1、第二章 烟草栽培的生物学基础 本章重点：1、根、茎、叶的解剖结构；2、叶片发生规律和叶面积增长规律；3、花芽分化规律；4、叶片细胞组织的分化过程；5、烟草生长发育与环境的关系。本章难点：1、叶片的发育过程；2、烟株生长发育的宏、微观动态变化规律。 第一节 烟草的植物学特性 一、根（Root） 1、根的形态：烟草是直根系。根由主根、侧根和不定根三部分组成，侧根和不定根是其主要组成部分。在耕层内根系分布的密度和宽度都大，其形态呈圆锥形。烟草根系的分布：主根可达 2m 以上，70 80%的根系密集在 1650cm 土层内；密集的宽度为 2528cm。根系分布的深度和宽度与表土条件有关。 2、根系的构
2、造初生构造：由根冠、生长点、伸长区和根毛区四部分组成。根尖的构造属于初生构造。次生构造：在根毛区上部成熟根内出现，由形成层分化而成，形成层内侧细胞分化形成次生木质部，外侧细胞分化形成次生韧皮部，使根系增粗。 3、根系的产生主根来自胚根；侧根起源于中栓鞘，侧根的输导组织与主根相连，构造与主根相同。不定根产生于茎基部形成层，产生于次生木质部外侧。在环境适宜时，不定根可占根系总量的 1/31/2，对烟草生长具有重要作用。 4、根的生理机能 吸收机能：主要是通过根尖的根毛区吸收水分和养分，供烟株生长需要。 合成作用：根系可以合成烟碱、氨基酸、酰胺、激素等物质。烟叶中的烟碱 99.5%以上是在根系，特别
3、是根尖部分合成的。因此促根发育对提高烟叶中烟碱含量具有重要作用。 二、茎（ Stalk） 1、顶芽的形态、构造和茎的形成 烟草的顶芽是由叶原基、幼叶和生长点构成的。种子萌发时，胚芽就开始分化为顶芽，随着烟草个体的生长，顶芽体积不断增大，一方面是幼芽细胞的数目增多，另一方面是顶芽生长点的直径增大，逐渐形成了完善的生长锥。随生长锥的延长，茎尖不断分化出叶片 。1、顶芽的形态、构造和茎的形成（续） 生长锥即烟株营养生长阶段的茎尖，由原体和原套组成。生长锥顶端扁平形，原套位于外方，仅两层细胞，排列紧密，只进行垂周分裂扩大其周径。原体位于原套之内，由一团越向内排列越不规则的细胞组成。 原套的原始细胞位于
4、其顶端中央位置，为中央顶细胞区；原体的原始细胞位于原套原始细胞内侧，称为中央母细胞区。 在原套、原体原始细胞下方，可明显区分出髓分生组织和周缘分生组织。 髓分生组织位于中央，细胞较大，染色浅，先进行横分裂，使髓伸长，继而进行倾斜分裂增加髓细胞的行数，使髓径增大。 周缘分生组织位于髓分生组织以外，原套内层细胞以内，其细胞较小，染色重，分裂活动旺盛，产生叶原基、基本分生组织和原形成层束。幼茎的表皮及附属物则是由原套的外层细胞分化来的。 生长锥的生理生长活动使茎杆不断伸长； 髓分生组织分化出髓组织； 周缘分生组织分化出维管束。这时，在外形上就可以看出茎的形态。同时，随着顶芽的不断生长和分化，主茎也不
5、断生长。2、茎的形态 烟草的茎为园柱形，直立而不分杈，由顶芽不断生长而成。 幼年茎为鲜绿色，表面密生茸毛，有气孔；老年茎为浅黄绿色；白肋烟的茎为乳白色。 茎上着生叶片，其着叶部位称为节，节与节的距离称节距，大多数品种下部节距短，中、上部节距长；品种间也有较大差异。 各类型间以香料烟茎最细，黄花烟茎最短。 3、茎的构造 由外向内依次为表皮、皮层和中柱。中柱明显而宽大，自外向内有中柱鞘、韧皮部、形成层、木质部、环髓韧皮部和髓六部分，烟草茎有内韧皮部，称双韧维管束。 茎的生长表现为节间的伸长、节数的增加和叶片数目的增多； 茎的加粗生长是形成层细胞分裂的结果。 4、茎的生理机能 主要是物质运输的通道：
6、根部吸收的水分和矿质养分通过木质部向上运到叶片，而叶片制造的有机物质则通过韧皮部运往根系。 其次是支撑作用：连接根系、支撑叶、花、果实。茎的粗细、高低受自然条件和栽培技术的影响。要获得优质烟叶，必须使烟株茎秆粗壮，因为茎的粗细与叶片大小成正比。 三、叶（Leaf ） 1、叶的形态 叶序有 1/3（第一片叶与第三片叶在茎上的成一直线） ，1/5，2/5，3/5，5/13 等。 烟草叶没有托叶，属不完全叶。大多数品种无叶柄，只有黄花烟等少数叶片有叶柄，叶片中间有一条主脉，主脉两侧有 912 对侧脉，调制后主脉约占叶片干重的 2530%。 叶片大小与厚薄：因烟草类型、品种、栽培技术条件而有很大差异。
7、一般烤烟叶片较大，厚薄适中（0.15 0.25mm） ；香料烟叶片较小，较薄；晒晾烟叶片大而厚（0.25 0.35mm） ，但雪茄外皮叶片较薄（0.0350.040mm） 。 同一株上中部叶最大，下部次之，上部较小；栽培条件好时，上、中、下部位叶片几乎一样大。 一般上部叶较厚，而下部叶较薄。 叶面积大小常用叶面积指数进行计算：叶面积指数= 单叶实际面积/叶片最大长宽。 叶色：大多数烟草叶片的鲜烟叶都是绿色，但品种之间叶色深浅有差异。叶色还与环境条件和施 N 量高低有关。 叶形：烟草的叶形受遗传因素的影响，也是识别品种的主要特征之一。烟草叶形大体上可分为以下八类： 宽椭圆形：叶中部最宽，叶长为叶
8、宽的 1.61.9 倍。 长椭圆形：叶中部最宽，叶长为叶宽的 2.23 倍。 宽卵圆形：叶基最宽，叶长为叶宽的 1.21.6 倍。 卵圆形：叶基最宽，叶长为叶宽的 1.62 倍。 长卵圆形：叶基最宽，长为宽的 23 倍。 披针形：叶窄长，长为宽的 3 倍以上，叶基最宽。 心脏形：叶基最宽，长为宽的 11.5 倍。 叶数：因类型、品种和栽培条件而异。2、叶片结构 表皮：有上、下表皮之分。表皮上有气孔和茸毛。一般叶正面气孔较少，叶背面气孔较多。茸毛有保护毛和腺毛之分。腺毛具分泌功能，其分泌物主要成分是香精油、树脂和蜡质。 叶肉：是主要含叶绿体的同化组织，由栅栏组织和海绵组织构成，二者厚度之比与烟叶
9、质量有关。成熟叶片二者之比约等于 1。 维管束：是水分、矿质元素和同化产物的运输通道。叶片最大的维管束是主脉（stem） ，其次是侧脉、支脉等。维管束的构造随叶脉的分支变细而趋于简单。3、叶的生理机能 光合作用：即通过叶绿体吸收太阳能，把烟株吸收的水分和 CO2 同化成有机物质，将光能转变为化学能，放出 O2 的过程。光合作用强弱常用光合速率表示。 蒸腾作用：即水分通过叶片而蒸散。烟草株高叶大，蒸腾强烈，耗水量多。 吸收作用：烟草叶片具有一定吸收能力，根据这一特点可以进行根外追肥。 四、花（Flower） 1、花的形态 烟草的花为完全两性花，5 基数，即花萼 5 片，合萼、钟形；花冠 5 瓣，
10、结合；雄蕊 5枚，四长一短。普通烟草花冠较长，呈粉红花；黄花烟较短，黄绿色。 雌蕊二心皮二心室，子房上位，花柱一个，柱头膨大，子房内有胎座，胚珠整齐排列其上。烟草的花序为有限聚伞花序。 2、花习性 含蕾：花序中部开始出现花蕾。 现蕾：花冠伸长，但尚未开裂。 花始开：花冠前编刚开裂有缝。 花盛开：花冠充分展开，花完全开放。 花凋谢：自花枯黄至脱落。烤烟一般栽后 5060 天现蕾，自含蕾到现蕾需 10 天，现蕾到花始开 2 天，始开到盛开 1 天，从凋萎到果实成熟 2530 天。总起来，从现蕾到果实成熟需 40 天左右。一株烟自第一朵花开到最后一朵花开需 3050 天。 开花顺序：一般是主茎顶端第
11、一朵中心花先开，2 3 天后花枝上的花陆续开放。整个花序的开花顺序是先上后下，先中心后边缘。 每日开花时间：主要在白天，夜间很少开花。晴天开花多，阴天开花少。 烟草是闭花授粉作物，天然异交率只有 13%，在花冠开裂前，其顶端呈红色时花药已开裂，柱头已受粉。所以杂交去雄要在花冠微红色时进行。 五、果实（Fruit） 烟草的果实为蒴果，在开花后 2530 天逐渐成熟。蒴果长卵圆形，上端稍尖，成熟时沿腹缝线开裂，花萼缩存包在果实上方。果皮甚薄，革质。幼嫩时果皮绿色，成熟干枯成质膜，褐色。一株烟可生产果实 200300 个，每个果实内有种子 30004000 粒。 六、种子(Seed) 1、种子的形态
12、 烟草种子为黄褐色，由圆形到椭圆形不等，表面有不规则花纹。 烟草种子很小，普通烟草种子长 650800m，宽 450550m，千粒重 6070mg，每克种子 1000015000 粒。一株烟约产生 80g 种子，约 100 万粒。每亩可收种子 1012.5kg。黄花烟草种子较大，长 8001000m，宽 700m 以上，千粒重 200250mg，为普通烟草的 3 倍以上。 2、种子的构造 种皮：由外向内分角质透明层、木质厚坒细胞层，薄壁细胞层和角质细胞层。 胚乳：位于种皮内胚的周围，由 24 层多角形细胞构成，是贮存营养物质的器官。 胚：由胚根、胚轴、胚芽和子叶构成。烟草的胚为直立胚。 3、种
13、子的化学成分 风干的种子含油脂 3745%，其中 56.370%为亚麻油酸， 1528%为油酸，5.9%硬脂酸，9.8%软脂酸，还有少量固体酸和分子量更大的酸类； 种子内含蛋白质 2328%，主要是球蛋白类； 烟草种子内含糖类很少，只有 3.54%； 灰分元素 34%； 水分 68%； 此外还有 1015%的粗纤维及 10%的其他成分。 第二节 烟草的生长发育 植物的生长是植物体由小到大，重量和体积增加的不可逆过程。 发育是植物细胞、组织、器官的分化形成过程，是植物内部和外部变化的共同反映。 烟草的大田生长可分为营养生长和生殖生长两个阶段，这两个阶段的转变约在团棵期。 从移栽到团棵，烟株外部形
14、态表现为叶数由少到多，营养体由小到大；其内部变化表现为顶芽生长点的活动不断分化出新的叶片。 团棵期以后，烟株内部分化产生了质的变化，顶芽的活动分化出花和花序，由营养生长转向了生殖生长，但在外部形态上仍表现为叶数的增生和主茎的伸长。 直到现蕾后，其生殖生长才从植株形态上表现出来，即现蕾、开花、结实。因此，决定烟株叶数多少的关键时期在团棵期。 一、种子的萌发 1、种子的休眠、后热期 种子在成熟后要经过一定的后熟过程才能正常发芽，这种现象叫休眠。据研究，刚采收的烟草种子立即播种，发芽率可达 90%以上，但贮存一段时间后，发芽率反而下降，进入休眠期。 烟草种子的后熟期一般在半年以上，因此生产上采用前一
15、季收获的种子。有效时间过长，种子活力下降 2、种子萌发的过程 物理吸水阶段：种子萌发以瓣 12h 大量吸水膨胀。当种子吸水达自身重量的 3132%时吸水结束。 物质转化阶段：种子吸胀后，酶的活动加强，大分子物质如蛋白质、淀粉等水解成可供胚吸收利用的小分子营养成分。 生理活动生长阶段：当物质转化充分之后，胚开始萌动生长，种子又开始吸水。当吸水达种子重量 70%左右时，胚根突破种皮而“露嘴” 。当胚根与种子等长时萌动即告完成，进入幼芽生长阶段。 3、种子萌发的条件 水分：种子萌发的每一阶段都有水分的参与。 温度：种子萌发的最低温度 1112，最适温度 2528，高于 28时萌发快，但发芽势低，超过
16、 35会烧芽。 氧气：种子萌发时内部进行激烈的物质转化过程。物质的分解需要 O2 的参与。 光照：烟草种子萌发是否需光多有争论。大多数种子对光照反应不敏感，有无光照均可萌发，但也有种子萌发时需要光照。 药剂处理：利用激素，微量元素处理种子可以提高种子活力，促进萌发。 二、幼苗生长 种子播入苗床后在适宜的温湿度条件下经 510 天可以出苗，胚根伸入土壤吸收水分和养料，子叶变绿进行光合作用，幼苗开始生长。 子叶出现后 45 天长出第 1 片真叶，一级侧根开始发生，幼苗生长缓缦。 十字期以后生长逐渐加快，第 3 片真叶出现时二级侧根开始发生，以后随着幼苗的生长，一级侧根大量发生，二、三级侧根陆续出现
17、，到第 7 片真叶发生时，幼苗已形成完整的根系。 整个幼苗期叶面积、干重、根系的生长表现为前期慢、后期快。 幼茎在第 7 片真叶以后生长加快； 根系以生根生长量最大； 幼苗干物质有 9095%都是在成苗期积累的。三、大田烟株的生长 1、根系的生长 移栽使根系受到一定程度的损伤，当新叶开始出现，说明已完全恢复生机。返苗至团棵新根大量发生，随地上部分生长，根系也迅速生长。此期是营养生长的转变期，是旺盛生长的准备阶段。要使下一阶段茎叶旺盛生长，首先要有一个发达的根系，以保证及时供应水分和养料。但根系与地上部有相互促进、相互制约的关系，要使根系发达，需要适当的叶面积合成有机养料，供应根系生长的需要。
18、根系生长的第二个高峰期是现蕾打顶后到圆顶。此期根量约占全期根干重的 30%。返苗期根系恢复生机，根系的快速扩展是在伸根期，整个根系的形成是在旺长期和圆顶期。 影响根系生长的因素 土壤条件：耕层、质地、肥力、pH、温度、水分与通气状况， 栽培技术：移栽苗素质、中耕培土、施肥、灌水、打顶抹杈等。 促进根系发育的措施 推迟移栽，提高地温 加深耕层，疏松土壤 培育壮苗，高茎深栽 合理施肥，促根生长 中耕培土，促不定根发生 合理灌溉，促根发育 早揭地膜，促根深扎 适时打顶，促根二次生长 化学调控，刺激发根2、茎的生长和腋芽的发生 茎的生长：茎的生长包括延长和加粗两个方面。大田期茎的生长表现为前期慢、中期
19、快、后期又慢的规律性，遵循作物生长的“S”曲线。 腋芽的发生：烟草每个叶腋都有潜伏的腋芽，而且还有 23 个副芽，所以烟草有连续萌发腋芽的特性，打顶前由于主茎顶端优质的作用，腋芽潜伏不长，但打顶后，腋芽会快速萌发生长，消耗叶内养分，降低烟叶的产质，因此打顶后必须及时除芽。 3、叶的发生与生长 叶原基的发生：叶片由茎尖的生长锥产生。在茎尖的下方，原体最外层细胞首先进行平周分裂形成两层细胞，继而这两层细胞及原套的内层细胞进行各个方向的分裂，产生一团细胞，突出于茎尖之外，形成叶原基。在这期间叶原基的外层细胞也进行大量的垂周分裂，形成幼叶的原表皮。 叶轴的生长：叶原基形成后首先进行顶端生长逐渐成锥形称
20、为叶轴。早期叶轴横切面近圆形，由原表皮、基本分生组织和原形成束组成。基本分生组织在叶轴近轴和远轴方向的差异明显，位于近轴方向的细胞染色重，细胞核约占细胞体积的 23 ，细胞分裂旺盛的细胞群就是正在形成中的边缘分生组织。位于远轴方向的细胞染色浅，核约占细胞体积的1 2，细胞活动较弱。随边缘分生组织的活动，横切面变成卵圆三角形。 叶片的起源：叶轴横切面成为卵状三角形之后，边缘分生组织细胞同时大量分裂和生长，并与中央的原形成层束分离，在近轴两侧产生两个翅带状突起，形成叶片。分生组织边缘原始细胞的分裂产生上下表皮。亚边缘原始细胞多向分裂，产生近轴中层，远轴中层和三层中层细胞，从而形成了叶片的雏形。 叶
21、脉的发育：幼叶中层细胞有 3 层。叶脉维管束形成时近轴中层的细胞首先进行平周分裂，逐渐形成一层较小的细胞，即叶脉维管束。在叶片边缘处产生的维管束，以后发育成大的侧脉。当这些侧脉突出叶片时近轴层及远轴层叶肉细胞进行平周分裂，继而进行各个方向的分裂，参与维管束鞘延伸区部分的形成。随着叶片的不断扩大，原有维管束之间的距离也逐渐增大，产生新的维管束。 不同部位叶片的形成：板状分生组织的活动形成 6 一 7 层细胞。边缘生长活跃时，边缘及亚边缘原始细胞在横切面上很明显，缘处的叶肉细胞近等径状，无胞间隙。边缘生长结束时，边缘及亚边缘原始细胞消失，缘处的叶肉细胞侧向伸长，成放射状排列，胞间隙明显相互贯通。不
22、同叶位叶片边缘生长持续时间差别较大。 不同部位叶片的形成 下部叶：边缘生长在叶长 14cm 时很活跃，8cm 时减弱，细胞伸长，己有明显胞间隙，12cm （占叶长 20）时结束（叶片发生后 10 天） 。 中部叶：1 8cm 时活跃， 12cm 时减弱，l8cm（占全长 27）时完全结束（叶片发生后 13 天） 。 上部叶：112cm 时活跃，18cm 时边缘生长仍进行， 25cm（占叶长 40）时结束（叶片发生后 15 天） 。 叶片细胞组织结构变化 中部叶：叶长 4cm 之前细胞成层排列，无栅栏和海绵组织之分，4cm 以后细胞形态变化速度加快，8cm 时远轴层出现胞间隙，12cm 时中层出
23、现胞间隙，18cm 时近轴层细胞明显伸长成栅栏状；海绵组织的多壁细胞形成，胞间隙贯通，海绵组织形成。45cm 之后海绵组织细胞失去成层现象。 下部叶：与中部叶比胞间隙出现早，12cm 已相互贯通。 上部叶：与中部叶比胞间隙出现晚，25m 时才贯通起来。 叶片厚度与叶位叶长度的关系 不同部位叶片厚度变化规律性一致，叶长达某一长度以前厚度不断增加，之后有所下降，然后继续增加，定长后趋于稳定。下部叶叶长 4045cm，中部叶叶长 4550cm，上部叶叶长 5055cm 时，叶厚度出现减薄现象。 叶长 40cm 以前，叶厚为下部中部上部。 长 40cm 以后，叶厚为上部下部中部。 叶肉细胞密度与叶长度
24、的关系 叶长 12cm 之前,各叶位细胞密度都是增加的。下部叶 12cm 达最大值，中上部叶12 18cm 达最大值。 由不同部位叶片细胞数量的动态变化规律可知，从下部到上部，叶片叶肉各层细胞分裂持续的时间不断延长。以栅栏组织为例，细胞数量稳定的叶长为：下部叶 18cm，中部叶25cm,上部叶 30cm。叶长的差异必然导致叶片结构和质量的变化。 叶片生长发育阶段 细胞分裂期：从叶片出生到定长 2040 。该期以细胞分裂为主，到此期末边缘生长结束，海绵组织细胞停止分裂，胞间隙相互贯通。 细胞伸长期：从叶片定长的 2040 到 7080。此期以细胞伸长为主，此期末叶肉细胞接近定长时的大小，叶厚出现
25、峰值。 腔隙扩展期：从叶片定长的 7080 到定长。此期以胞间隙扩展为主，细胞内干物质积累增加。 单叶面积的扩展规律 细胞分裂期：叶片自产生至 1013 天，叶面积扩展是以细胞分裂为主的，叶长约20 25cm，叶宽约 8 一 10cm，单叶面积达 110150cm 2。 叶面积迅速扩展期：当天的叶面积扩展速度达 120150cm 2,之后 912 天每天的叶面积扩展速度为 4558cm 2。此时大约在叶片产生的 2426 天，叶面积达最大叶面积的75 80。 细胞腔隙扩展阶段：实现最后的 2025 的叶面积扩展。达到最大叶面积的90 92，正是各部位叶片采收的前 10 天。 叶片数的增加过程
26、移栽时烟苗的单株叶数大多为 78 片叶，移栽后经过 67 天的返苗过程，烟株产生1 片新叶，此后进入伸根阶段，叶片发生速度较慢，初时每 3 天产生一片叶，以后每 2 天产生一片叶，至团棵时，单株叶数 1618 片真叶，已枯萎 35 片叶，可数叶数 1316片叶。移栽后 3550 天，叶片产生速度较快，每 1 天产生 1 片叶。栽后 50 天含蕾时，叶数已达最大值，总真叶 3436 片，减去 1012 片的枯萎过渡叶，再去掉 34 片脚叶，实收 1922 片叶。 叶面积系数增长规律 烤烟的叶面积系数以 2.83.2 为适宜，达 3.4 就表现群体过大，出现一定程度遮荫现象。叶面积系数的增长过程与
27、单叶面积的伸长有相似规律性，具典型的大生长期现象。移栽后 35 天叶面积系数达 0.5 0.7，占最大外面积系数的 1619；移栽后 55 天，叶面积系数达 2.22.5，占最大叶面积系数的 7278 ；现蕾打顶后的顶叶扩展期，面积系数增长 0.7 0.9，占 2228。 四、烟株各部位生长的相关性 地下与地上：根系发达则茎叶生长旺盛，反之茎叶生长不良。 顶芽与侧芽：顶芽的生长抑制侧芽的发生。 茎与叶：茎粗则叶片大，反之叶片小。 叶数与叶面积：叶数多时叶面积有所减少，团棵后叶面积的增长速度大于叶片发生速度。 茎高与茎围：茎高的增长速度大于茎围。茎延长生长快时加粗生长慢，加粗生长快时延长生长慢。
28、 深与根宽：前期根系水平方向生长速度大于垂直方向，以后垂直方向生长大于水平方向。第三节 烟草与环境的关系一、光照(Sunlight) 1、光照强度 烟草是好光作物，其生长过程需要较强的光照，有利于有机物质的合成，促进烟株生长和叶内有机物质积累，提高烟叶产质。但过强的光照对烟叶品质不利，容易形成粗筋暴叶。所以，从生产优质烟角度出发，光照以充足而不强烈为宜。一般 20003000lx 的光照强度即有利于烟叶生产。 2、需光量 烟草的需光量用光饱合点和光补偿点来表示。一般上部叶的光饱和点为 30003500 Lx，光补偿点为 1500lx；部叶光饱和点为 15002000 Lx，光补偿点 1000
29、Lx 下部叶光饱和点 1000015000 Lx，补偿点 300 Lx。实际上，在大田生长期，510 万 Lx 的光照强度光合产物仍然增加。 3、日照时数 一般大田期日照时数应在 500700h，日照百分率 40%以上；收烤期日照时数280400h ，日照百分率 30%以上才有利于优质烟的生产。如果大田期日照少于 200h，日照百分率低于 25%，采烤期日照不足 100h，日照百分率小于 20%。将严重影响烟叶产质量。4、日照长短 一般认为烟草是短日植物缩短光照能提早开花。因此，在一定范围内延长光照时间，不仅有利于光合产物的积累，而且还能防止早花现象的发生。 二、温度（Temperature） 烟草是一种喜温作物，在适温条件下，自移栽到收烤结束需 120130 天，若温度低，特别是移栽早期温度低，大田生育期只有 90100 天。 1、适温 地上部分生长适温 2528，最低 10，最高 35，高于 35或低于 17烟株生长受阻。温度40或-2会烧伤或冻死烟株。 地下部生长适温 31，低温 7，高温 43。根系在 725生长缓慢，25以上生长加快。根系受寒害致死温度在 1以下。 从生产优质烟角度出发，温度以 2025为宜。 2、积温 物理积温：全生育期昼夜日均温之和。一般应在 3500以上。 活动积温：全生育期高于生物学下限温度的和，一般10的活动温度应在 2600
