1、1抗条锈病小麦的育种摘要 ：小麦条锈病是小麦生产的主要病害之一，可藉气流作高空远距离传播，分布面广，流行性强，危害严重的一种病害。在中国，尤其是西北麦区，小麦条锈病是小麦生产面-l 盏的最严重问题。筛选和培育抗锈基因是防治小麦条锈病最为经济、安全、有效的方法。国内外经验证明：采用“以种植抗病品种为主，药剂防治和栽培防治为辅”的综合防治措施最为有效。本文简单介绍了在小麦育种中针对条锈菌的存在问题以及抗病育种的策略，综述了分子标记辅助育种技术在小麦抗条锈病育种上的研究概况和发展运用。关键词：小麦条锈病 抗病育种 策略 麦条锈病(Puccinia striiformis Westfsp铆如)是小麦主
2、要病害之一。筛选和培育抗病品种是防治小麦条锈病最为经济、安全和有效的方法。一 抗病品种培育在小麦综合防治中的地位和作用 小麦，主要在小麦叶片上重复侵染并迅速扩大危害范围，导致植物养分消耗，叶片干枯死亡，从而失去光合作用能力，最终影响小麦产量。据统计，2002 年小麦条锈病在我国大流行，受灾面积约660 万平方米，造成小麦大面积严重减产，有些地区甚至颗粒无收。自 20 世纪 50 年代以来，我国条锈病流行区的主栽品种由于抗性的丧失，已经进行了 57 次品种更替。19911993 年，在四川、甘肃等地区发现条中 30、条中 31 小种以及 H46 和水源致病类型等生理小种，使一些主栽品种丧失了抗病
3、性。近年来产生的条中 32 生理2小种，毒性谱宽，致病性强，分布范围广，出现频率高，已成为目前小麦条锈病菌的优势小种。品种防治是人类长期以来向小麦调休作斗争的主要手段，品种防治的优点是经济、易行和有效，很容易被农民接受，因而可在生产上迅速推广应用，发挥明显效益。 但是国内外的生产实践反复证明，品种的抗锈病并不是一劳永逸的，由于病菌多变，一个抗锈品种在生产上应用一定年限之后往往会丧失其抗锈病，失去在生产商的应用价值。 二 抗病品种培育中存在的问题 主要有三个方面：一是多抗、兼抗问题。一个地区往往有多种病害发生，这给抗病育种增加了难度。二是抗性“丧失”问题。病菌的变异是没有方向性的，一个抗病品种的
4、推广种植后病菌常常会产生定向选择压力，种植面积越大，选择压力越大，就会使自然界原来就存在或通过变异新产生的对该品种有毒性的小种迅速增值扩展为流行小种，从而克服该品种的抗性，使其在生产上“丧失”抗病性。三是抗病基因单一化或布局不合理。 三 小麦条锈育种的途径和方法 1.传统育种方法 1.1 引种 引种是最简单易行而收效很快的方法。我国在这方面的事例很多，例如南大 2419 小麦是 1932 年从意大利引入的抗锈良种，在我国生产上应用很长时间，至 1962 年才发现有抗锈性丧失现象 1.2 单株选择法 3根据品种的异质性，在感病品种植株群体中选择抗病或免疫单株，经过进一步坚定和选择，选育出抗病品种
5、 1.3 杂交育种 杂交育种是小麦抗病育种工作中最常用也是最主要的方法。通过杂交育种可将抗病亲本的抗锈性与农艺亲本的优良农艺性状结合起来育成优良抗病品种。碧蚂一号是我国最早用杂交方法所育成德抗条锈品种。最常用的杂交方法是回交法，即在抗病亲本与农艺性良好的感病亲本回交，一般连续进行 4 次即可。 1.4 远缘杂交 远缘杂交是小麦与不同种、属禾本科植物的杂交，将其他的属、种的抗病基因引入到小麦中。远缘杂交的优点是可选出高抗、多抗品种，因而，在小麦抗病育种中有着特殊作用。 1.5 人工诱变 人工诱变是人为地利用物理、化学等因素，诱导生物发生遗传性质变异，然后根据育种目标进行选择，来培育新的抗锈品种。
6、人工诱变方法一般可分为辐射诱变、化学诱变和生物诱变，最常用的为辐射诱变。 2 现代生物技术育种 2.1 植物组织培养及其与诱变结合的技术 植物组织培养及其与诱变结合的技术是作物育种中创造种质资源变异、改良目标性状、培育新品种的一个重要途径。在组织培养过程中，作物的细胞处于不断分裂的状态，极易受到培养条件和外界条4件的影响而发生变异，使突变频率大幅度增高，这为选择有利得变异性状提供了条件，如在此时加入物理和化学等诱变因子，便可培养出含目的性状的变异体。 2.2 转目的基因育种技术 非寄主抗性是植物对大多数病原物产生抗性、对少数病原物感病，是最主要的抗病类型，它不是由植物单个专化性抗病基因控制的，
7、不易随着病原微生物的变异而丧失，具有稳定持久抗性的特点，因此，在农业上具有广阔的应用前景。进行水稻突变体感锈品种的筛选和研究，是筛选抗病基因和合理利用非寄主抗病性的前提和基础。 国内外的生产实践证明，培育和利用抗病品种是防治小麦条锈病最经济、安全、有效的措施之一。然而，抗病基因单一化和病原菌毒性变异往往导致推广品种不断“丧失”抗病性。因此，应充分挖掘利用优异的小麦条锈病抗源及抗性材料，实现抗源品种多样化，解决品种抗性过早、过快丧失问题，以达到持久抗病的目的。 通过对抗条锈病水稻进行分子鉴定，寻找与抗条锈病有关的基因，利用转基因技术达到抗条锈病小麦的育种目的。 2.3 分子标记辅助育种 分子标记
8、由于能对育种材料不同发育时期的个体、组织进行检测,且不受环境影响,分子水平的遗传多态性表现为 DNA 核苷酸序列的差异,故检测手段更直接,其技术迅猛发展。近 30 年广泛用于基因定位、基因克隆及分子辅助育种。 5早期应用较多的是基于分子杂交的限制性片段长度多态性标记(RFLP),国内在小麦这方面研究较多,但因需要 DNA 量大且需设备多,技术复杂,难用于育种。随着 PCR 技术的应用,RAPD 标记(随机扩增多态性 DNA)因其所需 DNA 量少且设备简单而受关注,但此法稳定性差,难以重复而受限制,在此基础开发的 SCAR 标记( 特异序列扩增区域标记)稳定性好,重复性强,国内已有人应用于小麦
9、。目前效率最高的是 AFLP 标(扩增片段长度多态性),结合了 RFLP 与 PCR 优点,所需 DNA 量也不大,不足之处是成本高,需使用同位素或荧光素标记引物。目前在小麦应用上有前景的为 STS 标记( 序列标签位点),由RFLP 标记转化而来 ,其优势可从有关数据库(国际上通用) 调出有关信息而设计引物,稳定性和重复性都很好,存在问题是现有 RFLP 探针多来源于小麦近源种属,有的与小麦基因组同源性较低,增加转化难度,国内已有人应用于小麦,如中国农业大学曾利用 STS 引物筛选出Rh1(抑制部分同源染色体配对)基因的连锁标记,并将它转换为 SCAR标记在京 411 中筛选出 Rh1b 中
10、间代换系。今后随 STS 标记的发展,有可能得到较快发展,国内在小麦应用的尚有 SSR 标记(微卫星 DNA或简单序列重复标记),其优点是多态性频率高,亦广泛用于遗传图谱构建。 3 小麦抗条锈基因的生产利用情况生产中，由于抗小麦条锈病基因具有很强的小种专化性，一个品种推广后快则 23 年，甚至当年，慢则 45 年就丧失抗条锈性。品种抗条锈性的丧失是导致我国小麦条锈病周期性大流行的最重要6原因。对于品种丧失抗条锈性的原因，归结起来有 3 个方面：其一，抗病品种经过基因突变，由纯合抗病(RR)变为杂合抗病(珩) ，再经自交重组，变为纯合感病，使感病个体在群体中占有一定的比例，造成群体抗条锈性分化。
11、其二，生产上所用小麦品种很少是严格的同质纯合体，这种遗传上细微的差异遇到某些病菌的毒性基因时，会出现表型上的差异；同时这种遗传上的差异提供了杂交重组的机会。其三，某些品种间发生了天然杂交，从而引起了抗条锈性的分化。由于国内抗病品种布局的严重单一化，导致许多抗性基因的抗性很快丧失。目前只有 YR5，YRIO 等极少数抗条锈病基因对我国强优势生理小种条中 30、3l 号仍表现免疫或高度抵抗旧 j，而且小麦抗条锈病基因 yrlO 可抵抗我国目前出现的所有条锈菌生理小种，但在生产上还基本上没有被利用。为此，应加强对这些抗源材料的研究与利用；同时寻找新的抗源并有效的利用垂直抗病基因；导入外源抗病新基因，
12、选育具有多个抗性基因的新品种。通过抗源多样化来减少病原菌的选择压力，也是防止或延缓抗病性丧失的有效途径。目前 YW243(定位在 3AL 上)和 M 基因都来自于， spelta varalbum，它们抗谱相同。YW243 兼抗小麦黄矮病、白粉病、条锈病、秆锈病和叶锈病等 5 种病害，是一个优良多抗材料，已被广泛应用于抗病育种中。4 展望小麦条锈病菌生理小种多，常多个小种并存，混合发生，适应范围广，变异快，而且单基因控制的抗性易丧失，导致培育的小麦7品种抗性不断被新出现的小种所破坏。所以加强小麦条锈菌生理小种的监测工作，并结合合理布局抗病基因，从而选育具有多个抗病基因组合的持久抗性品种，有目的
13、的将多个抗病基因聚合在同一个品种中，实现抗原累积，从而更快的培育抗病新品种，提高抗病品种的使用年限。为实现抗病品种的持久抗性，就要减缓病原物生理变化和延缓抗病性丧失过程，采用抗源轮换、抗源布局、抗源多样化、源积累和培育多系品种，应用水平抗性品种等方法来实现，同时加强对现有抗源材料的利用。虽然有些抗性基因无法单独利用，但可以与其他抗性较好的基因组合使用，拓宽抗性谱，培育多抗性的品种。同时进一步挖掘小麦本身资源(尤其是抗性较好的地方品种和农家品种)和小麦的近缘属种，对其含有的抗条锈病基因，进行标记定位转育，尽快应用于生产品种中，以此拓宽小麦抗谱，培育抗性更加持久而稳定的品种。参考文献： 1.中国小
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