1、第十章、呼吸一、呼吸（respiration）指生物体与外界环境之间进行气体交换的过程，即从外界吸收氧气，从生物体排出二氧化碳的过程。1呼吸方式的进化：（1）单细胞生物通过细胞膜直接与外界进行气体交换。（2）多细胞生物发展出了复杂的呼吸器官和呼吸系统。如水生动物的鳃和陆生动物的肺。呼吸系统依赖血液循环系统才能最终完成气体交换功能，两者受到神经系统的调控。2呼吸过程：包括外呼吸和内呼吸，前者指肺通气（外界空气与肺泡之间的气体交换）和肺换气（肺泡与肺毛细血管血液之间的气体交换） ，后者指组织细胞与组织毛细血管血液之间的气体交换。 （详见 p.259, 图 10-1.）二、呼吸道与肺泡1呼吸道的功能
2、（1）呼吸道的构成：鼻、咽、喉、气管和支气管，是气体进出肺泡的通道。上呼吸道包括鼻、咽、喉和气管，下呼吸道包括支气管及其在肺内的分支（2）呼吸道的功能：A. 调节气管阻力经过 23 次分支，总横截面积逐渐增大，相反气流阻力逐渐减少。在神经核体液支配下，气管管壁平滑肌主动收缩和舒张，从而控制气管口径，增加和减少气流阻力，进一步调节进出肺的气体量、速度和呼吸功。 （交感肾上腺素能神经促进舒张，而迷走胆碱能神经促进收缩。 ）B. 保护功能分布于呼吸道管壁的黏膜，包括粘液腺细胞和纤毛上皮细胞。前者分泌粘液，吸附粒状异物；后者通过规则而协调的运动，把粘液推向口腔，最终以咳嗽方式排出体外或者吞咽方式进入消
3、化道。此外含含有免疫球蛋白和巨噬细胞，杀灭外源微生物。2肺泡（1）肺泡的结构半球状囊泡，肺泡壁由单层上皮细胞构成，包括、和型上皮细胞。肺泡数量巨大，人肺约有 3 亿个肺泡，总面积 70m2，约为人体表面积的 40 倍。型上皮细胞，扁平状，相互连接成薄膜状，覆盖 97%面积，负责气体交换；型上皮细胞，近于球形，位于相邻肺泡之间，分泌肺泡表面活性物质，负责改变肺泡表面张力，数量与型接近，但是占有面积很小；型上皮细胞，刷状细胞，立方形，具短绒毛，功能未知。（2）肺泡隔包括两层肺泡上皮、各自的基底膜和结缔组织。结缔组织间隙内包括毛细血管网、弹性纤维、胶原纤维、神经末梢和少量白细胞和组织细胞，其中毛细血
4、管网中有 Kohn 氏孔，大小与肺的扩张程度有关。（3）呼吸膜包括肺泡表面活性物质、极薄的液体层、肺泡上皮层、间质（胶原纤维与弹性纤维交织成网） 、基底膜和毛细血管内皮层共六层构成，肺泡与毛细血管之间气体交换即通过呼吸膜完成。（4）肺泡表面活性物质位于肺泡内表面，形成液体-空气界面，构成肺泡表面张力，主要是二棕榈酰卵磷脂，可以随着肺泡舒张和收缩而改变浓度，起到稳定肺泡的作用。3呼吸运动：胸廓在呼吸肌参与下节律性地扩大和缩小，从而带动肺舒缩。（1）肺通气过程呼吸肌收缩-胸腔容积变化- 肺容积变化-肺内压变化-肺泡与大气间压力差-肺通气。 肺通气动力来自呼吸运动，实质是肺泡与外界的气压差（2）平和
5、呼吸生物体处于安静状态时平静而顺畅的呼吸动作。平和呼吸过程见 p.262 图 10-4A. 腹式呼吸主要由膈肌舒缩引起的呼吸运动。B. 胸式呼吸主要由肋间肌引起呼吸运动。通常呼吸运动包括腹式和胸式呼吸，但是当腹部或者胸部活动受到限制时，才主要采取某一种呼吸运动；平和呼吸中吸气是主动的，需要膈肌和肋间肌参与；呼气是被动的，只要吸气肌放松即可（3）肺内压肺泡内压力。通常与外界大气压相等。吸气时肺容积扩大，肺内压下降，外界气体进入；吸气末期，肺内压与大气压相等。呼气时肺容积减少，肺内压高于大气压，肺内气体排出；末期肺内压等于大气压。平和呼吸时肺内压变化幅度为 0.3-0.4 帕（4）胸内压等于大气压
6、减肺回缩力。A. 胸膜腔包括紧贴肺的脏层和紧贴胸廓内壁的壁层，两膜之间的空隙称为胸膜腔。胸膜腔内只有液体，没有空气；一方面，通过液体的内聚力使两层胸膜紧贴在一起，保证胸廓运动引起肺随之运动；另一方面，液体起润滑作用，减少呼吸运动中两层胸膜的摩擦。B. 胸内负压包括两方面生理意义。一方面可以使肺泡保持稳定的扩张状态，另一方面降低中心静脉压，促进静脉血和淋巴液回流。4肺通气阻力来自弹性阻力和非弹性阻力。其中前者包括胸壁的弹性阻力和肺的弹性阻力（弹性纤维回位和肺泡表面张力） ，约占肺通气阻力的 70%；后者包括气道阻力和组织粘滞阻力，约占 30%。（1）弹性阻力弹性组织在外力作用下变形时，弹性组织表
7、现出对抗该变形的倾向；当外力解除后，组织恢复原来状态。顺应性（compliance ）- 也称应变性，表示是否容易扩张。顺应性指单位压力变化所引起的容积变化，反映了压力、弹性阻力和肺扩张三者之间的关系。（2）非弹性阻力包括气流通过呼吸道时摩擦阻力和呼吸器官移位的惯性阻力。其中气道阻力占 80-90%，惯性阻力占 10-20%。气道阻力指单位时间内气体流量所需压力差。（3）呼吸功指呼吸过程中，呼吸肌为克服通气阻力所做的功。5肺容量肺容纳的气体量，反映了肺结构和功能的上限。（1）潮气量平和呼吸时进出气量基本相等，大约为 400-600mL，如同海潮涨落，故称为潮气量。平和呼气基线平和呼吸时，各次潮
8、气的呼气终点都稳定在同一个水平，该水平的连线。（2）补吸气量在平和呼吸之后，再尽力做一次深吸气，所能吸入的气量。补呼吸量一般为 1500-2000 mL。潮气量与补吸气量之和称为深呼吸量。（3）补呼气量在平和呼吸之后，再尽力做一呼气，所能呼出的气量。一般为 900-1200 mL。最大呼气的终点，构成最大呼气水平，其连线称为最大呼气基线。（4）肺活量在最大吸气之后，尽力所能呼出的气量，包括潮气量、补吸气量和补呼气量三者之和。肺活量代表最大呼吸幅度，与时间无关，一般男性为 3500 mL，女性为 2500 mL。 时间肺活量最大深吸气后，在一定时间内所能呼出的气量。（5）肺总容量肺所能容纳的最大
9、气量，是肺容量与残气量之和。男性为 5000 mL，女性为 3500 mL。6肺通气量单位时间内吸入或者呼出的气体总量。（1）每分通气量= 潮气量呼吸频率（2）肺泡通气量= （潮气量生理无效腔气量）呼吸频率生理无效腔气量把从上呼吸道到细支气管这一段呼吸道称为解剖无效腔，因为该部分气体不能与血液进行气体交换；此外肺泡内同样有部分气体不能进行气体交换，称为肺泡无效腔。两者合称生理无效腔。肺泡通气量大约只有肺通气量的 70%，因此浅快呼吸时肺泡通气量明显减少，而深慢呼吸时肺泡通气量增加。与无效腔的影响。（3）肺泡气更新率= 肺泡通气量（残气量+肺泡通气量）7呼吸气体交换包括肺换气和组织换气，前者指肺
10、泡与血液之间，后者指血液与组织之间。（1）气体扩散气体分子从分压高的区域向分压低的区域转移，直至整个空间各处分压相等，达到动态平衡。（2）气体分压差=混合气体总压力该气体的容积分数。（3）气体溶解度指在气体分压为 101.3kPa 时，一定量的液体所能溶解的某种气体的容量；与温度和其它同时存在的分子相关。气体扩散进入液体的量与该气体的分压以及在该液体中的溶解度有关。（4）扩散系数在单位分压差下，单位时间内通过单位面积扩散的气体量。与该气体溶解度成正比，与摩尔质量的平方根成反比。（5）气体交换过程参见 p.270-272, 图 10-10 和图 10-11。8. O2 的运输（1）血液中 O2
11、的化学结合O 2 与血红蛋白的结合。HbO 2Hb-O2该过程称为氧合，而不是氧化，因为血红蛋白在亚铁离子为氧化为铁离子。氧容量在氧饱和时，100mL 血液可以结合约 20mL 氧气。血红蛋白氧含量每 100mL 血液实际结合的氧气量。血红蛋白氧饱和度血红蛋白氧含量与饱和氧容量的比值。一氧化碳可以与氧气竞争血红蛋白中同一结合位点，前者亲和力是后者的 100 倍。（2）氧离曲线描述氧气分压与氧饱和度之间关系的曲线。参见p.274，图 10-13。分别受到二氧化碳分压、pH 、温度和二磷酸甘油的影响，此外还与血红蛋白类型的影响。波尔效应二氧化碳和pH 对氧离曲线的影响。9CO 2 运输（详见 p.
12、276 图 10-14）（1）运输形式主要以碳酸氢盐（88%）和氨基甲酰血红蛋白（7% ）形式运输。二氧化碳在分压差推动下不断进入红细胞，然后再碳酸酐酶催化下形成碳酸，并且迅速解离为碳酸氢根；后者扩散进入血浆，同时血浆中氯离子向红细胞转移，以恢复膜两侧电平衡，称为氯转移。注意：电离产生的质子与血红蛋白结合生成 HHb。氨基甲酰血红蛋白二氧化碳直接与血红蛋白结合生成氨基甲酰血红蛋白，不需酶催化。（2）二氧化碳解离曲线描述血液二氧化碳分压与二氧化碳总含量之间数量关系的曲线。何尔登效应氧气与血红蛋白结合能够促进二氧化碳释放，而去氧血红蛋白容易与二氧化碳结合（3）血液二氧化碳运输与酸碱平衡-二氧化碳进
13、入血液形成碳酸和氨基甲酰血红蛋白，进一步电离产生大量质子；但是血液中缓冲系统维持血液 pH 基本不变。血红蛋白的缓冲作用本身即两性电解质，与氧结合释放质子；释放氧时又结合质子。形成碳酸-碳酸盐缓冲系统碳酸氢根和二氧化碳分别由肾和呼吸调节。呼吸性酸碱中毒血液中二氧化碳滞留，造成血液酸化；相反过度排出二氧化碳，造成碱化。10呼吸中枢中枢神经系统内产生呼吸节律和调节呼吸运动的神经元群。包括低位脑干中对一些结构和大脑皮质。（1）各级呼吸中枢A. 脊髓联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸发射的初级中枢。B. 低位脑干包括脑桥和延髓，负责产生呼吸节律。脑桥上部有呼吸调整中枢，而延髓有呼吸节律基本中枢。
14、C. 高位脑大脑皮质通过两种方式调节呼吸运动。一方面通过脑桥和延髓呼吸中枢的作用，调节呼吸节律；另一方面通过皮质脊髓束和红核脊髓束，下传直接支配呼吸肌运动神经元，调节其活动。（2）呼吸节律的形成A. 起步细胞学说由延髓内具有起步样神经元兴奋引起呼吸节律。B. 神经元网络学说由中枢神经网络中不同神经元相互作用引起。即中枢吸气发生器引起吸气神经元兴奋，产生吸气；接着吸气切断机制启动，切断吸气，进而引发呼气。11呼吸的反射性调节（1）肺牵张反应由迷走传入神经引起的反射活动，包括肺扩张引起的肺充气反应和肺放气引起的肺放气反射。支气管和细支气管扩张造成位于支气管和细支气管平滑肌中的肺牵张感受器兴奋，冲动
15、经过迷走神经上行传入延髓，抑制吸气中枢，引起呼气。（2）呼吸肌本体感受性反射呼吸肌本体感受器传入冲动引起的反射性呼吸变化。呼吸肌牵张造成呼吸肌中肌梭感受器兴奋，通过脊神经传入脊髓，反射性地使感受器所在呼吸肌收缩增强。（3）防御性呼吸反射呼吸道黏膜受到刺激时，引起一些对机体具有保护作用的呼吸反射。包括咳嗽反射和喷嚏反射。A.咳嗽反射感受器位于黏膜上皮，感受机械或者化学刺激时，由有髓 A 类纤维经过迷走神经上行进入延髓；咳出异物或者分泌物，保持和清洁呼吸道。B. 喷嚏反射鼻部黏膜感受刺激后所发生的防御性反射，以清除鼻腔中异物。12化学因素对呼吸运动的调节血液中化学成分，包括氧气分压、二氧化碳分压、
16、酸度以及某些药物可以刺激化学感受器，改变呼吸中枢活动强度，调节呼吸运动的深度和频率。（1）化学感受器包括外周化学感受器和中枢化学感受器两类。A. 外周化学感受器颈动脉体和主动脉体中分布有调节呼吸和循环的重要外周化学感受器。B. 中枢化学感受器位于延髓腹部外侧浅表部位，主要负责感受二氧化碳和质子。（2）二氧化碳对呼吸的影响促进呼吸的生理刺激，是调节呼吸运动的最重要体液因素。主要通过刺激中枢化学感受器，而外周化学感受器仅仅在二氧化碳含量增加较多时才有效果。（3）缺氧对呼吸的影响只通过外周化学感受器而实现。缺氧本身抑制呼吸中枢，但是在外周化学感受器参与下，反而推动并且维持呼吸中枢兴奋活动。（4）质子对呼吸的影响一方面质子通过刺激外周化学感受器，加强呼吸；另一方面，质子，尤其是脑脊液中质子直接刺激中枢化学感受器，加强呼吸。（5）上述三种因素在呼吸调控中的相互作用-缺氧对呼吸影响最小，二氧化碳作用最强。13肺的非呼吸功能包括防御功能和代谢功能（1）防御功能肺本身具有完善的淋巴系统，其淋巴细胞、浆细胞和巨噬细胞具有重要的免疫功能；肺循环的小血管具有滤过功能，防止细小颗粒进入体循环。（2）代谢功能合成、分解、储存和释放一些生物活性物质的作用。包括血管紧张素、肺泡表面活性物质、肝素、前列腺素和 5-羟色胺等。
