1、福 建 农 林 大 学研 究 生 课 程 考 试 卷授课时间 2012 2013 学年度 第 一 学期学 号 ： _ 1120305011_ 研 究 生 姓 名 ： _刘志发_ 课 程 名 称 ： _ 果实采后生理 _ 考 试 时 间 ： _ 2013.5.25_ _ 考 生 成 绩 ： _授课或主考教师：_（签章）柚类果实采后生理研究进展摘 要：柚类产量在我国柑橘品种中占了相当大的分量，其产量、质量和对外出口有非常大的潜力。本文分别从柚类果实的贮藏特性、采收期对果实品质的影响，柚果贮藏中的生理代谢变化、生理病害、采后处理等方面，对国内外柚类果实采后生理的研究进展进行综述。关键词：柚果；采后生
2、理；生理性病害；贮藏技术；进展柚Citrus grandis (L.) Osbeck为芸香科（Rutaceae）柑橘亚科（Aurantioideae） 、 柑橘属（ Citrus）植物 1。柚果实在每年的十月份左右成熟，重量一般 1kg 以上，果皮厚、耐贮藏，一般可存放三个月而不失香味，有“天然水果罐头”之称 2。目前，我国柚类品种( 品系、类型) 繁多，传统地方品种和近年选育的新品种(系)200多个，栽培面积约16万hm 2，年产量超过90 万吨，占柑橘总产量的12.9% ，对我国柑橘品种结构调整发挥了重要作用。虽然我国柚类生产面积居世界第1位，产量居世界第2位，仅次于美国(以生产葡萄柚(C
3、. paradise Macf.)为主)，但我国柚类的单位面积产量只及美国的1/3，出口量不足全世界的 4%，说明我国柚类生产，特别是出口还有非常大的潜力 3-4。因此，柚果采后商品化处理和贮、运、销技术越来越引起生产者和科研工作者的关注。本文根据国内外对柚果采后生理与贮藏技术的研究作一综述，以期为促进我国柚类产业的可持续发展提供参考。1 贮藏特性不同柚类品种的果实在贮藏性方面具有共同性。一般地，柚果常温下可贮藏24个月，有“天然水果罐头”之称。一方面，与柚果的结构特点有关。柚果果皮较厚，如沙田柚皮厚1.302.33cm，琯溪蜜柚1.01.5cm，玉环柚和坪山柚的平均皮厚分别为1.93cm和2
4、.98cm；外果皮油胞大，芳香油的抗真菌入侵能力强 5；中果皮有较厚的海绵层(白皮层)；内果皮的囊瓣壁厚且硬，保护着汁胞；有些柚类如玉环柚、长泰文旦柚，果心大而空，当果实受压时缓冲空间大。此外，柚果皮含水量达90%以上，果皮脆，适度失水后富有弹性。另一方面，与柚果的生理特性有关。柚果属于无呼吸高峰型果实，呼吸代谢缓慢，没有明显的后熟作用 6。由于单果大小、生长环境、成熟期等的差异，不同柚类果实的贮藏性有其自身的特点，如沙田柚、玉环柚、苍南四季柚采后可贮藏46个月，垫江白柚久贮易枯水，龙都早香柚贮藏40d后易粒化，安江香柚10月中下旬采收后贮至12月份易粒化。2 采收期对柚果品质的影响沙田柚原产
5、地为广西容县，习惯于霜降采收。广东梅县沙田柚10月25日果皮仍为浅绿色，11月9日柚果色泽已转为黄绿色，11月24日则为黄色。适当迟采可使果实、果肉质量略有增加，果汁可溶性固形物含量(TSS)、VC 含量、全糖量显著增加，含酸量下降；过迟采收则这些品质指标略有下降。从整体看，11月上旬收期 7-8。陈腾土等 9分期采收实验测得果实全糖量从9月24日的7.96%上升到10月24日的10.97%，糖酸比29.7:1，11月23日的全糖量达 11.26%，因此认为广西沙田柚以10月下旬至11月上旬采收为宜。福建的琯溪蜜柚在9月中下旬开始转色，10月中下旬是成熟采收期，早采比适时采收的粒化指数增加1倍
6、以上 10。但对胡柚而言，适当提前采收可明显减少长期贮藏过程中枯水的发生 11。美国最大的葡萄柚产区佛罗里达州规定了不同采收期及果实用途的品质标准(成熟度)，最低TSS为6.5%8.0%，最低固酸比为7:1，并允许在田间喷施砷酸铅促熟 12。我国云南西双版纳的葡萄柚可根据品种不同于12月下旬前后采收 13。3 贮藏中的生理代谢变化3.1 水分蒸腾、呼吸作用及营养成分的变化沙田柚采后贮藏半个月内失水最严重，2个月时14个柚品种果实失水率为7.6% 22. 8%，果皮皱缩，83%果实的果形指数下降，且纵向皮层失水多于横向，失水率25%左右的果实果心由贮藏前的充实或半充实变为空心。琯溪蜜柚常温贮藏2
7、个月后果皮厚度明显减少，与果皮海绵层紧缩有关 14。失水主要是果实蒸腾作用造成。当失水过多时，果皮严重皱缩，使果实内部形成无氧微环境，易促进果肉无氧呼吸，积累乙醇、乙醛等使果实产生异味。垫江白柚贮藏至15d后呼吸强度逐渐下降并趋于平缓，但其乙醇含量从60d后剧增，与此同时果实开始出现粒化现象 15。常温下贮藏时，沙田柚、琯溪蜜柚、安农无核蜜香柚的呼吸强度分别低于25、25mg CO 2/(kgh)和45mg CO 2/(kgh)16-18，营养物质消耗少。安农无核蜜香柚预冷24h后在室温(815)贮藏过程中，TSS、总糖、总酸、 VC含量总体呈下降趋势 18。沙田柚在贮藏前期TSS、还原糖含量
8、继续升高， 2个月后开始下降，含酸量在贮藏初期也略有升高，因而沙田柚采后贮放1个月时风味更浓。常山胡柚贮藏过程中果皮与果肉的可溶性糖含量均呈减少趋势，但前者变化幅度明显小于后者 19。琯溪蜜柚常温贮藏前期果实含酸量有所上升，即“回酸”现象，采后70d柠檬酸含量达最高值 20。柑橘类果实中的主要苦味物质是柚皮苷，龙都早熟柚果的柚皮苷含量随贮藏时间的延长呈下降趋势 21。3.2 代谢相关酶活性的变化琯溪蜜柚汁胞的柠檬酸合成酶(CS)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC)及细胞质乌头酸-异柠檬酸脱氢酶复合酶(NAD-IDH/Cyto-Aconitase)是有机酸积累的关键酶 20。垫江白柚贮藏时果皮
9、纤维素酶(CX)活性迅速下降，30d后出现活性高峰，之后再次急剧下降，并保持在较低水平 22。活性氧代谢失调是果实衰老的重要原因。垫江白柚在通风库中贮藏时果皮过氧化物酶(POD)活性呈上升趋势，30d后达到峰值，之后略有下降，并在整个贮藏期间维持较高水平；果皮超氧化物歧化酶(SOD)在3060d中出现活性峰，60d后活性急剧下降；膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量随贮藏时间延长而增加，60d后迅速上升 22。吴家森等 23发现常山胡柚贮藏初期，果皮中过氧化氢酶(CAT)活性缓慢上升， 75d时达最高峰，之后持续下降；果肉中CAT活性一直呈下降趋势；果皮的质膜相对透性明显高于果肉，且随着贮藏时间
10、的延长而增高。杂交、自交的琯溪蜜柚果实POD、SOD、CAT活性在贮藏期间也发生了类似的变化 24，汁胞的抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性随着柚果衰老腐烂而迅速降低25。4 柚果贮藏中的生理病害4.1 枯水(粒化)柑橘类果实在成熟后期和贮藏期普遍发生汁胞失水变硬、不规则膨大、干枯，颜色变淡，果肉出汁率下降，口感干燥无味，这一生理病害即枯水 26-27，严重影响了果实的品质。当沙田柚枯水(俗称“返生”)程度轻时囊瓣和汁胞基本正常，但食用时有如沙粒状的颗粒( 俗称“打渣”)；枯水严重时沙粒状的颗粒变大，果汁明显减少，囊瓣壁变厚，汁胞粗硬，常伴有酒糟味，甚至种子在果内发芽。琯溪蜜柚接近成熟时，一般自
11、囊瓣近蒂端的汁胞先出现异常膨大、木质化，后渐向果心发展，以长形汁胞粒化最严重；采后汁胞进一步枯水，中果皮变得疏松、绵烂，外果皮与正常果无明显区别 28。张振珏等 29将琯溪蜜柚汁囊分化和粒化过程分成4个阶段：正常汁囊、凝胶化、粒化、粒化后期；电镜观察表明汁胞粒化是从顶部向基部逐渐发展，汁胞外表面横纹由明显到消失，同时，汁胞细胞壁加厚，高尔基体增加，核体积增大，出现多核仁现象。示踪表明，贮藏期间，沙田柚果瓣之间、果肉和果皮之间的水分可相互流动；当果实枯水时，整果向外蒸发及水分从果肉到果皮的转移速度大于正常果 30。自交、杂交琯溪蜜柚及四季柚的果皮、果肉含水量、束缚水含量峰值出现的时间及前期增幅与
12、汁胞粒化指数密切相关。与正常汁胞相比，马叙葡萄柚枯水汁胞的果胶、纤维素、半纤维素含量高出2倍多 31，-、- 半乳糖苷酶、 - 、 - 葡糖苷酶活性高12倍，-、 -甘露糖苷酶活性高但在正常汁胞中检测不到 32，表明糖苷酶与粒化汁胞细胞壁异常加厚有关。琯溪蜜柚汁胞在粒化起动阶段，纤维素含量、多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性上升及CX活性下降起着重要作用；在粒化加快阶段，可溶性果胶、纤维素、半纤维素含量上升，果胶甲酸酯酶(PME) 、PG 、CX 活性明显下降起重要作用 33。活性氧代谢在汁胞枯水发生中也扮演重要角色。胡柚、琯溪蜜柚在贮藏中后期，果皮的SOD、POD活性较高和果肉的SOD活性较低与果
13、实枯水密切相关 25。琯溪蜜柚成熟过程中，汁胞的内源抗氧化物质(抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)含量和SOD活性减少引起H 2O2积累，从而诱导POD、CAT 、SOD 活性增加，H 2O2积累和POD 活性的显著增加促进了木质素合成，导致汁胞粒化的发生 34；粒化过程中POD、 SOD、PAX同工酶谱变化明显 35，从果肉中克隆得到了全长1263bp的PODcDNA 36，为从分子生物学角度研究粒化机理打下了基础。柚果枯水的发生、发展受包括采前生长发育、栽培环境、采后处理措施、贮藏条件等因素的影响。不同产地、树龄的琯溪蜜柚果实粒化指数差异显著 31，其芽变品种红肉蜜柚极易枯水。单
14、性结实的永嘉早香柚、自交琯溪蜜柚的汁胞粒化严重，而异花授粉产生的有籽果实中细胞分裂素(ZT)、吲哚乙酸(IAA) 等含量显著升高，促进了子房发育，粒化程度低 37-38。有机酸含量高或下降速率慢的柑橘类果实不易枯水粒化 39，如HB柚在贮藏中出现柠檬酸高峰(返酸)，耐贮性非常好。较晚采收会增加葡萄柚的腐烂率，加剧枯水的发生 40。4.2 裂瓣症(内裂)柚果成熟时因囊瓣增大迅速，果皮承受不了时产生裂果，如度尾文旦柚采前裂果率为30%40% ，严重时高达70%90% 41；当囊瓣壁承受不了时，就会出现囊瓣缝线开裂露出汁胞的内裂现象。琯溪蜜柚、邻苗柚果实在成熟后期和贮藏期，由中心柱空裂开始，进而囊瓣
15、胀裂、汁胞外露，严重的中心柱空裂延至果蒂 42，短期内不影响食用，但时间延长汁胞会失水粒化，口感粗糙、硬化，甚至无法食用。安农无核蜜香柚果实中央形成的空腔较大，果瓣开裂率较高，果肉易失水、木质化。水分和内源激素含量分别是裂瓣症的外因和内因，人工授粉、果顶涂生长调节剂、针刺果顶、喷灌与覆膜、多倍体育种可减轻裂果 43。4.3 冷害目前对柚果的低温冷藏生理研究较少。琯溪蜜柚在511冷藏时，呼吸强度随着温度的降低而减弱；但在2以下贮藏24d后遭受冷害，呼吸强度上升，30d后冷害加重，呈现出明显的褐斑 17。6冷藏有效降低了琯溪蜜柚CS、 PEPC活性，提高NAD-IDH/Cyto-Aconitase
16、 活性，抑制柠檬酸积累，较好地克服了采后果肉酸化现象 20。意大利11月、2月采收的星路比葡萄柚较4月、6月采收的果实在2贮藏6周时冷害严重 44。何天富 6认为柚果的冷藏适温为10左右。梁帆等 45模拟检疫措施，将桔小实蝇3龄幼虫人工接入沙田柚果实中，预冷至果心温度为1.71.8并冷藏14d，或者果心温度为0.96冷藏13d，超过10万头的幼虫被杀死，但低温对柚果果面、肉色、食味无损害。葡萄柚在2、RH85%检疫处理18d，13贮藏17d，2 0货架期 7d，没有发生冷害，乙醇和乙醛含量也没有明显增加 46。4.4 异味贮藏条件不当或时间过长，柚果易出现酒精味、腐烂味等异味。琯溪蜜柚果实贮藏
17、环境中CO 2含量增至4% 时，20d后开始出现中毒现象，呼吸强度上升，当CO 2含量进一步增加，呼吸强度跃升，水渍状斑纹越来越明显；当 O2含量减少至9% 时，果实贮藏16d后出现无氧呼吸过度的症状，表现为呼吸强度急剧下降，紫色斑纹越来越明显，酒精味越来越重 17。与温州蜜柑相比，星路比葡萄柚对无氧条件相对不敏感 47，N 2处理24h后果皮和果汁中的乙醇、乙醛含量较低，汁胞中乙醇脱氢酶(ADH)活性降低3.8倍 48。在冷藏过程中柚果果肉易变苦，可能是低温冷害导致柚瓣内部代谢异常，使种子产生苦味物质并释放至果肉组织中。1% 醋酸在40处理龙都早熟柚12h，贮藏90d后果实柚皮苷含量显著降低
18、，脱苦效果较好。8 小结与其他柑橘类相比，柚类素有“天然罐头”之称，果大，科研取样成本高，因此我国对柚类果实采后生理研究并不多 49。国外对葡萄柚采后处理的研究显得更为细致、系统和深入，国内近几年对琯溪蜜柚的研究相对增多。随柚类果实采后贮藏生理的基本问题，如汁胞中糖、酸组分变化及其代谢相关酶活性，色素含量与变化，品种特征风味物质成分的种类、变化及其维持，单果贮藏过程中内部微环境气体动态变化，枯水的机理，果皮的衰老等，还需要系统地深入研究；利用分子生物学的实验方法和技术体系来研究柚果采后生理(如粒化汁胞与正常汁胞的差异基因和差异蛋白质组学研究，果肉出现退糖、返酸现象的分子机理研究)，仍然有待于不
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