1、第一章 动物行为动物的基本要求：个体的生存与种群的繁衍动物的行为是为了满足上述基本需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。或者说，行为是一切可观察到的动物对身体内部状态或外部环境变化产生反应的过程。行为的基本要素：动物的一切行为，都取决于三个基本因素：一是外界或内部刺激；二是动物的感觉与神经系统的功能状态；三是动物机体的结构与生理特性（如器官结构、饥饿、激素水平） 。动物行为学：ethology，一般通称为 Animal behaviour，是研究动物行为的原因，发生与发展，进化与（适应）功能的一门科学。行为的原因：行为的近因：动物完成某种行为方式的内部生理机制（包括生理、心理，遗传与发
2、育机制）是行为的近因。行为的远因：行为方式的生态功能和进化历史 ，是行为的远因或终极原因。动物行为学研究必须回答下述四个问题：原因，发生或发展，适应功能，进化历史。分支学科：行为生理学、行为遗传学、生态行为学、行为系统发育学、人类行为学研究方法：对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录，并制定该种动物行为方式的行为谱，甚至同一属、科的动物的类群行为谱。行为的描述分为定性描述和定量描述两种。定性描述是对动物行为的性质进行描述，而定量描述是对动物行为进行定量分析。将所观察的各种行为按其功能归类成不同的行为方式，将这些行为方式进一步细分为更基本的、可以分辨的单元；也可建立分层次的行为等级
3、结构。对观察结果进行分析和统计。例，三刺鱼的搧巢行为。实验性方法 实验行为学运用各种手段将行为的主题（动物）或行为的环境条件（如各种有关刺激）加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题两种常用的研究方法：1、人为干扰动物行为的正常程度例如，沙地胡蜂清晨巡视洞穴中的幼虫数量，以确定捕获量的多少2、模型模拟法例如，三刺鱼雄鱼对红色物体的攻击行为，小鸥对喙上红斑的剥啄反应行为的类型A.本能行为（ instinctive behavior）和学习行为（learned behavior） （获得途径）斑蝶（蛱蝶）雄蝶的求偶行为，松鼠碎裂榛子的行为B.行为的发育情况固定发育程序、半固定发育程序、可变发育程序
4、C.行为的功能取食行为、繁殖行为、反捕行为、社群行为、通讯行为、攻击行为、节律行为行为成分欲求行为与完善行为：取食行为、性行为动机驱动及驱动模型、动机系统与动机分析水压驱动模型动机系统：本能等级结构动物行为学研究概况1、简单描述阶段 2、实验验证阶段 3、快速发展阶段巴甫洛夫：从 1902 年起一直致力于条件反射的研究并取得了丰硕成果，在喂狗食前几秒钟，发出铃声或节拍器响声，接着再将肉末送入狗的口中，经过若干次后，只要一发出铃声或节拍器声，狗就立刻分泌唾液。这种反应是后天学习得来。劳伦兹：劳伦兹日复一日、年复一年地观察雁鹅的生活史，并将它们一代又一代的生活史，用以妙趣横生的科学日志形式记录下来
5、。卡尔.符瑞西：极详尽地研究了蜜蜂的行为，证实蜜蜂不是色盲，能分辨不同的颜色，花卉的鲜艳色彩对蜜蜂具有吸引作用。B. F. Skinner：通过他的试验他发现老鼠不仅由 “事先”的刺激激发拨动开关，而且也由“事后”的刺激拨动开关。哈利.哈洛：哈洛将刚出生的小猴子和猴妈妈及同类隔离开，结果他发现小猴子对盖在笼子地板上的绒布产生了极大的依恋。哈洛把一群恒河猴宝宝和铁丝代母和绒布代母关在笼子里，在几天之内，猴宝宝把对猴妈妈的依恋转向了用绒布做成的那个代母。在饥饿的时候，才到铁丝代母那里喝几口奶水，然后又跑回来紧紧抱住绒布代母。丁伯景：研究黄蝴蝶怎么样会引起雄蝴蝶的追逐的结果表明,大、黄、黑、近 和会
6、飞舞的黄蝴蝶会引起雄蝴蝶的飞舞。第一章 行为生理学感觉与行为1. 视觉与行为视觉器官对不同光波的反应：蜜蜂对紫外光的反应视觉的分辨率对颜色的辨别对形状的识别：穴蜂对形状的辨别2. 听觉与行为发声器官听觉器官声音信号的含义3.嗅觉、味觉与行为嗅觉：非接触性化学感觉、嗅觉器官与外激素、定向、识别味觉：接触性化学感觉：甜、苦、咸、酸；食物选择4.触觉、其它感觉与行为，定位、平衡二、刺激及其作用1.刺激筛选外周性筛选、中枢性筛选、释放机制2.关键刺激与释放器关键刺激（信号刺激） 、释放器（引发刺激）：种内释放器、种间释放器海鸥幼雏啄食3.刺激总和与超常刺激 刺激总和、超常刺激、抵触行为三、神经系统与行
7、为神经元细胞膜的生物电现象（电位差变化）将感受器感知的环境信息编码成神经冲动并通过传入神经传递给中枢神经系统，然后经由中枢神经传递给中枢神经系统解码、比较、分析、集成后形成感觉，再以神经冲动（电位变化）的方式由传出神经传递给效应器（肌肉或腺体）产生相应的动作或行为1.神经系统的进化原生动物：细胞反应 ；腔肠动物：网状神经系统；扁形动物：原始脑和梯形神经系统环节动物：中枢、周围、交感神经系统；软体动物，头足纲：神经、感官发达节肢动物：神经和感官非常发达；脊椎动物：中枢神经系统的进化趋势主要是脑的体积，增大和脑的高级中枢对动物行为的控制作用更加加强2.神经系统与动物行为反射与复杂行为释放机制：先天
8、性释放机制（固有释放机制） 、获得性释放机制鸭回收蛋的行为负反馈机制3.神经行为学研究方法：部分切除、损毁、刺激、激素植入法 4.实验结果：脑功能区、摄食中枢、饮水中枢、攻击中枢四、激素与行为研究方法 手术摘除法、激素注射法外激素五、协同作用1.神经系统和激素的活动互为影响神经系统通过脑垂体分泌促激素影响内分泌腺的活动，激素又可提高神经系统的兴奋性2.协同作用金丝雀的繁殖行为第二章 行为的遗传与发育一、本能行为与学习行为1.行为形成的基本途径动物的行为是动物在进化过程中通过自然选择对环境变化的适应性反应。它通过两条基本途径形成和实现：动物在进化过程中形成而由遗传固定下来的、对个体或群体生存与繁
9、殖有重要意义的行为称为本能行为，是动物生下来就具有并在同种动物中表现基本相同的定型行为，是经由自然选择在进化过程中逐步发展完善的，并通过遗传一代又一代地传递下来动物对环境的某些变化可能并不具备遗传的应变能力，但可凭借经验来调整它的行为来应付这些变化，这就是学习行为。本能与学习虽然都是为了保证动物对环境变化的适应，但本能是在动物物种的历史（系统发育）上形成的。而学习则是在动物个体生活史（个体发育）中实现的。2.本能行为与学习行为的生物学意义对生命期短的动物和早熟性动物（出生时已发育完全，具有成熟的感觉器官和肢体的动物，如昆虫、鸡、鸭、蛇、驼鸟、有蹄类动物等）而言，本能行为极其重要，因为动物在幼小
10、时本能为之提供了现成的应付环境变化的手段 ，它们如不具有这种本能，是难以存活和延绵种族的对晚熟性动物（即出生不久发育尚不完全或尚不能独立生活，须在双亲抚育下逐渐成熟的动物，如鸽、猛禽、啮齿类、食肉类与灵长类哺乳动物）来说情况就有所不同。这类动物在其刚出生时是无法自立的，须由双亲提供喂养、保护，并通过与其他幼体追逐玩耍逐步提高动作的灵敏性。它有充分的时间和机会观察和模仿它的双亲或同群的其他动物的行为二、动物行为的遗传1.基因型与表现型海兔的逃避反应是一种本能行为，但如果缺乏能保证海兔正常生长的环境条件，则它所具有的基因不能表达，其逃避行为所必须依赖的神经组织和肌肉组织就不能正常发育，即使海兔具有
11、由遗传得到的物种特异性遗传程序，它也无法表现逃避行为。本能行为是遗传与环境相互作用的结果 白冠雀的学习行为虽然受到鸟群的生活环境、生活习性与“歌声等的重大影响，但它同时也受到遗传因素的制约。例如白冠雀的解剖生理结构（如神经系统、鸣叫器官等）就是由遗传决定的。虽然遗传因素对本能行为的影响较之对学习行为的影响更明显，但只是量的差异而不是质的不同行为与遗传及环境的关系例如，白冠雀的鸣声学习2.杂交育种实验单基因对动物行为的影响：草履虫的调转运动双基因对动物行为的影响：蜜蜂的清洁行为3.人工选择（遗传对学习行为的影响）老鼠走迷宫、果蝇杂交实验4.主要结论动物行为的遗传基础和动物有机体的其他一切性状的遗
12、传基础是一致的。基因并不直接产生行为，它是通过与环境因素交相作用、调节控制机体的新陈代谢（如特种蛋白质的合成）和细胞的机能与发育（包括神经系统与激素系统） ，最后才表现为行为动物的绝大多数行为方式都是由许多基因控制的，这就严重影响了对动物行为进行全面而深入的遗传分析三、动物个体行为的发育从受精卵（P1 ）的发育开始，它发育的第二阶段的表现型（P2）即由控制其生长与分化的基因（G1 ）与在其中发育的环境（E1）共同决定：P1 十 G1 十 E1 P2发育第三阶段的表现型（P3）则是在第二阶段表现型（P2）的基础上由另外的基因（G2 ）和另外的环境（E2）共同决定，即：P2 十 G2 十 E2 P
13、31.亲子关系、印记与个体行为发育 从主物学观点来说，动物的亲子关系是保证种群繁衍延续所必需，而从子代动物来说则是从亲代逐步学习应付环境变化的本领，使其行为逐步发育完善以适应新的环境 印记（imprinting）是指动物由于早期（初出生后的敏感期内）经验所形成的一种重要的记忆或行为方式 。印记虽然一般是在动物出生后的早期形成的，但对其后的行为（如性行为、社群行为）能产生深远影响，即影响动物个体的行为发育2.动物行为的成熟鸽子的飞行、蝌蚪的游泳、小鸡啄食四、学习1.动物学习的方式习惯化印记联想学习模仿游戏潜在学习悟性学习2.学习与记忆习惯化、游戏、增强原理、大山雀喝牛奶、棕熊骑车、狗绕道问题、小
14、白鼠过窗户、黑猩猩摘香蕉第三章 动物的择居行为一、动物的生境选择动物的生活环境（生境或栖息地，habitat）指的是动物的个体、种群所在的具体的地段环境。生境包括动物所必需的生存条件以及其他的生态因素，也就是说包含动物生存和繁殖所必需的一切生物因素和非生物因素生境选择（selection of habitat ）是指动物对生活地点类型的选择或偏爱生境选择是动物对环境的适应，通过两种方式形成：被动式：自然灾变对不适宜居住地动物的灭绝；主动式：动物个体的主动外迁和开创生境选择的定量描述研究环境变量与动物在自然界的实际生态分布间的关联程度，并分析生境差异对竞争物种间的生态隔离能产生的影响野外实验田鼠
15、属的两个物种在实验围场中对生境的选择、草原鹿鼠的两个族对生境的选择实验室内的实验蓝山雀和煤山雀对生境的选择生境选择中的信息利用有限的近期环境信息生物间的相互关系对生境选择的影响种群密度和种内竞争：最适与不适生境种间竞争：竞争排斥与生态隔离生境选择中的遗传因素和后天获得性遗传决定选择的倾向，早期生活经历可改进生境选择的适应意义动物所选择的生境应能最大限度地有利于动物的生存和（或）繁殖研究实例：桦尺蠖、蜂鸟、蜜蜂、果蝇、山雀 如何选择：利弊权衡7.生境选择的灵活性遗传、环境因素、学习二、动物的领域行为领域和领域行为领域是一个空间概念。简单来说，领域就是势力范围，领域的占有者为了支配领域中的资源和空
16、间，不许同性的同种个体侵犯而采取争斗、威胁等方式建立并加以保卫，因此，这样一个被动物所占有和保护的空间或区域就叫领域（ territory） ，而动物占有和保卫领域的行为和现象就称为领域性（ territoriality）或领域行为（territorial behavior）领域的类型和大小A 类型：生殖和取食领域 B 类型：生殖领域 C 类型：群体营巢领域 D 类型：求偶和交配领域领域 投资领域行为对动物适合度的影响领域行为如何随生态条件的改变而改变、直接测定两类个体在适合度上的差异领域行为的代价2.最适领域大小金翅太阳鸟夏威夷蜜鸟褐色蜂鸟杂色鹡鸰1、当花蜜分泌量从 1L 提高到 2 L 时
17、，可节约 4h 用来休息，可节省能量：（4186-1674）X 4 = 10048 J若保卫领域，则实际可节省能量为：10048-12558 = -2510 J显然，此时保卫领域是不恰当的2、当花蜜分泌量从 1L 提高到 3 L 时，可节约 5.3h 用来休息，可节省能量：（4186-1674） X 5.3 = 133136 J算上保卫领域的耗费，可节省能量：133136 12558 = 7556 J考虑到花蜜分泌量增加，领域可适当缩小，保卫领域的耗费还可减少，则实际节省能量还会增加3、当花蜜分泌量提高到 4 L 时，则允许跟随者共享领域杂色鹡鸰一般会占据 600 米长的一段河岸作为领域杂色鹡
18、鸰的领域1、当领域食物供应量小于 20 头昆虫/h 时，放弃领域，做一个游猎者2、当领域食物供应量达到 22 头昆虫/h 时，则占据领域，即使此时游猎者的捕食率达到 25头昆虫/h3、当领域食物供应量高于 30 头昆虫/h 时，则允许跟随者共享领域4、当种群密度比较高时，则适当缩小领域四、领域共占1.从资源偷窃者到领域共占者的转化条件2.最适种群大小和个体间的利益冲突五、迁徙1.迁徙现象的广泛性2.迁徙的代价体力投资距离长、时间长风险3.迁徙的好处资源丰盛度扩大食性分化4.迁徙的类型定向性和非定向性迁移单向性和双向性迁移5.定向和导航定向：定向器官动性和趋性导航机制：地形导航天体导航地磁导航大气压导航及其它机制
