1、第四章 植物的呼吸作用,第一节. 呼吸作用的概念和意义,一. 概念,是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。,1. 有氧呼吸,是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。,2. 无氧呼吸,是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,二. 生理意义,1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 提供还原力4.在植物抗病免疫方面有重要作用,中间产物是合成重要有机物质的原料,为植物生命活动提供能量和还原力,三、呼吸作用的场所,糖酵解和戊糖磷酸途径细胞质三羧
2、酸循环和生物氧化线粒体,第二节 植物的呼吸代谢途径,有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链的概念和组成,呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的氢和电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、NADP 、 FMN、FAD、UQ等，它们既传递电子，也传递质子。电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。,糖酵解和三羧酸循环中产生的
3、NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过呼吸链的传递后，才能与氧结合。,呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶),N,总结：1、电子传递是底电位（高还原势）向高电位（低还原势高氧化势）传递。2、传递顺序,N,3、Fe-s蛋白和细胞色素每次传递1个电子，不接受质子；FMN、FAD、UQ每次 可接受2个电子和2个质子。4、FMN、UQ接受质子后将质子传递到膜间空间。5、UQ是脂溶性苯醌衍生物，
4、不与蛋白结合，因此可在膜内自由移动，是复合 体1.2.3之间的电子载体。6、细胞色素C是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是传递链中唯一可移动的色素 蛋白，在复合体3.4之间传递电子。,二、氧化磷酸化,（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。,在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个
5、步骤发生底物水平磷酸化：(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。(2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。,2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。,三、电
6、子传递途径的多样性,N,四、末端氧化酶类,末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的末端，并与氧还原为水相偶联的酶。1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给O2，使之活化并与质子结合形成水。部位：线粒体，在植物中普遍存在，占氧消耗的4/5。,2、交替氧化酶(alternate oxidase)部位：线粒体。 NADH复合体ICoQ O2 由于越过了复合体III和IV，因此该酶和电子传递途径不受氰 化物抑制，又称为抗氰氧化酶，其P/O比为1，受SHAM(水杨基杨肟酸抑制)。作用：与植物授精、种子萌发时温度升高有关(又称放热呼吸)。受水杨酸、乙烯的
7、诱导。3、多酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶。多酚氧化酶含Cu。该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕禢色的醌。(醌对微生物有毒，防感染)利用该性质可用于制茶。,交替氧化酶,抗氰呼吸,4、乙醇酸氧化酶存在于过氧化物体中，将乙醇酸氧化为乙醛酸，参与C2循环。黄素氧化酶存在于乙醛酸体中，参与脂肪酸的氧化分解。抗坏血酸氧化酶存在于细胞液和细胞壁中，催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用。,末端氧化酶的多样性,本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，存在于线粒体中，如细胞色素氧化酶、交替氧化酶。,不产生ATP
8、，存在于胞基质和其他细胞器中，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶。乙醇酸氧化酶等。,五、光合作用与呼吸作用的关系,1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。,2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。,3. 光合释放O2 呼吸， 呼吸释放CO2 光合,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用,第五节 呼吸作用的调节和控制自学,植物呼吸监测仪,第六节 呼吸作用的指标及其影响因素,1. 呼吸速率(respiratory rate),molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等,一. 呼吸作用的指标,概念,呼吸底物不同，RQ不同。, 葡萄糖: R.Q=1.0 C6H1
9、2O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R.Q=6/6=1.0, 脂肪、蛋白质: RQ1， （棕榈酸）C16H32O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O R.Q=16/23=0.70, 有机酸: RQ1, （苹果酸）C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33,二. 呼吸商的影响因素,不同植物不同,三. 呼吸速率的影响因素 1. 内部因素的影响,不同器官或组织不同, 生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、 年老器官 种子内，胚胚乳,最适温度: 2535 呼吸最适温度光合最适温度最低温度：0左右 (冬小麦: 0 -7，松树针叶: -25) 最高温
10、度：3545 在035，温度系数(Q10)为2.02.5,2. 外界条件的影响 （1）温度,氧浓度过低, 无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。,（2）氧气,呼吸开始下降,20,1020,有氧呼吸,10,无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。,把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为无氧呼吸的消失点。,氧浓度过高，对植物有毒害,（3） CO2,CO2浓度增高, 呼吸受抑, 5时，明显抑制, 土壤积累CO2可达410，,（4）水分,干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加， 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高,呼吸底物的含量,
11、机械损伤,第七节 呼吸作用与农业生产,一. 呼吸作用与作物栽培, 播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。,二. 种子的安全贮藏与呼吸作用,油料种子: 68淀粉种子: 1012,呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量。,呼吸作用显著增强,910,1315,粮食贮藏: 控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量 注意库房的通风 ，增高CO2含量 ,降低O2含量 充N 贮藏,三. 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,1. 果实,呼吸跃变(r
12、espiratory climacteric): 当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。,跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）,两类,概念, 温度苹果贮藏于22.5时，出现早而显著，10下不十分显著，也出现稍迟，2.5下几乎看不出来。, 乙烯 阀值：0.1g/L，促进成熟,贮藏、运输中措施：,降低温度，香蕉的最适温度是1114，苹果是4。,增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度(3-6%),2. 甘薯块根和马铃薯块茎,甘薯块根：主要是控制温度和气体成分。,适当提高CO2，有利于安全贮藏。,15，引起发芽和病害 9, 受寒害,安全贮藏温度: 1014,马铃薯: 23,适当提高湿度,
