1、第六節 學習與行為,行為：動物受到刺激後，產生和骨骼肌或腺體有關的反應骨骼肌和腺體須受神經系統的控制而活動動物經由各種刺激所產生的行為，會隨著神經系統的複雜性而表現不同人類的行為類型多又複雜，且大多數可經學習而改變,9-6.1 學習與行為的生物學基礎,行為的神經生理學基礎動物行為的最終目的：維持生存及繁衍後代,研究動物行為時以生理學的基礎來解釋行為如何產生，亦即以受器如何察覺環境的改變和如何產生反應以環境適應的角度，探討為何某些行為能一直存在且被其他生物所接受，亦即行為的天擇及演化機制,單細胞生物如草履蟲，有嘗試錯誤的行為碰到障礙物時，會不斷的倒退再前進，最後終能避開障礙物,圖9-33草履蟲的
2、嘗試錯誤行為1.遇到障礙 2.退後 3.轉向前進 4.又遇到障礙 5.退後 6.轉向前進7.找到通道。,草履蟲是單細胞,沒有神經細胞的分化每一活細胞膜上都有離子通道，都可測量出靜止膜電位（範圍約在 9 100 mV之間）研究草履蟲的科學家發現，草履蟲進行試誤行為時，細胞內離子濃度會改變，也有去極化及再極化的膜電位變化,多細胞動物,從腔腸動物水螅開始就有神經組織的構造其行為也隨著神經構造的複雜性而有許多變化,其他有關行為的研究,1904年獲得諾貝爾獎的俄國生理學家巴弗洛夫 （Ivan Petrovich Pavlov, 18491936）如果在給狗餵食肉塊之同時伴隨著鈴聲，幾次之後，雖單獨搖鈴便
3、能讓狗產生流出唾液的行為反應，稱為條件反應（conditional response）或稱古典制約（classical conditioning）,這是首次以生理學的角度探討學習和生理運作的關係,圖9-34巴弗洛夫的條件反應實驗過程：A.實驗前，鈴聲不會使狗流出唾液；B.實驗過程中，鈴聲伴隨食物出現並重複多次；C.實驗後，只要有鈴聲，狗就流出唾液。,A,1973年獲得諾貝爾獎的動物行為科學家洛倫士（Konrad Lorenz, 19031989）以生理學的角度探討行為產生時神經及內分泌的變化，他同時也探討行為的意義,藉著各種疾病，如阿茲海默症（失智症）、巴金森氏症及憂鬱症等的研究對某些行為的產
4、生、記憶的形成與神經傳遞物質及突觸間的關係，有著較多的了解,目前已知行為都和細胞膜產生去極化、再極化有關從無脊椎動物的研究得知，即使是簡單的反射行為，也會隨著刺激頻率的增加，使反應增強或減弱，並引起突觸的改變,人類的學習和記憶，也有突觸的變化,行為的類型,科學家以行為是否可經學習而改變：本能行為學習行為,本能行為,先天上已定型的行為模式（fixed action pattern；FAP）與生俱來的，由基因所掌控，是一組序列性的行為通常是簡單的刺激而引起,本能行為,例如：人類的眨眼打噴嚏和唾液的分泌及嬰孩的微笑等,嬰孩在某一發育階段，只要受一個白圈圈上畫兩個黑點的刺激就會有微笑的反應,圖9-35
5、嬰孩對類似母親眼睛的兩個黑點會有正面愉悅的本能反應。,有些反射行為，牽涉的神經元較多較複雜例如：蛙的視網膜細胞感受到移動飛行的物體時，會反應出固定模式的行為，如以追蹤及舌頭彈出，以進行覓食,但若將蛙放在一群已死亡不動的蒼蠅環境中，蛙沒有感受到動的刺激，不能產生一連串的攝食行為，因而餓死,這種接受特定刺激，產生固定路徑的訊息傳遞及反應的模式，可使行為的產生迅速有效,學習的行為,習慣化條件反應試誤學習印痕頓悟,學習行為,指對特定的行為產生修飾的反應根據經驗、模仿而產生，且有遺傳上的限制,今日絕大多數研究動物行為的學者同意：許多行為是遺傳與環境共同影響所形成如人類的語言能力除了遺傳因素外，和學習環境
6、也有著密切的關係經由學習而改變的行為，若要效果顯著則必須要有學習的動機,有些行為的產生是和神經、肌肉的漸進發育有關若發育未成熟，提早學習未必是有效，如鳥類的飛行及人類嬰兒的走路等,習慣化（habituation）,是指個體對於連續的刺激，或沒有提供適切迴饋的刺激，不再產生反應的現象這種學習行為的例子很廣泛,習慣化（habituation）,例如：水螅在水流干擾太頻繁時會停止收縮灰松鼠及其他許多動物，都有認出同種個體在受到捕食或受驚擾時，發出之呼叫聲的能力，一旦學習到並沒有真正攻擊發生時，牠們會停止對呼叫聲的反應 （放羊的小孩效應）,習慣化（habituation）,研究人員在實驗室中以相似的狀
7、況刺激小鴨子小鴨子在幼鳥時就有敏銳的視覺，會被飛在牠頭上的捕食者所驚嚇當人造的鷹型物體掠過上方時，小鴨會倉皇的找尋掩護,習慣化（habituation）,重複實驗後，小鴨習慣這個刺激物，最後會完全的忽略它但若給予另一個造型奇特的人造捕食者飛過頭上，小鴨仍會快速地找尋掩護牠們對捕食者的反應並沒有消失，只是被學習所修正而已,條件反應（conditional response）,指某種刺激，原本只產生某種反應，但若同時伴隨著另一種不同的刺激如：巴弗洛夫的肉塊與鈴聲，則最後單獨以鈴聲或單獨以肉塊刺激，都會產生相同的反應,條件反應（conditional response）,自低等動物如扁形動物的渦蟲，
8、至人類都會發生如有人懼怕某些事物如黑暗或雷聲，因為他們對此曾經有過不愉快的遭遇人們喜愛某些事物，因為他們將這些事物與愉快的經驗連繫起來,試誤學習（trial-and-error learning）,必須將同一經驗重複數次，行為才能達到預期的效果例如：草履蟲避開障礙物的行為,試誤學習（trial-and-error learning）,試誤學習在低等動物很普遍，在人類的生活中也很常見例如：人們的旋轉魔術方塊遊戲及尋找新路等,圖9-36人手旋轉魔術方塊。,一再重複，經過多次嘗試與錯誤的學習以蝸牛、老鼠、海豚和猩猩等比較，可發現神經系統愈複雜的動物，學習愈為快速,印痕（imprinting）,是一種
9、較特殊的學習方式，目前發現只在哺乳類及鳥類有此行為。這一型的學習，通常僅有一次經驗（或最多數次）便對動物的行為有長遠的影響。,科學家洛倫士在實驗室中用溫箱孵卵，孵出的小鵝從未見過母鵝小鵝孵出後，牠們看到的第一件事是洛倫士在慢慢行走，洛倫士學習鵝的叫聲，這些剛孵出的小鵝便追隨他，將他當做鵝媽媽直至長大成熟,圖9-37印痕行為：A.洛倫士與把他當成鵝媽媽的小鵝；,印痕,在其他鳥類也都會發生，幼鳥在孵出後數小時內（最多三十小時 ），對行動緩慢並發出母鳥般叫聲的物體都會當作印痕母親除鳥類外，羊、鹿及牛等的幼獸也有印痕行為,圖9-37印痕行為：B.小鵝追隨母鵝的情形。,人類也有類似的印痕行為十八個月至三
10、歲的幼兒，對失去母親的照顧極為敏感，會影響其一生的行為發展,頓悟（insight）,動物在沒有先前的直接經驗，卻在第一次嘗試就有良好表現或有正確的行為根據以前不相關的經驗，解決新問題的學習方式（有些科學家稱之為理解或創新而不歸為學習）,頓悟（insight）,例如：將黑猩猩放在一個高掛著香蕉，即使牠伸直手臂也還拿不到香蕉的房間中房間的地上堆放著幾個空箱子，黑猩猩最後會評估狀況並堆疊箱子而拿到香蕉,圖9-38黑猩猩以頓悟方式拿到香蕉。,頓悟學習：在哺乳類發展最好尤其是靈長類，但個別差異還是很大,行為和神經細胞產生記憶的研究,記憶是學習的基礎神經系統愈發達的動物，記憶及學習的能力就愈強,科學家發現
11、人類邊緣系統的杏仁核和海馬迴等處和情緒、記憶及學習有很密切的關係不具大腦的低等動物也有學習及記憶的行為,記憶的生理機制一直是人類想解開的秘密,1970年代科學家以神經系統細胞數目少且易觀察的海蝸牛（又稱海兔），研究記憶形成的機制刺激海兔的水管，水管及鰓會很快的縮回但若進行連續性、無傷害的刺激，會使牠產生如小鳥對稻草人一樣的習慣化行為,進階知識,肯德爾（Eric Kandel 1929）用海蝸牛研究記憶在細胞學上的機制：獲得西元2000 年諾貝爾生理醫學獎的肯德爾早年選擇軟體動物的海蝸牛（Aplysia californica）實驗海蝸牛的神經細胞約二萬個，有些神經纖維很粗，直徑可達 1 毫米（
12、mm），容易實驗並測量其膜電位，適合學習和記憶機制的基礎研究,海蝸牛,長得像蝸牛，但無殼，頭上有兩個短觸角，故也被稱為海兔（sea hare）海蝸牛的鰓在背部，被兩大片外套膜包覆著，海水經由水管流入，進到背部的鰓進行呼吸，刺激水管會使其產生縮回反應，且將鰓隱入外套膜內，以免被攻擊,肯德爾的實驗,刺激海蝸牛的水管，鰓會有輕微的收回退縮，測得的神經膜電位變化小若刺激尾部則會有比較強的鰓退縮現象，測得膜電位的變化較大,圖：刺激水管，引發水管及鰓縮回，且套膜會合起來，將鰓蓋住以保護鰓。,若先刺激尾部，再刺激水管，鰓的退縮比單獨刺激水管的退縮反應大（膜電位變化大）若將先刺激尾部，再刺激導管的配對，連續重
13、覆多次，並經過一段時間後，再單獨刺激牠的水管，結果仍是比較大的鰓退縮反應，好像海蝸牛記得之前的尾巴水管刺激配對,記憶的產生和突觸間的物質產生有關,果蠅為研究記憶的對象,探討至今還不完全了解記憶的編碼、儲存等問題,人類的記憶若依維持時間的長短：短期記憶（short-term memory）長期記憶（long-term memory）,短期記憶,在數秒鐘內可以回憶事物的能力這種記憶能力使我們可在看到或聽到一個電話號碼後，記住並正確的撥號，也可以讓我們一面看文件一面打字若要將短期的記憶轉變為長期的記憶，則必須集中注意力、分類歸納整理、重複溫習或加上情緒的連結等,長期記憶的形成,和神經元突觸產生變化有
14、著密切的關係,突觸的變化,神經元接受刺激，神經衝動傳到大腦邊緣葉之海馬迴處的神經軸突末端，釋出神經傳導物質 麩胺酸麩胺酸與突觸後神經元膜上的受體結合，遂引發細胞內一連串的變化,突觸的變化,例如： 酵素及基因的活化、膜上麩胺酸受體的增加和突觸型態的變化等,科學家發現長期記憶所持續的時間和突觸改變後的持續時間相吻合若突觸的變化，不能產生或變化消失得太快，則和記憶有關的學習行為就無法正常進行,記憶也受情緒的影響,有時強化，有時會妨礙記憶的形成。大腦邊緣葉之杏仁核受損的人，喪失了以情緒輔助提高記憶的能力,增加學習效果,要增加學習效果，營造良好的情緒是很好的方法大腦邊緣葉的杏仁核與海馬迴：在記憶與學習過程是扮演了關鍵性的角色,
