1、 维生素 C(Vitamin C，VC) 是影响鱼、虾蟹免疫系统的微量营养素之一，它参与动物许多生理过程，如胶原蛋白的形成、铁离子、氨基酸和激素的代谢、精子的受精能力和免疫反应。鱼类不能在体内合成 VC ，所以它是鱼类生长发育过程中依赖于外源供应的一种必需微量营养素。已知 VC 是一种具有广泛生理功能和免疫作用的免疫因子，VC 作为一种较好的抗病免疫调节剂，它除了能提高机体的抗体水平，影响特异性体液反应外，还能激活补体系统增强鱼的非特异性免疫机能，提高鱼体的整体抗病力。鱼类的抗病机制包括多方面，有表皮和粘液层等保护屏障，还有非特异性和特异性免疫保护机制，其中补体是一种非常重要的非特异性体液免疫
2、因子。3.1 VC 对机体免疫的作用通过下列几条途径发挥：第一，VC 影响免疫细胞吞噬作用，嗜异细胞和巨噬细胞中均含有大量 VC ，VC 缺乏降低这些细胞的吞噬能力。除此之外，在吞噬过程中，细胞内的 VC 进一步降低，补充 VC 可确保吞噬细胞继续移动和抵抗疾病。在应激状态下，体液免疫机理降低，补充 VC 明显改善特异性应激源导致的免疫应激作用。第二，VC 作为一种抗氧化剂(或自由基清除剂)发挥免疫调节作用，因为自由基破坏细胞膜，VC 保护淋巴细胞膜，避免发生脂质过氧化，维持免疫系统的完整性;VC 能和其他抗氧化剂(如胡萝卜素、维生素 E)发生相互作用。VC 和 VE 在鱼类中的协同作用已被阐
3、明。因此，VC 通过保持 VE 的适宜水平有较高的相互作用活性和加强抗氧化保护和间接增强免疫反应能力。VC作为抗氧化剂，通过维持重要免疫细胞结构和功能的完整性而增强免疫功能(Chew,1995)。第三，VC 限制肾上腺类固醇激素过多生成而促进免疫，因为类固醇激素抑制免疫反应;第四，VC 增加一些哺乳类干扰素合成，提高机体免疫功能。第五，VC 对免疫功能的增强还可能是通过参与对机体有防御机能的金属元素铁、铜等的运输而实现的。此外，VC 对鱼、虾蟹免疫的影响还有时间-剂量效应，因此，进一步研究时间-剂量效应是必需的。3.2 维生素 C 与水产动物的非特异性免疫3.2.1 鱼类免疫系统它是指机体识别
4、和消除“异物”，维持体内平衡和稳定的一个防卫系统 ,它的主要功能是防御、自身稳定与免疫监督 3方面。鱼类的免疫系统指鱼类的免疫应答与鱼体器官及细胞之间的一些协调系统的结构与成分 ,是鱼体执行免疫功能的机构 ,是产生免疫应答的物质基础 ,由免疫器官、免疫细胞和体液免疫因子组成。鱼类在进行自身免疫保护时 ,主要行使特异性和非特异性两大免疫防疫功能。鱼类更大程度上依靠于非特异性防御系统，尤其是冷水性鱼类，因为特异性免疫反应的发展受温度的影响。特异性免疫系统和非特异性免疫系统通过细胞免疫和体液免疫机制来提供保护以防止感染疾病。非特异性免疫由防止病原入侵的免疫因子构成，主要包括宿主防御反应，例如物理障碍
5、(表皮和鳞片外层就是防止病原入侵的物理屏障。此外，上皮细胞分泌的粘液细胞也起到有效的非特异性防御作用)、酶(唾液中的乳过氧化物酶、粘液和胃液与其它组织分泌物中的溶菌酶)、吞噬细胞巨噬细胞(macrophage)和嗜中性粒细胞(Neutrophils)和血液蛋白(干扰素、C 反应蛋白、补体等)。它不但能捕捉病原微生物，抑制其运动，而且含有抑制病原微生物生长和杀灭病原微生物的成分。如果病原突破第一道防线表皮，鱼类就会出现局部炎症反应，增加血流，把各种与病原作战的白细胞(Leucocytes)运送到炎症区。白细胞包括能吞噬入侵病原的巨噬细胞(macrophage)和能够破坏已被病原感染的细胞的细胞毒
6、细胞(cylotoxic cells)。细胞毒细胞也可以破坏可能演变成癌细胞的异常细胞。免疫 (immunity)是一种极为复杂的生理现象 ,受到很多因素的影响 ,可概括为抗原、机体和环境因素三个方面 .就鱼类免疫应答而言 ,抗原因素包括抗原的性质、进入机体的途径以及抗原的剂量等 ;机体因素包括鱼的年龄、体重、营养状况、生理状态以及性别、群体效应等 .这些方面长期以来就受到鱼类免疫学家的高度重视.影响鱼类免疫发生变化的环境因素主要有温度、季节、放射性物质、溶解于水中的有机、无机和重金属离子等污染物 ,其中有关温度研究的报道最多。鱼病与环境质量因素密切相关 ,各种环境污染物对鱼类的免疫机能具有不
7、同程度的毒性作用 ,导致鱼类抵抗疾病的能力下降 .鱼类接触水体污染物后 ,鱼类免疫系统的结构和机能能够较敏感地发生变化 ,因此可应用鱼类免疫组分及性能的变化参数来检测环境污染的程度 ,例如巨噬细胞的形态和活性变化参数在环境污染检测中已得到广泛的应用。3.2.2 甲壳类免疫系统甲壳类的免疫机制以非特异性免疫反应为主，其体内缺乏脊椎动物所具有的特异性免疫，但却有识别和清除异己成分的非特异性免疫系统，对侵入其体内的病原及异物具有明显的防御反应。虾、蟹、贝等无脊椎动物的免疫反应主要包括细胞免疫(cellular immunity)和体液免疫(humoral immunity)。血细胞(颗粒细胞、半颗粒
8、细胞、透明细胞)在机体防御反应中起着主要的作用，它主要依赖于血细胞的吞噬、包囊、形成细胞结等细胞免疫反应。当外界条件改变或有外界抗原物质刺激时，机体体内的粒细胞(吞噬细胞)发挥作用，将异物吞噬、包囊、溶解、排除，清除入侵体内的致病菌、病毒等异物，维持自身的健康。体液性免疫因子在无脊椎动物机体的免疫防御反应中发挥十分重要的作用，这些因子包括天然形成的或诱导产生的各种生物活性分子，主要是血淋巴中酚氧化酶原系统及酚氧化酶、各类抗菌因子、抗病毒因子、血凝因子、细胞激活因子、识别因子、凝集素、溶血素、溶菌酶以及抗菌肽等各种具有免疫活性的酶类及物质。3.3.3 维生素 C 有助于维持鱼类皮肤和甲壳动物外壳
9、的完整性：鱼类的皮肤和甲壳动物外壳是覆盖在整个身体外部的构造，与外界环境的接触最为密切，是抵御病原体入侵的重要物理屏障。一旦皮肤或外壳受伤，附于其表面的化学屏障随之消失，细菌等病原体就会趁虚而入引起感染。因此，防止鱼体、甲壳动物体受伤，促进伤口尽快愈合显得非常重要。维生素 C 促进伤口愈合的机制：在于其参与胶原蛋白的合成和肉芽组织的形成。参与胶原蛋白合成是维生素 C 重要的生理功能，它是胶原转录翻译后修饰过程，即新生肽链中脯氨酸、赖氨酸经羟化酶作用变成羟脯氨酸和羟赖氨酸过程中的重要辅助因子。原胶原蛋白是胶原蛋白的前体，是结缔组织、创伤愈合时，瘢痕组织和骨基质形成过程必需的。维生素 C 缺乏、不
10、足时会导致机体胶原蛋白羟化不足，胶原蛋白中羟脯氨酸含量显著降低，延缓伤口愈合。维生素 C 缺乏阻碍组织胶原蛋白基因的表达。肉芽组织：它是组织损伤后修复过程中常出现的，由毛细血管内皮细胞组成纤维细胞分裂增殖所形成的，富有新生毛细血管的幼稚结缔组织。其功能是抵抗感染、清除坏死组织、血凝块等病理产物和填补组织缺损。维生素 C 促进肉芽组织生长在于其参与肉芽组织中原胶原的合成，促进肉芽组织表层的中性粒细胞和巨噬细胞的吞噬作用和浸润(infiltration)、环化(encapsulatory)反应，抵抗感染、清除病原产物，为肉芽组织的生长扫除障碍。3.3.4 维生素 C 对水产动物体液免疫的影响维生素 C 在一定范围内对体液免疫有促进作用 ,但过量或不足都将起抑制作用。适量维生素 C 也能增强中国对虾血清对副溶血弧菌的杀菌能力 ,且此增强作用在一定范围内呈现剂量相关性。对不同水产动物的指标而言 ,获得最佳免疫的维生素C 的需要量也不同。许多研究表明 ,保证机体最佳免疫状态的维生素 C 需要量远大于机体最佳生长的需要量。当维生素 C 含量为 100mg/kg 饵料 (最适生长需求量 )时 ,不影响幼虹鳟抗体产生 ;当维生素 C 加入量为其最适生长量的 5 倍和 10 倍时 ,均能明显促进抗体的产生 ,并在 10 倍时产生最多。
