1、第六章 肌 组 织,肌组织(muscle tissue) 主要由肌细胞组成,肌细胞质间有少量的结缔组织、血管和神经。 肌细胞呈细长纤维状,又称肌纤维;肌细胞膜称肌膜; 肌细胞质称肌浆;肌质内的滑面内质网称肌质网。 根据结构和功能,肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌。,图1 三种肌组织结构模式图,一、骨骼肌 是由骨骼肌纤维平行排列,结缔组织包绕构成。骨骼肌外包裹的结缔组织称肌外膜;每个肌束外包裹的结缔组织,称肌束膜;每条肌纤维外包裹得结缔组织,称肌内膜。骨骼肌借肌腱附着于骨骼。,图2 骨骼肌结构模式图,1.肌纤维光镜下结构 胞体:长圆柱状,直径10100m ,长140mm。 胞核:椭圆形,数十至数百
2、个,位于周边。 胞质:充满肌原纤维,与肌纤维长轴平行排列,有周期性横纹,横纹有暗带(A带,暗带),中央有H带(浅色区),H带中央有一暗线M线;明带(I 带,浅色区),中央有一暗线为Z线。 肌节:相邻2条Z线之间的一段肌原纤维,由1/ 2 I 带+A带+1/ 2 I 带构成,长1.53.5 m, 是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。,图4 骨骼肌纤维光镜结构模式图,图5 骨骼肌纤维光镜图,2.肌纤维电镜下结构 可见到肌原纤维、横小管、肌质网结构。 肌原纤维:由粗肌丝和细肌丝构成。肌原纤维间有肌浆网,大量线粒体、糖原、肌红蛋白。 粗肌丝:长约1.5m ,直径15nm。分布于肌节中央,长贯暗带,中央固
3、定于M 线,两端游离。由肌球蛋白组成,肌球蛋白为豆芽状,分头杆两部分,头部为横桥,有ATP酶活性。 细肌丝:长约1m ,直径5nm。一端固定于Z 线,一端伸入粗肌丝间,中止于H 带外侧。由肌动蛋白(有与肌球蛋白头部结合的位点)、原肌球蛋白和肌钙蛋白(可与Ca2+ 结合)构成。,图7 骨骼肌纤维超微结构模式图,图8 骨骼肌纤维电镜图 (蛙),图9 肌节与肌丝电镜图,横小管:是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构,与肌纤维长轴垂直,同一平面的横小管分支吻合,环绕肌原纤维。位于明、暗带交界处。其功能是将肌膜的兴奋传导至肌纤维内部。 肌浆网:是肌纤维中特化的滑面内质网,位于横小管之间。肌浆网纵行包绕肌原纤维
4、的部分称纵小管;两端扩大形成的扁囊称终池。每条横小管与两侧的终池组成三联体。其功能是膜中有钙泵和钙通道,贮存和释放Ca2+。,图11 骨骼肌纤维超微结构模式图,图12 骨骼肌纤维电镜图 (示三联体),3.肌纤维收缩原理 即肌丝滑动原理: 运动神经末梢将冲动传递给肌膜;兴奋经横小管传递给肌浆网,释放Ca2+; Ca2+ 与肌钙蛋白结合,使原肌球蛋白和肌钙蛋白构型变化,肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点暴露,与肌球蛋白横桥结合;ATP 被分解释放能量,横桥弯曲,将细肌丝牵引向M线;细肌丝向M 线滑动,明带、肌节、肌纤维均收缩; Ca2+被泵回肌浆网,肌钙蛋白等复原,肌纤维松弛。,图13 骨骼肌纤维收缩原
5、理示意图,图14 骨骼肌纤维收缩时的肌节变化(左:示意图 右:电镜图),二、心肌(cardiac muscle) 由心肌纤维组成,属横纹肌。收缩具自动节律性。 1.肌纤维光镜下结构 不规则的短圆柱状,有分支,互连成网 核12 个,居中 有周期性横纹,肌原纤维位于周边,核周胞质染色浅,内含脂褐素 细胞以闰盘连接 2.肌纤维电镜下结构 可见有粗肌丝、细肌丝和肌节。 肌原纤维粗细不等,其间线粒体丰富; 横小管较粗,位于Z 线水平; 肌浆网稀疏,纵小管不发达,终池小而少,多形成二联体; 闰盘横位部分有中间连接和桥粒;纵位部分存在缝隙连接,便于细胞间化学信息交流和电冲动传递,使心肌舒缩同步化。,图15
6、心肌光镜结构模式图,图16 心肌光镜图,图17 心肌纤维及闰盘光镜图 (Hemalum染色),图18 心肌纤维超微结构模式图,图19 心肌纤维及闰盘电镜图,图20 心肌纤维闰盘超微结构示意图,三、平滑肌(smooth muscle) 广泛分布于中空性器官管壁内。 1.肌纤维光镜下结构 胞体长梭形,大小和形状因所在部位和器官的功能状态而异; 单核,杆状或椭圆形; 无横纹,胞质嗜酸性。 2.肌纤维电镜下结构 无肌原纤维,可见粗肌丝和细肌丝及中间丝,若干粗细肌丝聚集形成收缩单位(肌丝滑动导致收缩); 胞膜上有密斑,胞质内有密体,为细肌丝附着处; 细胞间有发达的缝隙连接,使功能同步化。,图21 平滑肌纤维光镜结构模式图,图22 平滑肌纤维束光镜图,图24 平滑肌纤维超微结构模式图,图25 平滑肌纤维电镜图,图26 平滑肌纤维超微结构示意图,