1、1,杂种优势及其利用,概念,杂种优势的遗传机制,杂种优势利用概况,杂交种子的生产,杂种优势表现的特点,杂种优势的利用原则,2,杂种优势,自交衰退,两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象,一、概念,异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象,杂种第1代的优势表现：,根系发达，长势旺盛抗逆性强，适应性广经济性状好，产量高品质优良，经济价值高,3,4,二、杂种优势的遗传学解释,1 达尔文经过近10年研究（1866 -1876年），发现异交有益，自交有害，并认为杂种优势的产生是不同遗传
2、成分的有机体杂交后的结果,5,A,b,a,B,显性假说,A,b,a,B,A,b,a,B,1）显性假说,显性假说由Bruce（1910）提出，基本观点如下： 有利的显性基本抑制隐性的不利作用，通过基因间的互补，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。 显性假说的不足之处： 并非所有显性基因都控制好性状；而隐性基因控制不良性状。,6,b1,a1,a2,b2,超显性假说,a,1,b,1,a,2,b,2,a,1,b,1,a,2,b,2,基因型杂合位点的贡献要大于基因型纯合位点基因的贡献，即A1A2A1A1或A2A2，也称为等位基因异质结合假说。超显性假说的不足之处： 排除了客观存在的等位基因显隐性关系。
3、,2）超显性假说,由Shull（1908）提出的，基本观点如下：,7,b1,a1,a2,b2,a,1,b,1,a,2,b,2,a,1,b,1,a,2,b,2,等位基因之间及不同等位基因之间的相互作用，导致杂种优势,3）上位性假说,8,Q,4,Q,5,Q,6,Q,7,2 数量性状位点及其互作方式为显性假说和超显性假说提供了证据,1992年，stuber报道超显性是玉米杂种优势的遗传基础,1995年，xiao报道显性是水稻杂种优势的遗传基础1997年，Yu报道上位性是水稻杂种优势的遗传基础,9,代谢调控,3、杂种优势的分子机理,10,优势育种与杂交育种的比较,相同点,相异点,基本原理和采用的手段相
4、同,杂种,1、所利用的遗传效应不同,优势育种,杂交育种,加性效应显性效应上位性效应,11,加性效应,一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。,即无论是A、a、B还是b，它们传递到下一代基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。,12,非加性效应,等位基因间的“互作”效应,非等位基因间的“互作”效应,。 在各个不同的亲本个体中下述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从
5、而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同，表现为各自配组的特殊配合力不同。,等位基因间的“显隐”效应,虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，或者它们之间的关系表现的机会不同。,13,14,三、杂种优势利用概况,G.H.Shull(1914)首次提出杂种优势术语；H Pearson(1932)首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones(1943)利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；,日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90以上，黄瓜为100。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85左
6、右，菠菜为100。,春夏王,大棚大根(一代交配),东亚密刺（1）,改良牛角椒（F1）,15,金鱼草矮牵牛百合樱草蒲包花万寿菊四季海棠一串红三色堇香石竹,花卉杂种优势育种的成就,16,中国杂种优势的利用,从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用； 70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产； 据不完全统计，已育成 20 种园艺植物的杂交种品种400 余个。,红丁萝卜（F1）,旭红（F1）,小青翠油菜（F1）,17,18,19,四、杂种优势表现的特点,杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看，自交系之间的杂种优势往
7、往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。,（一）复杂性,20,（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切,一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。,21,（三）F2及以后世代杂种优势的衰退,F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。F2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现型的不一致。,22,五、杂
8、种优势的利用原则,要选择优良的杂交组合（杂交种）；要采用严格而规范的杂交制种技术；要提高和保持亲本纯度和种性。,杂交制种：农业生产上，利用杂种优势年年配制杂交1代种子供生产上应用的过程，称为杂交制种，简称制种。,制种应注意以下原则：,23,人工去雄法制种,六、杂交种子的生产,B,N,利用自交不亲和系制种,利用雄性不育系制种,1、人工去雄制种 把母本行的雄株拔掉（雌雄异株） 把母株上的雄花去掉（雌雄同株异花） 人工去掉雄蕊（完全花） 对于花器较大，授粉一朵花，所结种子数比较多的茄科、葫芦科园艺作物, 人工去雄完全可以采用。,24,25,2、化学去雄剂的制种法,概念,化学去雄剂的种类,制 种 方
9、法,26,概念,它是不经人工去雄, 选用某种化学药剂, 在植株生长发育的一定时期喷洒于母本, 直接杀伤或抑制雄性器官, 造成生理不育, 以达到去雄的目的,27,种 类,化学杀雄剂：二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（TIBA）、乙烯利、顺丁烯二酸联胺（MH）、2，4-D、核酸钠、萘乙酸（NAA）、矮壮素等具有一定的杀雄效果。,28,所谓适宜的施用时期，是指能诱导最大的雄性不育度，而对雌蕊育性无影响或影响甚小，并不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。,制 种 方 法,选择适合的去雄剂；,选择适宜的时期；,选择浓度和剂量。,29,3、利用苗期标记性状制种,苗期标记性状,概念,要求
10、,双亲特点,在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状,1、稳定遗传的隐性质量性状2、必须在苗期出现3、极易目测辨认,母本具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。,30,31,制 种 方 法,选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。,例如大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性。 有毛纯合亲本与无毛纯合亲本F1全部有毛， 若用无毛系统作母本时，F1中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。,32,母本繁殖圃,父本繁殖圃,F1种子,F1制种田：在制种区内，父母本
11、按1：23的行比种植，任其自由授粉。在母本上所收获的种子为杂种一代种子。种植F1时，在苗床中将具有母本隐性性状的假杂种拔除。,生产田,33,4、利用自交不亲和性制种,自交不亲和系,一）概 念,指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性,通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系,34,35,二) 利用自交不亲和的意义,自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产量，降低成本。,36,
12、三）自交不亲和性的类型,自交不亲和性,异型SI,同型SI,二形,三形,配子体,孢子体,孢子体-配子体型,报春花科、荞麦,千屈菜科,单基因,单基因,梧桐科可可,双基因,多基因,茄科、豆科,禾本科,毛莨科,多基因,十字花科、菊科,十字花科芝麻菜,37,异型不亲和示意图-二形花柱,B,N,38,异型不亲和示意图-三形花柱,39,四）利用自交不亲和系制种的方法,将亲本隔行种植采种，花期放蜂及不良天气人工辅助授粉。种子混收或分收。,SI x 亲和系SI x SI,40,1. SI X 亲和系,严选去劣优株套袋姊妹交,从SI上收获杂种一代种子,41,优点：仅需一种自交不亲和系，父本选择范围广，易选出配合力
13、高的组合。缺点：父本上收获的种子不能用于生产。每年至少需设两个隔离区： 制种区: 花前2-4天，母本蕾期人工授粉、套袋，以繁殖自交不亲和系。 父本繁殖区:典型单株间姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余单株种子，供下年制种的父本用。,42,2. SI X SI,一区制种法,两区制种法,三区制种法,注：共同的特点是父母本上都可收F1,43,优点：可同时从父、母本上收获种子。缺点：需同时选育两种不同基因型的自交不亲和系，使经济性状的选择和配合力的组合受到很大限制。隔离区设置 1个时，从父、母本上分别收获蕾期自交种子，供繁殖自交系用； 2个时，父本另设繁殖区； 3个时，为制种区、母本繁殖区、父本繁殖区
14、。,44,两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。,对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或A系。,一）雄性不育系的概念,5、利用雄性不育系制种,45,二）雄性不育的遗传类型,46,省去了人工去雄,提高杂种一代种子质量,为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径,三）雄性不育系的利用价值,47,四）CMS系的选育和利用,既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不育类型。当蔬菜的产品器官是营养体时，无需筛选恢复系。,48,1）概 念,雄性
15、不育系（简称不育系或A系） 指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。雄性不育保持系（简称保持系或B系） 用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系。雄性不育恢复系（简称恢复系或C系） 用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系。,49,A. 测交筛选保持系,测交筛选保持系的程序: 在获得原始雄性不育株的品种群体或其他品种群体中，选择若干经济性状良好的植株，分别作两种交配，一是测交，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株自交，繁殖后代。,50,测交筛选保持系示意图,选杂交育性分离的不育株与自交后代全可育的可育株杂交
16、,自交后代全部可育，杂交后代不育，保持系,自交和杂交后代全部是可育株，淘汰,自交后代全部是可育株,恢复系N（MsMs）、S（MsMs）,51,B.人工合成保持系,人工合成保持系: 采用人工杂交的方法，把不育株S(msms)的核基因转移到恢复系N(MsMs)的可育细胞质中，即人工合成出保持系N(msms)。,52,人工合成保持系,S1代群体,N（MsMs）,S（Msms）,S (Msms),全可育,恢复系N（MsMs）,S(msms)-N(MsMs)- N (msms),53,选经济性状好、配合力高的品种与不育系测交，从中筛选对不育性保持能力高的植株（即异型保持系）。然后用获得的不育株与异型保持系反复回交，使异型保持系成为同型保持系。,3）CMS系雄性不育系的转育,54,CMS两区三系制种法,四）GMS的选育和利用,GMS与两用系的概念,GMS系的选育,将受一对隐性核基因支配的GMS经选育可获得一个既作不育系用又作保持系用的稳定遗传的系统。,由一对核基因决定的雄性不育性，其基因型为msms。两用系的选育就是把同一品种中的不育株msms和杂合可育株Msms筛选出来。再进行多代兄妹交即可。,图,55,1msms : 1MsMs : 2Msms,全可育淘汰,图67 GMS系选育示意图,56,GMS三区三系制种法,父本系,两用系,57,
