的限制，微生物的几何级数分裂速度充其量只能维持数小时而已。因而在液体培养过程中，细菌细胞的浓度一般仅达 108 一 109 个/m L。微生物的这一特性在发酵工业中具有重要的实践意义，主要体现在它的生产效率高、发酵周期短上。例如，用作发面剂的 Saccharomyces cerevisiae 酿酒酵母) ，其繁殖速率虽为2h 分裂 1 次(比上述 E. coli 低 6 倍)。但在单罐发酵时，仍可为 12h“收获”1 次，每年可“收获”数百次，这是其他任何农作物所不可能达到的“复种指数
34、”。它对缓解当前全球面临的人口剧增与粮食匿乏也有重大的现实意义。有人统计，一头 500 kg 重的食用公牛，每昼夜只能从食物中“浓缩”0. 5 kg 蛋白质，同等重的大豆，在合适的栽培条件下，24 h 可生产 50 kg 蛋白质;而同样重的酵母菌，只要以糖蜜(糖厂下脚料) 和氨水作主要养料，在 24 h 内却可真正合成 50 000 kg 的优良蛋白质。据计算，一个年产 10 的 5 次方 t 酵母菌的工厂，如以酵母菌的蛋白质含量为 45 %计，则相当于在 562 500 亩(1 亩 =1/15 公顷)农田上所生产的大豆蛋白质的量，此外，还有不受气候和季节影响等优点。微生物的生长旺、繁殖快的特
35、性对生物学基本理论的研究也带来极大的优越性，它使科学研究周期大为缩短、空间减少、经费降低、效率提高。当然，若是一些危害人、畜和农作物的病原微生物或会使物品霉腐变质的有害微生物，它们的这一特性就会给人类带来极大的损失或祸害，因而必须认真对待。(四)适应强，易变异微生物具有极其灵活的适应性或代谢调节机制，这是任何高等动、植物所无法比拟的。其主要原因也是因为它们体积小、面积大的特点。试想，一个只能容纳 20 万一 30 万个蛋白质分子的 E. cola 细胞，却存在着 2000 3000 种执行不同生理功能的蛋白质，若每种功能 平均分配约 100 个蛋白质分子且互不替代或协作，则它们如何保证这一物种
36、在如此复杂的外界环境中长期生存和进化呢?微生物对环境条件尤其是地球上那些恶劣的“极端环境 ”，例如对高温、高酸、高盐、高辐射、高压、低温、高碱或高毒等的惊人适应力，堪称生物界之最(详见第八章) 。 微生物的个体一般都是单细胞、简单多细胞甚至是非细胞的，它们通常都是单倍体，加之具有繁殖快、数量多以及与外界环境直接接触等特点，因此即使其变异频率十分低(一般为 10-5 一 10-10)，也可在短时间内产生出大量变异的后代。有益的变异可为人类创造巨大的经济和社会效益。如产青霉素的菌种 Penicilliumchrysogeuum(产黄青霉) ，1943 年时每毫升发酵液仅分泌约 20 单位的青霉素，
37、至今早已超过 5 万单位了；有害的变异则是人类各项事业中的大敌，如各种致病菌的耐药性变异使原本已得到控制的相应传染病变得无药可治，而各种优良菌种生产性状的退化则会使生产无法正常维持等。例如，有一种称为Staphylococcus aureus(金黄色葡萄球菌 )的致病菌，在 20 世纪 40 年代青霉素刚问世时，其耐药菌株仅占 1%，而到世纪末时已超过 90 %。其中一株被称为“超级病菌”的 MRSA(耐甲氧西林金黄色葡萄球菌)，自 1961 年在英国首次发现后，从 1974 年占正常菌的 2%至 20世纪 80 年代末已发展成全球最严重的医院内感染菌之一。2003 年，MRSA 已高达 64
38、 %。2005 年，仅美国感染 MRSA 者就达 9. 4 万人，其中 1. 9 万人死亡，超过当年全国死于艾滋病的人数(1. 6 万人) 。(五)分布广，种类多微生物因具体积小、重量轻和数量多等原因，可以到处传播以致达到“无孔不入”的地步，只要条件合适，它们就可“随遇而安” 。地球上除了火山的中心区域等少数地方外，从土壤圈、水圈、大气圈至岩石圈，到处都有它们的踪迹。例如，2006 年 SCIENCE 就报道了在南非一金矿的 2.8 km 深水层中分离到一种以硫酸盐为主要营养物的硫细菌。可以认为，微生物将永远是生物圈上下限的开拓者和各项生存纪录的保持者。不论在动、植物体内外、还是土壤、河流、空
39、气、平原、高山、深海、污水、垃圾、海底淤泥、冰川、盐湖和沙漠、甚至油井、酸性矿水和岩层下，都有大量与其相适应的各类微生物在活动着(详见第八章) 。微生物的种类多即微生物多样性(microbiodiversity)主要体现在以下 5 个方面:(1)物种的多样性 迄今为止，人类已描述过的生物总数约 200 万种。据估计，微生物的总数约在 50 万至 600 万种之间，其中已记载过的仅约 20 万种(1995 年)，包括原核生物3 500 种，病毒 4 000 种，真菌 9 万种，原生动物和藻类 10 万种，且这些数子还在急剧增长，例如，在微生物中较易培养和观察的大型微生物真菌，至今每年还可发现约
40、1 500个新种。(2) 生物代谢类型的多样性 微生物的生理代谢类型之多，是动、植物所远远不及的。例如: 分解地球上储量最丰富的初级有机物天然气、石油、纤维素、木质素的能力为微生物所垄断；微生物有着最多样的产能方式，诸如细菌的光合作用，嗜盐菌的紫膜光合作用，自养细菌的化能合成作用，以及各种庆氧产能途径等;生物固氮作用;合成次生代谢产物等各种复杂有机物的能力;对复杂有机分子基团的生物转化(bioconversion ， biotransformation)能力;分解氰、酚、多氯联苯等有毒和剧毒物质的能力抵抗极端环境(热、冷、酸、碱、渗、压和辐射等) 的能力；等等。(3)代谢产物的多样性 微生物究
41、竟能产生多少种代谢产物，是一个不容易准确回答的问题。20 世纪 80 年代末曾有人统计为“7 890 种” ，后来(1992 年) 又有人报道仅微生物产生的次生代谢产物就有 16500 种，且每年还在以 500 种新化合物的数目增长着。目前，已知微生物产生的次生代谢产物数约 5 万种( 陈代杰微生物药物学 ，2008 年)。(4)遗传基因的多样性 从基因水平看微生物的多样性，内容更为丰富，这是近年来分子微生物学家正在积极探索的热点领域。在全球性的“人类基因组计划 ”( HGP)的有力推动下，微生物基因组测序工作正在迅速开展，并取得了巨大的成就。截至 2010 年 11 月的资料，公布已完成测序
42、和装配基因组的细菌多达 1214 种( 株)，古生菌有 93 种(株)，真菌有 17 种(株)，另有大量的微生物正在测序和装配过程中。从而充分显示了微生物基因组种类的多样性和基因库资源的丰富性(见第七章表 7 一 2、表 7 一 3)。(5)生态类型的多样性 微生物广泛分布于地球表层的生物圈 (包括土壤圈、水圈、大气圈、岩石圈和冰雪圈);对于那些极端微生物即嗜极菌(extremophiles)而言，则更易生活在极热、极冷、极酸、极碱、极盐、极压和极旱等的极端环境中;此外，微生物与微生物或与其他生物间还存在着众多的相互依存关系，如互生、共生、寄生、抗生和猎食等(详见第八章) ，如此众多的生态系统
43、类型就会产生出各种相应生态型的微生物。微生物的分布广、种类多这一特点，为人类在新世纪中进一步开发利用微生物资源提供了无限广阔的前景。总之，微生物五大共性这一客观规律对人类来说，是既有利又有弊的一把“双刃剑” ，只有用正确的科学发展观和价值观去驾驭这些规律，才能让微生物更好地为人类服务。五、微生物学及其分科微生物学(Microbiology)是一门在分子、细胞或群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物工程和环境保护等实践领域的科学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有益微生物，控制、消灭或改造有害微生物为人类社
44、会的进步服务。微生物学经历了一个多世纪的发展，已分化出大量的分支学科，据不完全统计(1990 年)，已达 181 门之多。现根据其性质简单归纳成下列 6 类 :（1）按研究微生物的基本生命活动规律为目的来分总学科称普通微生物学(General Microbiology )，分科如微生物分类学，微生物生理学，微生物遗传学，微生物生态学和分子微生物学等。（2）按微生物应用领域来分总学科称 应用微生物学 (Applied Microbiology )，分科如工业微生物学，农业微生物学，医学微生物学，药用微生物学，诊断微生物学，抗生素学和食品微生物学等。（3）按研究的微生物对象分如细菌学，真菌学 (菌物学 )，病毒学，原核生物学，自养菌生物学和厌氧菌生物学等。（4）按微生物所处的生态环境分如土壤微生物学，微生态学，海洋微生物学，环境微生物学，水微生物学和宇宙微生物学等。（5）按学科间的交叉、融合分如化学微生物学，分析微生物学，微生物生物工程学，微生物化学分类学，微生物数值分类学，微生物地球化学和微生物信息学等。本章小结“绪论”是要为刚接触微生物学课程的读者讲清楚两个最基本的概念什么是微生物和什么是微生物学，同时设法引起大家对微生物世界的强烈好奇和兴趣。因此，就依次介绍了微生物的定义、微生物的五大共性、人类对微生物的认识史、微生物与人类的密切关系、微生物学的定义及其分科情况等。
