1、本科毕业论文（20 届）五种丛生竹叶绿素荧光参数的比较所在学院专业班级 水土保持与荒漠化防治学生姓名指导教师完成日期目录摘要： .1关键词： .1Abstract: .1Key words: .11 试验地概况 .22 试验材料与试验方法 .22.1 试验材料 .32.2 试验方法 .33 结果与分析 .33.1 不同竹种的叶绿素荧光参数 .33.2 不同竹种的光化学转化效率 .43.3 叶绿素荧光参数的相关性分析 .54、小结与讨论 .6参考文献 .7致谢 .81摘要：采用 OS5p 调制叶绿素荧光（USAOPTI-Science）的 Kinetic 模式（荧光动力学模式）测定 5 种丛生竹
2、的叶绿素荧光参数。结果表明：5 个竹种的 Fo 之间不存在显著差异，麻竹 PS的电子传递情况较其它 4 个竹种好，除麻竹外，其余竹种都受到不同程度的胁迫，佛肚竹、绿竹和麻竹 PS反应中心的活性较强，电子传递量也相对较高， 麻竹具有较高的 PS潜在光化学活性。 进一步对叶绿素荧光参数进行相关性分析，结果显示： 五种丛生竹的 Y、qP、qN 和 NPQ 之间差异显著，其中麻竹的 Y、qP 显著高于其它竹种，麻竹、绿竹和佛肚竹的 qN 和 NPQ 与粉单竹和妈竹差异显著，且妈竹的 qN 和 NPQ 显著低于其它竹种。关键词：丛生竹 叶绿素荧光 相关性Abstract: OS5p modulated
3、chlorophyll fluorescence (USAOPTI-Science) of Kinetic mode (fluorescence kinetics mode) measured five kinds of bamboo clusters of chlorophyll fluorescence parameters. The results showed that: does not exist between the five species of bamboo Fo significant difference in the case latiflorus PS electr
4、on transport compared with other four bamboo species is good, except latiflorus, the other bamboo species are subject to varying degrees of stress, Buddha belly bamboo, activity of bamboo and PS reaction center latiflorus strong electron transfer amount is relatively high, latiflorus with high poten
5、tial PS photochemical activity. Chlorophyll fluorescence parameters further correlation analysis showed that: the difference between the five clusters of bamboo Y, qP, qN and NPQ significantly, which latiflorus the Y, qP was significantly higher than other kinds of bamboo, hemp and bamboo and qN and
6、 NPQ Buddha belly bamboo and bamboo powder and single mom bamboo significant differences, and the mother of bamboo qN and NPQ was significantly lower than other bamboo species.Key words: clusters of bamboo; chlorophyll fluorescence; relevance2竹类植物隶属于禾本科的竹亚科，是重要的森林资源，而丛生竹是国产竹林资源的重要组成部分，我国对以毛竹为代表的散生竹类
7、培育和开发研究较为深入。丛生竹有以下几种特点：(1)成丛生长，可在田边地角、房前屋后、堤岸箐边、塌方沟坎种植，不占耕地；(2)地下根茎系统发达，须根庞大，有很好的固土保水能力，是优良的生态防护竹种；(3)外形优美，宜作园林绿化观赏竹种。叶绿素荧光在植物逆境生理研究中的应用；(4)繁殖容易。可采用埋秆、埋节、扦插等无性育苗方式繁殖；由于丛生竹类比散生竹类具有生长更快、产量更高、在一些领域有开拓利用的更大优势等特点 1，我们应该加大对丛生竹研究的投入力度。我国在丛生竹研究方面已经取得了重大的进展，许多研究成果被有效地应用于生产，但许多问题还需要深入研究。世界产竹国家的竹类资源多以丛生竹为主，故丛生
8、竹的经营、开发技术和经验对其具有较大的指导意义。植物的生长发育离不开光合作用，光合作用是生物界所有物质和能量代谢的物质基础，它包括一系列光物理、光化学和生物化学转变的复杂过程，在光合作用的原初反应，将吸收光能传递、转换为电能的过程中，有一部分光能损耗是以较长的荧光方式释放的。自然条件下的叶绿素荧光和光合作用有着十分密切的关系，任何逆境对光合作用各过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来。植物叶绿素荧光分析技术是近年发展起来的用于光合作用机理研究和光合生理状况检测的一种新技术。与一些“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更反映“内在性”的特点 2，而且它具有快速、灵敏、非
9、破坏性测量等优点，且不受季节的限制，因而被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针。对植物体内叶绿素荧光动力学的研究已成为热点，并在光强、温度、水分、病害等逆境生理研究中得到广泛应用。本研究利用叶绿素荧光分析技术，通过分析各参数指标，探讨不同丛生竹种之间光合能力的差异，旨在为竹子引种栽培和科学管理提供理论依据。1 试验地概况试验地位于福州国家森林公园竹类观赏园内，地处东经 11916，北纬 2607，位于福州市北郊晋安区新店镇，属亚热带海洋性气候，气候温和，雨量充沛。该地区年平均降雨日数 153 天，年平均降水量 1313 毫米，多集中在 5-6 月份，年平均相对湿度 77%，年均日照 188
10、8 小时，年平均气温 19.6，1 月平均最低气温 8，极端最低气温 2(2-33月)，7 月份平均最高气温 28.6，极端最高气温 40(7-8 月)。森林公园由于地理环境及森林防护效应，森林小气候明显，夏季气温比市内低 3-5，早晚温差大。2 试验材料与试验方法2.1 试验材料以福州国家森林公园竹类观赏园内的麻竹、绿竹、粉单竹、佛肚竹和妈竹 5 种丛生竹为试验材料，分别为粉单竹（Bambusa chungii McClure） 、佛肚竹（Bambusa ventricosa McClure） 、绿竹（Bambusa oldhami Munro） 、妈竹（ Bambusa boniopsis
11、 McClure） 、麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro） 。其中麻竹是麻竹亚属下的一个竹种，其余竹种是簕竹属下的竹种，这 5 个竹种均在 20 世纪 60 年代引种栽培，生长状况良好，枝叶茂盛，无病虫害。2.2 试验方法2013 年 9 月下旬晴天条件下，在上午 9:00-11:30，采用 OS5p 调制叶绿素荧光仪（USA OPTI-Science）的 Kinetic 模式（荧光动力学模式） ，测定叶绿素荧光参数。选取与光合作用日变化测定的、长势相同的叶片 3 片为待测对象，用叶夹夹住，暗适应 20min后，施加饱和脉冲光，仪器自动保存数据：Fo（初始荧光）
12、 、Fm（最大荧光） 、Fv/Fm（最大荧光的比率） 、Fv（可变荧光） 、Fv/Fo（潜在活性） 、Y （PS总的光化学量子产额） 、qP （光化学淬灭） 、qN（非光化学淬灭系数） 、每个竹种重复测定 3 个叶片，结果取平均值。数据处理和分析通过 EXCEL 和 SPSS16.0 进行。3 结果与分析3.1 不同竹种的叶绿素荧光参数Fo：初始荧光（minimal fluorescence）。也称基础荧光，0 水平荧光（王可玢等，1997），是光系统 PS反应中心处于完全开放时的荧光产量 3。由表 1 可知，Fo 值在144-212 范围内，麻竹和佛肚竹比其它竹种稍大一些，但 5 个竹种的
13、Fo 之间不存在显著差异。表 1 五个竹种叶绿素荧光参数竹种 Fo Fm Fv/Fm Fv Fv/Fo粉单竹 159.4418.55a 739.6782.86ab 0.780.01b 575.7862.06ab 3.620.03ab佛肚竹 172.7815.99a 812.0041.87ab 0.790.02ab 674.0755.37a 3.920.26ab绿竹 157.6718.19a 814.5672.16ab 0.780.03ab 656.5055.48a 3.720.57ab妈竹 158.1120.84a 697.4475.91b 0.770.01b 538.9355.74b 3.4
14、30.15b麻竹 174.5632.15a 838.4470.16a 0.810.01a 637.049.83a 4.180.24a4注：同列数据后不同小写字母表示差异达 0.05 显著水平。Fm: 最大荧光产量(maximal fluorescence) (Van Kooten 和 Snel,1990),是 PS 反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过 PS 的电子传递情况 3。由表 1 可知，5 个竹种的 Fm 的大小顺序为：麻竹 绿竹佛肚竹 粉单竹 妈竹。其中，麻竹的最大荧光产量比其它两种竹种大，佛肚竹、绿竹和妈竹的最大荧光产量之间没有达到显著差异，而粉单竹的最大荧光产量最小，麻竹
15、比粉单竹高出了 14.11%，说明麻竹 PS的电子传递情况较其它 4 个竹种好。Fv/Fm：PS反应中心内禀光能转换效率或称最大 PS的光能转换效率，它是比较恒定的，一般在 0.80-0.85 之间；非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降(许大全等，1992) 3。由表 1 可知，5 个竹种的Fv/Fm 之间差异显著。其中， 麻竹的 Fv/Fm 最大，其次为佛肚竹和绿竹和粉单竹，妈竹最小，麻竹的 Fv/Fm 分别是佛肚竹、绿竹和粉单竹的 1.02、1.03 倍，是妈竹的 1.04 倍，说明麻竹具有较高的光能利用率，且所有竹种中，只有麻竹的 Fv/Fm
16、在 0.80-0.85 之间，其它 4 个竹种均在 0.80 以下，说明除麻竹外，其余竹种都受到不同程度的胁迫。Fv: 为可变荧光( variable fluorescence)。经过暗处理后，Fv 与 PS的原初反应过程存在一定的相关性，尤其是与原初电子受体 QA 的氧化还原状态密切相关，可作为 PS反应中心活性大小的相对指标。由表 1 可知，5 个竹种的 Fv/之间差异显著。佛肚竹、绿竹和麻竹的 Fv 显著高于其它竹种，分别是妈竹（最小值）的 125.08%、121.82% 和 118.20%，说明这 3 个竹种 PS反应中心的活性较强，电子传递量也相对较高。Fv/Fo: 常用于度量 PS
17、的潜在光化学活性。尽管 Fv/Fo 不是一个直接的效率指标，但是它对效率的变化很敏感。因为一些处理引起 Fo 变化的幅度比 Fv/Fo 变化的幅度大得多，所以 Fv/Fo 在一些情况下是表达资料的好形式 2。由表 1 可知，不同竹种 Fv/Fo 的大小顺序为：麻竹佛肚竹绿竹粉单竹妈竹。麻竹（最大值）的 Fv/Fo 是妈竹（最小值）的 1.22 倍，且差异显著，其余 3 个竹种之间差异不显著，说明麻竹具有较高的 PS潜在光化学活性，其次为佛肚竹和绿竹和粉单竹，妈竹最低。3.2 不同竹种的光化学转化效率由表 2 可知，五种丛生竹的 Y、qP、qN 和 NPQ 之间差异显著，其中麻竹的 Y、qP显著
18、高于其它竹种，妈竹较低，麻竹、绿竹和佛肚竹的 qN 和 NPQ 与粉单竹和妈竹差异显著，且妈竹的 qN 和 NPQ 显著低于其它竹种。表 2 五个竹种叶绿素荧光参数竹种 Y qP qN NPQ5粉单竹 0.130.03ab 0.700.27ab 0.730.03ab 2.760.36ab佛肚竹 0.140.02ab 0.680.31ab 0.760.02a 3.180.29a绿竹 0.110.02ab 0.780.07ab 0.760.01a 3.170.27a妈竹 0.090.02b 0.590.27b 0.700.04b 2.430.44b麻竹 0.150.02a 0.870.06a 0.
19、760.02a 3.270.28a注：同列数据后不同小写字母表示差异达 0.05 显著水平。Y: 即 PS实际光化学量子效率，它反映 PS反应中心在有部分关闭情况下的原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得 2。 由表 2 可知，五个竹种的 Y 的大小顺序为：麻竹佛肚竹粉单竹绿竹妈竹，麻竹的 Y 值最高，其次为佛肚竹、粉单竹和绿竹，妈竹的 Y 值最低，说明麻竹的原初光能捕获效率相对较高，能够为暗反应积累更多能量，有利于碳同化的进行和有机物的积累。qP: 即光化学淬灭系数，是 PS天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，反映 PS所捕获的光量子转化为化学能的效率。同时，要保持高的光化
20、学淬灭就要使 PS反应中心处于“开放”状态，所以光化学淬灭又在一定程度上反映了 PS反应中心的开放程度。光化学淬灭同时反映了 PS原初电子受体 QA 的还原状态，它由 QA 重新氧化形成，光化学淬灭系数 qP 愈大，QA 重新氧化形成 QA 的量愈大，即 PS的电子传递活性愈大。由表 2 可知，5 个竹种 qP 的大小顺序为： 麻竹 绿竹粉单竹佛肚竹妈竹。其中，麻竹的值较大，表明麻竹 PS反应中心原初电子受体 QA 库相对较大，PS 反应中心开放的比例也较大，相应地降低了不能进行稳定电荷电离以及不能参与光合电子传递的 PS反应中心关闭部分的比例，因而天线色素所捕获的光能以相对较大的比例用于推动
21、光合电子传递，进而提高光合电子传递能力。麻竹的光合电子传递能力较强，有利于光合碳同化，能够形成更多的光合产物。qN、NPQ: 非光化学淬灭系数，反映的是 PS天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。当 PS 反应中心天线色素吸收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏，所以非光化学淬灭是一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护作用。由表 2 可知，麻竹 、绿竹和佛肚竹的 qN 和 NPQ 相对较高，且与粉单竹和妈竹差异显著，这 2 个竹种之间的差异也达到显著水平，各竹种qN 值的大小差别不是很大，麻竹的 NPQ 值最大，其中妈竹的 qN 和 NPQ
22、 值最低，表明妈竹的叶片热耗散的光能部分较少，相应地提高了光化学淬灭能力，能够充分利用所捕获的光能进行光合作用，提高光合利用能力。3.3 叶绿素荧光参数的相关性分析6对不同竹种之间的叶绿色荧光参数之间进行相关性分析。结果表明，各个参数之间存在一定的相关性，并且有部分达到显著或极显著的水平。各参数之间的相关系数如表3 所示。Fo 与 Fv，Y 与 qN、NPQ 显著正相关；Fm 与 Fo、Fv ，Fv/Fm 与 Fv/Fo，qP 与Y、qN、NPQ ，qN 与 NPQ 极显著正相关；qP 与 Fv/Fo、Fv/Fm 之间达到显著负相关，Y与 Fv/Fm、Fv/Fo 极显著负相关。表 3 叶绿素荧
23、光参数相关系数Fo Fm Fv/Fm Fv Fv/o Y qP qN NPQFo 1Fm 0.733* 1Fv/Fm -0.499 0.2 1Fv 0.597* 0.978* 0.381 1Fv/o -0.476 0.238 0.986* 0.414 1Y 0.207 -0.293 -0.707* -0.425 -0.694* 1qP 0.334 -0.121 -0.612* -0.243 -0.640* 0.814* 1qN -0.040 -0.156 -0.13 -0.176 -0.151 0.567* 0.765* 1NPQ -0.065 -0.143 -0.08 -0.158 -0.1
24、04 0.526* 0.757* 0.986* 1*. Correlation is significant at the 0.01 level.*. Correlation is significant at the 0.05 level.4、小结与讨论随着测量技术的发展，叶绿素荧光已不仅仅是一种现象，可以对它进行定量分析。在许多研究领域，叶绿素荧光分析技术逐渐替代了传统的气体交换技术。叶绿素荧光分析技术具有快速、灵敏、可靠和非破坏性等优点，几乎可以反映所有环境因子对植物(包括浮游植物)的影响以及植物生理功能在不同水平上的变化。因此，叶绿素荧光分析技术可以在光合机理、筛选突变株、植物激素的效
25、应、植物病理学、C 4 和 CAM 代谢、高等植物的环境胁迫等研究领域得到应用 7。综上所述，不同的参数反应出竹种的不同性质，各个参数之间也存在一定的相关性。麻竹的 Fm、 Fv/Fm、Fv/Fo 值相对较高，表明麻竹的电子传递状况优于其它竹种，光能转换效率较高，且具有相对较强的光化学活性。妈竹的 qN 和 NPQ 值最低，表明妈竹的叶片热耗散的光能部分较少，相应地提高了光化学淬灭能力，能够充分利用所捕获的光能进行光合作用，提高光合利用能力，佛肚竹、绿竹和麻竹的 Fv 显著高于其它竹种，说明这 3 个竹种 PS反应中心的活性较强，电子传递量也相对较高。粉单竹的各个参数基本都处于几个竹种的中间，
26、说明粉单竹的性质相对比较稳定。丛生种中有多种优质高产笋用竹种，以麻竹产量最大。麻竹林通常都是人工栽培的纯林，对于丛生竹材的开发利用相对于散生竹的毛竹等起步较晚，大多数丛生竹产区的7竹材利用局限在农业和人们生活用品上，如竹编织业，利用丛生竹材性柔韧的特性生产大量的竹蓝、竹筐、竹席、竹篓等。丛生竹在工业上的利用首选竹浆造纸工业，丛生竹材比散生竹材通常纤维含量高，制浆得率高，因而更适宜于制浆造纸。我国在丛生竹研究方面已经取得了重大的进展，许多研究成果被有效地应用于生产，但许多问题还需要深入研究。尤其是：（1）继续加强优良笋材两用丛生竹的引种、筛选、繁殖与推广示范，同时应采用有性杂交、种子辐照及航天育
27、种等手段对乡土丛生竹种进行遗传改良,优化竹种结构；（2）应该加大资金和科研的投资力度,培育并挑选出比较适合滨海盐碱地生长的丛生竹种；（3）大力发展观赏丛生竹业，美化生态环境；（4）加大丛生竹抗寒能力的研究，扩大种植范围；（5）利用新技术，研发新产品，开辟新产业。对大径型丛生竹板材的高效加工利用技术、竹材改性和防腐防虫技术、竹纤维和竹炭生产技术等进行全方位的深入研究。努力将板材产业发展成为丛生竹工业化利用的龙头产业。参考文献1张自斌,周光益,林亲众.我国丛生竹研究进展与问题探讨J.热带林业 2007,35(2):12-14.2李晓,冯伟,曾晓春.叶绿素荧光分析技术及应用进展J,西北植物学报,20
28、06,26(10):2186-2196.3张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论J.植物学通报,1999,16(4):444-448.4张杰,邹学忠,杨传平,等.不同蒙古栎种源的叶绿素荧光特性J.东北林业大学学报,2005,33(3):20-21.5涂志华,卢仁锋,潘瑞等.沿海沙地 10 个竹种叶绿素荧光特征比较J.福建林学院学报,2012,32(2):131-135.6孙红英,曹光球,辛全伟,等.香樟 8 个无性系叶绿素荧光特征比较J.福建林学院学报,2010,30(4):309-313.7温国胜,田海涛,张明如等.叶绿素荧光分析技术在林木培育中的应用J.应用生态学报2006,17(10)
29、:1973-1977.8致谢在论文完成之际，我首先要向指导老师谢安强老师和带领我做实验的研究生师姐表示由衷的感谢。论文中的数据都是研究生师姐带领我到福州森林公园用汗水浸泡出来的，从仪器的使用说明到具体的测量数据，师姐都耐心地教我，顶着炎炎烈日和我测了一个多星期，没有一句怨言，所以对于论文的数据得感谢师姐的支持。在写论文的时候，谢老师在百忙之中还对我耐心指导，不厌其烦的接受我的求教，为我答疑解惑，并且对我的论文细心修改。在学校的四年学习和生活即将结束，回顾四年来的学习经历，面对现在的收获，我感到无比自豪。为此，我向所有在学习上和生活上热心帮助我的老师和同学们表示由衷的感谢，因为有你们，所以我在大学里学到很多，也过得很开心。最后得感谢这篇论文中所涉及到的各位学者。本文引用各位的研究文献，如果没有你们的研究成果，我将很难完成本篇论文的写作。
