1、生物奥赛 无脊椎 后生动物发生 Created by ireshPage 1 of 5棘皮动物门（Echinodermata）棘皮动物是一类后口动物（deuterostomes ） ，全部海洋底栖生活，从浅海到数千米的深海都有广泛分布。现存种类 6000 多种，但化石种类多达 20000 多种，从早寒武纪出现到整个古生代都很繁盛，其中有 5 个纲已完全灭绝。沿海常见的海星、海胆、海参、海蛇尾等都属于棘皮动物，它们在形态结构与发生上都有一些独特之处，与原口动物有很大不同。这表现在：（1）棘皮动物全部是五辐射对称（pentamerous radial sym-metry） ，也就是说沿身体的中轴可
2、以分成五个相等的部分。但它的幼虫期却是两侧对称的，再加上棘皮动物是真体腔动物，所以成体的五辐对称可能是次生性的，可能与原始种类的固着生活相关。这与腔肠动物的原始的辐射对称不同。（2）所有棘皮动物都具有中胚层起源的内骨骼，由钙化的小骨片（ossciles）组成。骨片或彼此成关节，如海星、海蛇尾、海百合等类；或骨片愈合成一整个的胆壳，如海胆类；或散布在体壁中，如海参类。这些小骨片还可以形成棘、刺，突出体表之外，使体表粗糙因而得名棘皮动物。（3）棘皮动物具有特殊的水管系统（water vascular system） 、血系统及围血系统（perihemal system） ，它们都来自体腔的一部分，
3、在体内担任着重要的生理机能。其神经系统没有神经节，不形成中枢。所有这些系统都呈五辐排列。（4）棘皮动物从发生上属后口动物。棘皮动物的卵是均黄卵，卵裂经放射型而非决定型卵裂，以内陷法形成原肠胚，中胚层及体腔来源于肠腔法，原胚孔形成了成体的肛门，在原肠孔相对的一端形成口，因此是后口。发生上的这些特征相似于脊索动物，而不同于原口动物。从发生上看，由原肠形成的两个体腔囊以后各自分成三个体腔囊，由前向后依次为轴体腔（axocoel） 、水系腔（ hydrocoel）及躯体腔（somatocoel） （图 14-1） ，这些体腔囊相当于触手冠动物及其他后口动物的三分体腔，即前体腔、中体腔及后体腔。以后两个
4、躯体腔在消化道上下愈合，形成肠系膜，左侧的轴腔通过一水孔开口到外界。这种原始的及假设的体腔模式在现存棘皮动物各纲中发生了不同的改变，但这个体腔模式对了解不同纲体腔囊的起源及排列提供了一个基础。原肠以后迅速发育成自由游泳的幼虫，幼虫形态各纲不同，但都两侧对称（图 14-2） ，显著不同于成体的五辐对称。幼虫体表具不同数目的纤毛带或腕，体内有完整的具纤毛的消化道。例如海星类形成羽腕幼虫（bipinnaria） ，海蛇尾类及海胆类形成腕或长或短的长腕幼虫（pluteus） ，海参类形成耳状幼虫（auricularia） ，海百合类形成桶形幼虫（doliolaria ） 。其中只有海百合类的幼虫早期即
5、用前端附着，以后在附着处长出长柄，成为永久固着生活的种类。而在其他各类附着是暂时的，在以后的变态过程中最后一对体腔即躯体腔发育成成体的体腔，左侧的水腔发展成水管系统的环管，并长出辐管及管足，奠定了辐射对称的基础。左轴体腔及部分左躯体腔形成了围血系统，其他体腔逐渐退化。同时左侧环管中央形成口，右侧形成肛门，而幼虫的口及肛门都封闭消失。结果幼虫以左侧发展成成体的口面，以右侧发展成反口面，以口面与反口面为中轴向外辐射出 5 支，最初是水管系统，随后其他内部器官系统也相应的五辐排列，形成了成体的辐射对称。这样，棘皮动物就由两侧对称转变成次生性的辐射对称。这种转变可能完全是由于适应固着生活的结果，所以幼
6、虫期都有一短暂的附着阶段。海星纲（Asteroidea）海星纲是棘皮动物中结构生理最有代表性的一类，分布也很广泛，在砂质海底、软泥海底、珊瑚礁及各种深度的海中都有分布。海星纲动物身体呈星形，由中央盘（central disc）及辐射出的 5 个或 5 的倍数的腕（arm）组成，两者分界不清。腕的口面有步带沟（ambulacural groove） ，内有 24 行管足。一、形态与生理1.外形生物奥赛 无脊椎 后生动物发生 Created by ireshPage 2 of 5海星纲动物身体的直径一般在 1224cm 左右，但大小在不同种变化很大、直径的变化幅度在 180cm 之间。多数体表黄褐
7、色，但也有的种具明亮红、桔、蓝、紫等色，或几种颜色的混合色。身体呈五星形，例如海盘车（Asterias） （图 14-3） ，由中央盘向外伸出五个腕。太阳海星（Heliaster）的腕可多达 40 个。多数种类的腕靠近中央盘处较宽，末端渐细，少数相近。腕的长度一般为中央盘直径的 13倍，但也有的腕达 45 倍。有的种类腕很短，以致使身体呈五角形，如面包海星（Culcita） 。由腕到中央盘的中心区称步带区（ambulacral area） ，也称辐射区（radii） 。步带区之间的部位称间步带区（interambulacral area ） ，也称间辐射区（ interradii） 。生活时，
8、海盘车向下的一面，中央盘的中央有口，口的周围为膜质的围口部（peristome） ，这一面称为口面（oral surface） 。相对的一面，即上表面称为反口面（aboral surface） 。口面从口到各腕的末端伸出一条很宽的沟称为步带沟，沟内有 24 列管足（podia） 。步带沟的两侧边缘有可动的长棘，可随时关闭及保护步带沟。腕的末端具一小丛触手，末端的一个触手下具红色眼点。反口面中央盘的中央部位有肛门，但一般不易看到。在中央盘靠边缘某两腕之间有一圆形小板，称筛板（madreporite） ，它是水管系与外界相通的门户。由于由体表向外伸出许多刺和棘，所以整个身体的表面，特别是反口面通常
9、是很粗糙的。也有的种类体表的刺和棘呈扁平状，而使体表略光滑。口面与反口面的位置在棘皮动物各纲中并不完全相同。由于生活方式的改变，或使口面向上（海百合类） ，或使口面与反口面的区分不明显（海参纲） （图 14-4） 。2.体壁与骨骼棘皮动物的体壁由表皮及真皮组成（图 14-5A） 。体壁的最表面是一层很薄的角质层，其内为一层单纤毛的柱状上皮细胞（mo-nociliated columnar epidermis） 。在上皮细胞中夹杂有神经感觉细胞及粘液腺细胞，腺细胞的分泌物可以粘着落于体表的沉渣，再由纤毛扫走。表皮之下是一层神经细胞及纤维层，构成棘皮动物的表皮下神经丛（图 14-5B） 。随后是真
10、皮层，包括一层很厚的结缔组织及肌肉层。肌肉可分为外层环肌和内层纵肌，反口面的纵肌发达，收缩可使腕弯曲。肌肉层之内即为一层体腔膜（periton-eum） 。棘皮动物的骨骼由中胚层形成，属内骨骼，位于体壁的结缔组织内。它是由许多分离的不同形状的小骨片在结缔组织的连接下形成的网格状骨骼（图14-6A） ，由掺有 10MgCO3 的钙盐（CaCO3）组成。小骨片上有穿孔，这样既可减轻重量，又可增加强度。每个小骨片是由真皮中一个细胞先分泌一个晶体，围绕晶体再由周围的细胞分泌及积累钙盐形成，因此骨片可随动物的生长而增大。骨片的大小、形状及网格的排列都决定于真皮细胞的结构与排列。除了骨片之外，还有一些刺（
11、spine） （图 14-6B） 、叉棘（pedi-cellaria ） （图 14-6C，D ）及棘突束（paxilla） （图 14-6E）等骨骼成分散布于体表，用以防卫及消除体表的沉积物。其中叉棘有的无柄，有的有柄。叉棘在海盘车及棘钳目是很普遍的，它们由小骨板组成，呈钳状或剪刀状，借助于基部的一对对抗肌牵引、控制开闭。有的叉棘在刺的四周成圈排列。显带目海星的反口面有分离的伞状骨片，伞面上有许多可动的刺，这就是棘突束，适用于沙面穴居生活。表皮上除刺、棘之外，还有大量的皮鳃（papulae） ，它的结构与功能将在呼吸部分叙述。3.水管系统（water vascular system）生物奥赛
12、 无脊椎 后生动物发生 Created by ireshPage 3 of 5水管系统是棘皮动物所特有的一个管状系统，它全部来自体腔，因此管内壁裹有体腔上皮，并充满液体，它的主要机能在于运动。水管系统通过筛板与外界相通。筛板是一石灰质圆板，上面盖有一层具纤毛的上皮，表面具有许多沟道（图 14-7A） ，沟底部有许多小孔及管道，并进入下面的一个囊内，由囊再连到下面的石管（stone canal） （图 14-7B） 。石管是由于管壁有钙质沉积而得名，壁管有突起伸入管腔（图 14-7C） ，而将管腔不完全地隔开，以允许管内液体向口面及向反口面同时流动。石管由反口面垂直向下，到达口面后与口周围的环水
13、管（circular canal）相连（图 14-8A） 。环水管位于口面骨板的内面，管壁也常褶皱，将管腔也分成许多小管道，其作用可能有利于液体在其中的流动。在间辐区的环管上有 45 对褶皱形成的囊状结称，称贴氏体（Tiede-manns bodies） （图 14-8A） ，它的作用可能是产生体腔细胞。另外相当多的海星类环管上还有 15 个具管的囊，称波里氏囊（Polianvesicles） ，囊壁上有肌肉，用以贮存环管中的液体。海盘车没有波里氏囊。由环管向每个腕伸出一辐射管（radial canal）直达腕的末端，辐水管位于步带沟中腕骨板外面，辐管沿途向两侧伸出成对的侧管（lateral
14、canal） ，左右交替排列。侧管末端膨大，穿过腕骨片向内进入体腔形成坛囊（ampulla） 。坛囊的末端成为管足进入步带沟内。许多种类管足末端扁平形成吸盘。管足的结构与体壁相似，外有纤毛上皮，内有体腔上皮，中间有肌肉及结缔组织，肌肉的收缩控制管足弯曲或延伸。由辐水管向两侧伸出的侧水管如果等长，则管足在步带沟内表现出两行；如果侧水管长短交替，则管足在步带沟内表现出 4 列。海盘车则表现出 4 列状。水管系统中充满液体，其体液与海水等渗，其中含有体腔细胞、少量蛋白质及很高的钾离子，在运动中相当于一个液压系统。当坛囊收缩时，它与侧管交界处的瓣膜关闭，囊内的液体进入管足，管足延伸，与地面接触，管足末
15、端的吸盘产生真空以附着地面。当管足的肌肉收缩时，管足缩短，液体又流回坛囊。棘皮动物就是这样靠管足的协调收缩以完成运动，而水管系统的其他部分可能仅用以维持管内的压力平衡。有实验证明管内的液体并不与外界交换。海星运动时常以 12 个腕为领导腕，该腕内的管足同步向相同方向伸出及缩回。但实际上 5 个腕的管足并不总是向相同方向伸出或完全协调的，因此，海星的运动是很缓慢的。由于意外身体翻转时，它用 12 个腕扭转恢复到正常位置，并吸附在地面，然后身体由腕下面翻过，以恢复正常运动。显带目海星如槭海星（Astropecten） 、砂海星（Luidia）等生活在软质海底，其管足无吸盘，在步带沟中排成两列，这些
16、特征有利于它们在泥沙穴居或爬行。4.营养海星类都是肉食性动物，可以取食各种无脊椎动物，特别是贝类、甲壳类、多毛类、甚至鱼类等。其中有的是单食性的，例如许多种类通常仅食双壳类动物。也有多食或杂食性种类。其取食方式基本上有以下三种：（1）大多数海星类具长可弯曲的腕，管足上具吸盘，多以双壳类为食，取食时身体位于贝壳上，以两腕在贝壳两侧吸着，由于管足末端吸盘的真空作用，其拉力足以拉开双壳类的壳口，海星立刻翻出喷门胃插入壳口内，并分泌消化酶，直到闭壳肌及内脏部分地被消化，贝壳完全张开，再用胃包围吞嚥食物一同进入口内。 （2）一些具短腕、管足上无吸盘的种类，是以较小的动物如小的甲壳类等为食，取食时是整个将
17、食物吞嚥，消化在胃内而不在体外进行。 （3）深海生活的种类以纤毛过滤取食，靠纤毛作用将落入体表的沉渣有机物等扫入步带沟，形成食物索，再送入口内，例如槭海星。又如鸡爪海星（Henri-cia） ，胃盲囊内有纤毛，靠纤毛的运动帮助抽吸食物入胃。海星类的消化道也呈五辐排列，口位于口面中央，周围有围口膜，膜上有环肌及括约肌，调节口的扩大与缩小。口后为食道，很短，随后进入膨大的胃（图 14-9） 。胃壁上有水平方向的紧缩，使胃被分隔成近口面的喷门胃（cardiac stomach）和近反口面的较小的幽门胃（pyloric stomach） 。取食时喷门胃常外翻，包裹食物后再一同缩回体内。胃壁上有 210
18、 条体腔膜起源的胃带（gastric ligaments） ，将之连接到骨板上。由幽门胃向各腕伸出一幽门管，进入腕后立刻分为两支，直达腕的末端。幽门管沿途向两侧分出例管，其周围有大量腺细胞包围形成幽门盲囊（pyloriccecvm） ，它实际上是消化腺，也称肝脏，生物奥赛 无脊椎 后生动物发生 Created by ireshPage 4 of 5具分泌消化酶、吸收及贮藏营养物质的功能。幽门胃后为很短的肠，肠末端直肠周围有 5 个直肠盲囊（rectal cecvm） ，最后以很小的肛门开口在反口面中央。有的种甚至没有肠，不能消化的食物通常仍由口吐出。消化道的内壁均裹有纤毛上皮，在喷门胃壁上有发
19、达的腺细胞以分泌消化酶，特别是幽门盲囊可以分泌蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶。食物可进行部分的体外消化，在胃内主要进行胞外消化，在幽门盲囊中可进行胞内消化。5.循环、呼吸及排泄棘皮动物没有专门的循环器官，可能由体腔液执行循环机能。中央盘及腕中都有发达的体腔，围绕在器官周围，其中充满体腔液，靠体腔膜细胞的纤毛摆动造成体腔液的流动，以完成营养物质的输送。体腔液中的体腔细胞可能是来自体腔膜，也有人说来自贴氏体，具吞噬机能。由于体腔液与海水等渗，很少具调节能力，因此棘皮动物只能生存在海水中，很少侵入河口。仅有个别种可以在低盐水中（818）生活，其余均生活在标准海水中（盐度 35） 。棘皮动物具有一特殊的血系统
20、（hemal system）及围血系统（perihemal system） 。血系统包括一系列与水管系统相应的管道，其中充满液体，液体中也有体腔细胞。在口面环水管的下面有环血管，向各腕也伸出辐血管，也位于辐水管之下。由环血管向反口面伸出一深褐色海绵状组织的腺体与石管伴行，称轴腺（axialgland） （图 14-10） ，它可能具有一定的博动能力。在接近反口面处伸出胃血环（ gastric hemalring） ，并分支到幽门盲囊，到达反口面时形成反口面血环，并分支到生殖腺。在靠近筛板处有一背囊，也有搏动能力，可推动液体的流动。血系统的功能尚不能确定，可能与物质的输送有关。包围在血系统之外的
21、并与之伴行的是围血系统，除了没有胃围血环之外，其余完全相伴而行。实际上它是体腔的一部分，包在血系统之外形成一套窦隙。关于它的作用很少了解。海星类的呼吸及排泄主要由皮鳃、管足及体表进行。皮鳃是体壁的内、外两层上皮细胞向外突出的瘤状物，体腔液也流入其中（图 14-11） 。皮鳃内的体腔上皮的纤毛作用使体腔液在其中流动，皮鳃外层的纤毛上皮造成体表的水流动，这样不停地进行着气体交换。在显带类皮鳃顶端呈分支状，位于棘突束之间的缝隙内（图 14-6E） 。管足在气体交换中也起着重要作用，特别是在皮鳃不发达的种类。有实验证明，在关闭步带沟、管足不能进行呼吸时，氧的消耗量减少 60。海星类的含氮废物为 NH4
22、，也是由皮鳃及管足排出，用活体染料注射体腔表明，代谢废物由体脑细胞摄取，满载后移到皮鳃，并聚集在其顶端，以后当皮鳃收缩时，这些体腔细胞被排出体外。也有的满载代谢物的体腔细胞进入管足末端的吸盘处，以后由吸盘处被排出。还有的代谢物来自幽门盲囊，以后随未被消化的食物残渣由口吐出。6.神经系统海星类及所有棘皮动物的神经系统都是分散的，不形成神经节或神经中枢，且都与上皮细胞紧密相连。一般认为海星类包括三个互不相连的神经结构：（1）外神经系统（ectoneural nervoussystem） ，位于口面体壁的表皮细胞之下，在口面围口膜周围形成一口神经环（图 14-9） ，由它分出神经支配食道及口周围，并
23、向各腕分出辐神经（radial nerve） 。辐神经断面呈“V”字形，沿步带沟底部中央直达腕的末端，沿途发出神经到管足、坛囊。除了这些可见的神经索以外，它们与上皮下的神经纤维丛也相互连接。外神经系统是感觉神经，起源于外胚层，是最重要的神经结构。 （2）内神经系统（entoneuralnervoussystem） ，是由上皮下神经丛在步带沟外边缘加厚形成的一对边缘神经索（marginalnervecord） （图 14-8B） ，由它发出神经到成对的步带骨板的肌肉上，并在体腔膜下面形成神经丛，支配体壁的肌肉层。 （3）下神经系统（hyponeural nervous system） ，位于围血
24、系统的管壁上（即体腔膜下） ，也称体腔神经，也是由一个围口神经环及 5 个间辐区神经加厚组成。内神经与下神经均是运动神经，由中胚层起源，这在动物界是唯一的例外。神经系统对运动起着重要的作用。有实验证明，切断一个腕的辐神经，则所有腕的管足协调运动消生物奥赛 无脊椎 后生动物发生 Created by ireshPage 5 of 5失。如在两腕之间切断环神经，则抑制了所有的运动，这说明在辐神经与环神经之间存在着一个神经中心，而这个中心一般是存在于起主导作用的腕上，由它控制着其他腕的协调一致。大多数种类五个腕都可临时性的作为主导腕，也有少数种只有一个腕是永久性的主导腕。每个腕的末端、触手的下面有一
25、红色的眼点，是其唯一的感官，由 80200 个色素杯小眼组成（图14-12） 。每个小眼由上皮细胞组成杯状，其中有红色色素颗粒，盖在其外面的角质层加厚处作为晶体作用，即使把眼点都盖住，它也能对光产生反应。表皮中含有大量的神经感觉细胞，这些细胞具有长的突起，最后加入到上皮神经丛（图 14-5B） ，它们构成感受器，对光、触觉及化学刺激均有反应。这些感觉细胞分布在整个体表，在管足、触手、步带沟边缘特别丰富。二、生殖与发育绝大多数的海星类为雌雄异体，共有 10 个生殖腺，每个生殖腺由一丛葡萄状管组成。在非成熟期腺体很小，位于五个腕的基部。在生殖期，腺体很大，几乎充满了整个的腕。生殖腺雄性常白色，雌性
26、多橙色，每个生殖腺有一个生殖孔位于反口面腕基部中央盘上。槭海星类（Astropectinidae）每个腕有许多生殖腺，排列成行，生殖孔开口在口面。少数种类为雌雄同体，例如一种海燕（Asterina gibbose） ，但雄性先熟，即年幼时产生雄性生殖细胞，年龄较大后变成雌性个体，产生卵。生殖细胞均来自体腔上皮，产卵及受精均在海水中进行。一般雌性生殖细胞的存在可以刺激其他个体也排卵或雄性排精，或是精子的存在刺激雌性排卵。实验证明卵的成熟与排放是由辐神经的神经分泌细胞的分泌物所刺激。大多数种类个体产卵量很大，可达 250 万粒，卵小，少黄卵，间接发育。少数种产卵数目较少，卵亦大，卵黄亦多，为直接发
27、育，但卵经母体的孵育。孵育的方法因种而不同，例如翼海星类（Pterasteridae）的一些种，卵在口面孵育；还有的种卵产于反口面中央盘上，腕基部长出长刺以保护卵，并在其中孵育。大多数的种还要经过一自由游泳的幼虫期。由受精卵经辐射卵裂、形成囊胚，当发育到原肠胚期后，开始自由游泳。起初整个表面有纤毛，随着发育纤毛被限制在一定的纤毛带上，前端起自口，后端到肛门前（图 14-13A，B） ，幼体靠纤毛带游泳与取食。以后口前的纤毛带形成一环状，同时体内出现三分体腔，称为双羽幼虫。它是两侧对称的。大约经历数周时间才能发育到双羽幼虫阶段。双羽幼虫经过取食、游泳一段时间之后，在前端出现三个附属的短腕，其顶端
28、具粘着细胞，腕的基部也有粘细胞形成的吸盘，这时称短腕幼虫（brachiolaria） （图 14-13C，D） 。随后它用粘细胞及吸盘固着在基底上（显带类不形成短腕幼虫） ，然后开始变态。幼虫的前端前口叶特化成一固着柄，由幼虫的后端部分发生成体结构（图 14-13E，F） ，幼虫的左侧变成了口面，右侧变成了反口面，成虫出现腕。幼虫的消化道退化，成虫的消化道按辐射对称发生。幼虫的后体腔变成了成体的躯体腔，后体腔的一部分也变成了围血系统。左侧的前、中体腔（即轴腔、水腔）发育成水管系统，右侧的前、中体腔退化，同时左侧的水腔发生 5 对突起，每对进入发育中的腕。这 5 对突起分别代表第一对管足。随着更多管足的形成，则用管足附着，原来固着的前端游离，并不断形成骨板。大约经历了二个月的时间发育成幼体海星，这时直径大约仅 1mm 左右，身体由两侧对称变成了辐射对称，完成了变态。幼体的生长速率及寿命因种而不同，一般 12 年后、少数 45 年后达到性成熟。生长可持续数年，寿命可达数年至 10 多年，个别种可达 30 多年。一些海星可以行无性生殖，即通过中心盘的分裂，一个海星可以变成两个。一般地说海星类都有很强的再生能力，一个腕只要带有部分中央盘都可以再生成一个整体，特别是带有筛板时更易于再生。甚至一种指海星（Linckia） ，一个被切下的腕，也可以再生出中央盘及其他腕，但再生部分较正常的小。
