1、第四章 繁殖（reproduction)与早期发育(early life history),第一节 繁殖繁殖是延续生命的关键环节物种的一切生物学适应最终是为了能繁衍后代鱼类作为多样性最大的脊椎动物，在很大程度上归因于其繁殖适应的多样性,一。性别与性征1。性别(sex)1）遗传性别指由遗传基因控制的性别，但从细胞学（染色体数目和组型等）角度只能识别3%。,2）性腺性别（生理性别）遗传性别-性器官分化-性腺性别-一般所指的性别,A。雌雄异体：大多数鱼类B。雌雄同体：隆头鱼，鲷，石斑鱼黄鳝：幼体都为雌体，繁殖一次后都成为雄体C。单性型：花锵，银鲫,2。性征(sexual characters)1）第
2、一性征指与繁殖活动直接有关的特征性腺，生殖导管，交接器（鳍脚等）,2）第二性征与繁殖活动无直接关系，但和性腺发育及性激素分泌活动有关的特征,3。雌雄外形区别1）个体大小一般雌大雄小，但群体内各年龄组的个体混合在一起，光凭个体大小不容易区分,2）结构差异如软骨鱼类的鳍脚，硬骨鱼类旁皮性成熟后的产卵管等,3）体色（婚姻装）隆头鱼科，海猪鱼科，鳑鮍，斗鱼等，在繁殖季节，雄体体色变得艳丽,4）追星，珠星等许多鲤科鱼类到了生殖季节，雄鱼的吻部，鳃盖部，头背部及鳍条等部位，出现白色坚硬的突起,二。性腺的发育衡量性腺发育程度的主要方法有：目测法，组织学法，成熟系数法卵径测量法。,1。性腺发育的分期用于描述性
3、腺(主要是卵巢)的发育程度。,卵巢 目测法 组织学法I期 透明细线状 初级卵母细胞II期 扁带状 初级卵母细胞小生长期III 初见卵粒 初级卵母细胞大生长期IV 卵巢淡黄或深黄 次级卵母细胞 卵大而饱满V 卵排除滤泡 成熟母细胞VI 刚产卵的卵巢,对一生具有2次以上产卵机会的鱼类，性腺的发育呈现一定的周期性。,2。性成熟系数GSI=100(性腺重体重)或100(性腺重空壳重)反映了卵巢发育程度。繁殖季节GSJ 增高，产卵前最大。,不同鱼类GSJ 变异范围不同鲤、蛙鱼为20一30，罗非鱼为5。,3.初次性成熟的年龄与温度、饵料、发育状况等有关罗非鱼： 3月香鱼，银鱼： 当年鲫鱼： 1龄四大家鱼：
4、 3-5年鲟鱼： 10年左右鳇： 17年,4。性周期即2次产卵之间的时间间隔有些鱼一生只产一次卵多数一年斗鱼10-15天一次罗非鱼25天一次中华鲟5-7年一次,三 繁殖力(fecundity)准确的繁殖力应是雌鱼产出的、受精之后存活的卵的数目。但产卵量和受精率难以确定， 繁殖力的含义般指产卵前雌鱼卵巢所怀成熟卵的粒数。,1。绝对繁殖力一尾雌鱼产卵前卵巢中的卵粒数，称个体绝对繁殖力。,翻车魨 约3亿宽纹虎鲨 2-3粒一般规律：软骨鱼类（20-30粒）小于硬骨鱼类淡水鱼类（1-15万）小于海产鱼类（几十-几百万）卵生大于胎生大于卵胎生,2。相对繁殖力雌鱼单位体重的平均怀卵量称个体相对繁殖力。绝对繁
5、殖力/空壳重,单批产卵的鱼：其绝对繁殖力代表了整个繁殖季节的繁殖力。,分批产卵的鱼类：每次产卵前卵巢中的成熟卵粒数代表一次繁殖力。繁殖季节繁殖力是各批繁殖力的总和。,3。繁殖力与体长和体重的关系与体长的关系为 ：F=aLb，与体重的关系为：相关F=a+bWF为绝对繁殖力， L为体长，a, b为常数,繁殖力的影响因子一般随年龄增加，绝对繁殖力增加，但相对繁殖力不一定增加。营养较好的鱼类繁殖力要高。,繁殖力大小对维系物种的繁衍至关重要。有的鱼类通过提高繁殖力来抵消凶猛鱼类摄食的影响,四鱼类繁殖的策略 l。首次性成熟年龄 性成熟是生活中的一个重大转折， 性成熟后，生长特点和生理状况均发生变异。初次性
6、成熟的年龄对鱼类的适应有着重要的意义。,不同种类初次性成熟年龄相差很大， 从几周、 几月到十几年。一般性成熟早的生命周期短，成熟晚的生命周期长。同一种鱼，雄鱼通常较雌鱼早一年成熟。,影响初次性成熟年龄的环境因子主要是食物，如食物充足，生长速度快，性成熟可能提前。,2。繁殖季节 长期适应的结果中高纬度地区大多在春天繁殖春天浮游生物密度上升， 为幼鱼提供丰富食物。但亲鱼要在上一年秋冬季性腺发育完好。,有的在春天性腺发育， 夏季产卵也有春夏季性腺发育， 秋天产卵。这样利于亲鱼摄食和性腺发育， 也利于幼鱼避开觅食高峰。另外，有的鱼类分批产卵， 其繁殖季节延续很长时间。,3。 繁殖次数 有的鱼终生只繁殖
7、一次， 产完卵后即死亡。有的一年一次，一年多次。在热带地区， 有的鱼类甚至周年繁殖。,4 产卵场产卵场的选择与卵的特性相关。如，四大家鱼的卵为漂流性卵，其产卵场要求水流上下翻滚， 垂直交流， 其卵不致下沉。,一般， 鱼卵孵化最大的潜在危险是缺氧。 因此， 鱼类产卵场的选择首先是保证供氧充足。其次与系统发育历史有关，产卵场可能是它祖先生活的环境。,5。繁殖行为 为保证繁殖成功， 许多鱼类具有复杂的繁殖行为。如大麻哈鱼、鳗鲡产卵前要经过长距离洄游，鳑鮍、乌鳢在繁殖期间有强烈的领域行为， 三刺鱼要做复杂的巢和求偶行为，斗鱼、乌鳢等有护幼的行为。,五、鱼类的繁殖方式繁殖方式的划分方法有多种1。依据产出
8、幼体的形式可以分为卵生、胎生和卵胎生,卵生： 体外受精， 体外发育。有些体内受精， 但受精卵在体外孵化，所以仍属于卵生， 如青鳉等。,卵胎生： 体内受精， 体内孵化， 由母体排出体外时为活泼的幼鱼， 但不使用母体营养， 所以称作卵胎生， 如食蚊鱼、孔雀鱼等。,胎生： 一些软骨鱼类的输卵管发展得类似哺乳动物的子宫， 并借一种“卵黄胎盘” 的结构与胚胎发生血液循环联系， 供应胚胎发育的营养。,2。依产卵的生态习性产卵于水层， 产卵于水草， 产卵于水底部，产卵于石块， 产卵于贝内等。,3。依受精卵的性质浮性卵、漂流性卵、沉性卵粘性卵4大类,4。 繁殖的类型依繁殖行为和受精方式等特点，划分繁殖方式,I
9、 无亲体护卫型(Nonguarders)A 敞开基质产卵亚型1 海面产卵：如翻车魨2 水底部产卵,( l)在粗糙水底部(如岩石、沙砾等)上产卵1)胚胎和幼体自由生活在海面：如海鲈2）胚胎和幼体自由生活在水底：如真鲷(2)在植物上产卵l)非专一性：如拟鲤2)专一性：如白斑狗鱼(3)在沙质的水底产卵：如句,B隐蔽产卵亚型1水底产卵：如红大麻哈鱼2洞穴产卵：如盲眼鱼3在无脊椎动物体内产卵：如旁皮4水滨产卵：如银汉鱼,II 亲体护卫型(Guarders)A基质选择亚型1在岩石上产卵：如光鳃鱼2在植物上产卵：如刺盖太阳鱼3在陆地上产卵：如四绒花鱼4大水面产卵：如乌鳢,B营巢亚型1在岩石和砂砾中筑巢：如钝
10、盔太阳鱼2在沙中筑巢：如丽鱼3以植物茎叶筑巢a分泌粘液：如三刺鱼b不分泌粘液：如大口黑鲈,4以自己吹成的气泡筑巢：斗鱼5以洞穴为巢：如杜父鱼6以多种材料筑巢：如大鳍鳞鲤太阳鱼7以海葵为巢：如双锯鱼,III. 亲体携带型(Bearers)A体表亚型1附着体表孵化：如青鳉2前额孵化： 如钩鱼3口腔孵化： 如蓝罗非鱼4鳃室孵化：如盲将鲈5皮肤孵化：如塘鳢6孵卵囊孵化：如海龙,B体内亚型1卵卵胎生：如脂鲤2卵胎生：如拟鮋3胎生：如花鳉,六。生殖群体(spawning stock)指性已成熟、为产卵目的而临时集结在一起的同种鱼类的群体不同鱼类有不同的产卵群体结构类型,1结构类型区分几个概念补充群体(K)
11、:初次性成熟的个体剩余群体(D):已繁殖过的个体预备群体:性未成熟的个体可把产卵群体（ P）分为三个结构类型,1P= K，产卵群体仅由补充群体组成，即参加繁殖的全是初次性成熟的个体，无重复产卵个体。短寿鱼类：如香鱼、银鱼和青鳉等，当年成熟产卵，产后死亡；,洄游鱼类：如大麻哈鱼，鲥鱼，鳗鲡等。先在海洋或淡水生活至成熟年龄时，集群洄游到产卵场产卵，产后死亡。,对资源保护的指导意义洄游性鱼类：捕捞产卵鱼群应有一定的限制； 在留下一定数量亲鱼的情况下，又应尽量予以捕捞利用。短寿鱼类：捕捞压力不易破坏资源。如太湖银鱼，在强大的捕捞压力下，数量仍呈上升趋势,2 P= K十 D， KD；产卵群体由补充和剩余
12、群体组成， 但以补充群体为主。,这类鱼个体一般较小、生命周期短。其中多数寿命仅24龄，最高也不超过68龄；产卵群体年龄组成简单；性成熟早，一生产卵次数虽不多，但种群世代更新快，增殖潜力大。,淡水鱼类如颌须鮈、蛇鮈、逆鱼等；海水鱼类如鯷、沙丁鱼等。强大捕捞压力下，大型鱼类衰退，这类鱼往往构成“鱼类小型化”的代表。洪湖：鲫鱼、红鳍鮊、黄颡鱼,3 P= K十 D， KD。产卵群体由补充和剩余群体组成，但以剩余群体为主。,这类鱼个体一般较大，生命周期长，寿命大都在10龄左右如四大家鱼、大黄鱼等。产卵群体年龄组成复杂；性成熟较迟，一般在35龄以上；一生中产卵次数较多，但种群世代更新慢，增殖潜力小。,有些
13、生命周期特别长的鱼，如鲟蝗类，可达2030龄以上，性成熟特别迟，往往在10龄以上。并非每年产卵，一般要阳23年才产卵一次，种群增殖潜力特别小。,这类鱼一旦遭到破坏，种群数量一般不易恢复。这类鱼常是水体重点保护的对象。,2。性比(sex ratio)是指鱼群中雌雄鱼的数量比例。性比是决定种群繁殖力的重要因素之一。在相同条件下，雌性多繁殖力强,一般可分种群性比和产卵鱼群性比种群性比一般1：1；产卵性比一般雌少雄多,梁子湖的武昌鱼：1：8-9 西江的鲢：1：7；草鱼：1：3大黄鱼：2：1但鲫鱼相反梁子湖鲫鱼4：1；洪湖5：1（60年代）2.5：1（80年代）种群的性比并非一成不变,实例：四大家鱼的天
14、然繁殖,1产卵场的分布草鱼、青鱼、鲢、鳙是江河中产漂流性卵的鱼类，我国除黄河外的沿海主要河流一般都有分布。产卵规模最大的是长江干流及其主要支流，其次是珠江和淮河。黑龙江流域有草鱼、青鱼和鲢的产卵场，但规模较小。,(l)长江水系 长江干流： 从四川省巴县至江西省彭泽县长达1700公里江段上，具有一定规模的产卵场共36个(表4l)。其中上游有9个，规模最大的为宜昌三斗坪至十里红江段，其产卵规模约占长江干流的7%；中等规模的有重庆、忠县和巫山等产卵场。,自宜昌以下至鄙阳湖湖口的中游，有25个产卵场，其中有江口、石首、新码头、新狭口、监利、尺八口、白螺矾、德洲、武汉附近和黄石附近等产卵场规模较大，而虎
15、牙滩、沙市、郝穴、洪湖、团风、鄂城等规模较小。,长江下游的湖口至彭泽也有它们的产卵活动。在南京的新河口还采集到草鱼卵，说明在芜湖江段也还有草鱼在产卵。,长江鱼苗资源十分丰富，历来是我国天然鱼苗的主要产区。 以湖北省为例，60年代年平均鱼苗产量为810亿尾，70年代年平均鱼苗产量为295亿尾，1981一1985年平均年产量为162亿。由于其鱼苗体质好，生长快，全国各地许多养鱼场迄今都还在采购长江鱼苗用于养殖和亲鱼培育。,长江支流汉江： 丹江口水库兴建前，四种鱼的产卵场主要分布在汉江上游，1968年丹江口水利枢纽建成后，原产卵场江段因蓄水成为相对静水区或水流变缓，不具备产卵条件，产卵场即行消失。,
16、与此同时，在繁殖季节内，库区大量产卵鱼群都上溯到汉江上游产卵，水库上段的原有产卵场如安康、白河、前房、肖家湾等产卵规模扩大，产卵量显著大于坝下江段，,但由于产卵场距水库静水区较近流程短，不少刚孵出或末孵出的鱼卵流人了静水区，最后沉降在库底，可能被其他鱼类吞食，或被泥沙掩埋窒息而死亡。成活率较低。,洞庭湖水系湘江： 湘江的产卵场主要分布在湖南衡阳至零陵江段。其中较大的是中游的松柏产卵场，其次是冷水滩以上的老埠头、高出司以及滴水岩至石板明、祁阳附近、白水和归阳之间的九洲。下游的衡阳和湘潭附近江段也有产卵场，规模较小。沅江和资水有产卵场，规模较湘江小得多。,赣江： 赣江的产卵场主要分布在赣州至吉安之
17、间，其中稍具规模的有吉安、望前滩、沿溪渡产卵场，其次是赣州、良口、自嘉、泰和等产卵场。吉安以下还有吉水、小港、仁和等产卵场。,(2)珠江流域西江： 珠江流域的产卵场主要在西江水系。主要分布在梧州以上。仅广西境内具有一定规模的产卵场有70余处，东江： 产卵场在东江上游龙川附近河面，主要为草鱼苗，其他3种鱼苗很少。北江：尚未发现有产卵场,(3)韩江水系 (4)淮河流域 (5)钱搪江 （6）黑龙江干流,2。产卵的主要外界条件和产卵场的环境在自然条件下，家鱼性腺在静水环境中可以发育，但成熟和产卵却需要江河流水环境和水位上涨等生态条件。,（1)江河涨水 产卵活动通常是在涨水时间进行的，在繁殖季节，产卵场
18、的水温条件适合时，每次涨水过程都可以有亲鱼产卵。长江上中游受季风影响，4一7月份通常有56次涨水过程，相应地有56批亲鱼产卵。,一个产卵场，如果产卵鱼群相对稳定，产卵规模与涨水幅度和持续时间呈正相关：洪峰大，规模大，洪峰小，规模小(表43)。,（2)水温鱼类的繁殖：性腺成熟、排卵和产卵以及排精都与水温有密切关系。在长江，4月下旬至7月是其繁殖季节，水温变动在14一30oC之间。水温2024oC时亲鱼产卵活动最为频繁，水温低于18oC时，则还未见到过产卵，因此，18oC是四大家鱼产卵的最低水温,另外，当水温低于18oC时，草鱼和鲢胚胎发育缓慢，胚体畸形，孵化率低。说明产卵与胚胎发育所要求的水温条
19、件存在着一致性,（3)产卵场环境 长江干流的产卵场可分为两种类型：一是峡谷型，包括上游和宜昌峡区，位于峡谷区内，地势陡峻，山岩交错，江面狭窄，水流湍急二是平原河谷型，主要是中游江段，像荆江河曲江段，河曲率大，江面宽窄相间，水流冲刷，泥沙沉积，河床起伏不一，形成流态复杂的水文条件。,3亲鱼产卵群体的生物学（1)群体组成 我国幅员辽阔，自然条件(如气候)十分复杂多样，因而不同地区的亲鱼性成熟的年龄和大小差异十分显著。,(2)性比各河川捕获的鲢、草鱼产卵群体中，雄鱼占大多数，这是非常突出而普遍的现象。其原因可能是：在产卵场上进行繁殖活动的亲鱼，雌鱼集群产卵次数每年只1-2次，产卵后即离开到别处摄食，
20、而雄鱼却能连续多次排精，这点已在人工控制下池塘警殖试验中获得证明。,（3）怀卵量,(4)性腺周年变化和产卵类型问题 性腺发育状况共分 vI期。当年链卵巢为第1期(个别至第二年的夏天)，随后转入第11期，这是卵巢内初级卵母细胞小生长阶段，这一阶段维持2一年，,将在来年产卵的亲鱼，在当年秋末一般为 I11期，此时初级卵母细胞小生长阶段转入到大生长阶段卵黄粒形成的过渡时期，到冬季，大部分转入IIIII或 III期越冬，也有少数是在第1v期越冬。,翌年开春起直到5月初产卵前，卵巢一般在第1v期。 当卵巢中的第1v时相卵母细胞达到生长成熟时，卵巢从 Iv期末转入第 v期的时间很短促。人工催情完成成熟、排
21、卵两个过程，一般只需10一18个小时。,卵产完后，卵巢转入第 vI期，延续一个时候，吸收末排出的卵细胞，滤泡膜消失，最后(夏末秋初)转入第11或第111期卵巢。长江中游性成熟的雌链，一般以第11一III或 III期越冬。,关于这四种鱼的产卵类型问题，现在尚未得到明确的结论。在草鱼和鲢的人工繁殖中，一年可以产卵二次甚至三次，并且孵出了鱼苗。对这第二次产出的卵是卵巢中原有 Iv时相卵母细胞发育而来还是从 III时相生长成熟的，认识也不一致。,在自然条件下如湖口和鄙阳湖水域，捕获刚产过卵不久的草鱼和链，多数全产空，卵巢中仅剩下少数末产出的第1v时相卵母细胞，但的确也有一些雌鱼卵巢除了不少 Iv时相卵
22、母细胞外，还有相当数量的 III时相卵母细胞，生长正常，并且还有陆续增生之势，不能排除有些亲鱼只能产一次，而另一些能产两次的可能性，其中起作用的因素是繁殖季节的早晚和饵料的丰歉，,也就是说，草鱼和鲢亲鱼一年中产一次卵或产二次卵主要与亲鱼卵巢当年生长成熟的早晚和摄食生长的条件有一定的关系。,第二节 早期发育,指的是鱼类生活史中成活率最低的卵、仔鱼和稚鱼三个发育期。了解影响早期发育的主要生态因子，对鱼类资源保护和养殖业的苗种培育具有重要意义。,第一节 卵的质量、受精和发育,一、卵的类型、大小和质量1.类型 鱼类的卵通常由卵膜、原生质和卵黄三部分组成。,卵黄是仔胚发育的营养来源原生质是构成仔胚的物质
23、基础。,根据形态构造、生化组成以及比重，硬骨鱼类的卵可分两类：浮性卵(pelagic eggs)：形状较小，色泽透明。产出后浮在水面，随流逐被漂浮发育，海水鱼类，如大黄鱼、小黄鱼、带鱼等。,沉(粘)性卵(demersal eggs)：形状较大，产出后沉在水底的各种基质上发育，常见于淡水鱼类不少沉性卵在卵膜外还有一层粘性的胶膜，用以粘着在水草上发育，又称粘性卵(adhesive eggs)，,还有一类沉性卵，卵膜平滑无粘性，产出后吸水膨胀，比重减小，但仍稍大于水。在静水中沉入水底，而在流水中能随流漂浮发育，称半浮性卵或漂流性卵。,一般淡水鱼卵盐分约5，海水硬骨鱼类为7。卵的渗透调节功能是单向的，
24、 即淡水鱼卵可防止在低渗环境中不再吸人水分，而没有防止在高渗环境中失水的功能； 相反， 海水鱼卵只限于防止在高渗环境中失水， 当外界盐度降低到低渗时， 卵会吸水而死亡。,所以淡水鱼一般不能在海水中繁殖，海水鱼不能在淡水中繁殖把卵置于等渗的鱼用任氏液中，能节省渗透调节耗能， 可延长卵的活性时间。,2大小 在种间波动甚大。海水硬骨鱼类，卵径大都在1mm左右；淡水沉性卵卵径多数在 l15mm；卵径小于05mm和大于2mm的硬骨鱼类较少：但矛尾鱼的卵径约8590mm， 重达320g， 是最大的硬骨鱼卵。,软骨鱼类的卵一般均较大， 卵囊的长和宽均有数厘米。,卵大小的生态学意义。卵大-繁殖力低-发育速率慢
25、-初孵仔鱼活动能力低卵大-从内源转向外源营养时间延长-仔鱼大-发育完全-摄食和避敌能力强-生长迅速-存活率高。,温度对孵化的影响较低温度：孵化期长、代谢率低，对大卵有利；较高温度：孵化期短、代谢率高，对小卵有利。,3质量 早期发育成功的关键之一。指标：1)活性：受精率、孵化率和仔鱼存活率2)卵形：不规则，异常受精，卵膜软化、染色体畸变等。3)卵的大小和所含营养成分,二、卵的受精,1精子活力 鱼类精子的寿命和活力较短，在水中活动时间大都在 l一25min ，但随种而异四大家鱼5060s； 鲤约153min， 鲈 l一23min， 狗鱼34min，个别如大西洋鲱的精子，可保持24h。,精子寿命和活
26、力与水环境的盐度、温度和 pH值关系密切。不论海、淡水鱼类， 精子入水后都要消耗大量能量用于调节渗透压。 当精子内外渗透压一致时，可节省渗透调节耗能，延长精子寿命和活力。,适温范围内， 温度升高， 精子活力和代谢加强， 能量消耗加速， 因而寿命缩短； 相反， 温度下降，则寿命延长低温保存法，温度越低，则保存时间越长。,精子对酸碱度(pH值)也非常敏感。弱碱性水环境，可提高精于活力，但其寿命相对缩短；弱酸性水环境，麻醉精子，降低代谢强度和活力，但寿命延长。,2卵的受精 多数鱼受精在体外水中完成。精子在精巢内不活动，因为精液内有一种雄配子素 I，抑止精于的活动。精子入水后， 雄配子素I扩散(消失)
27、和水中氧的激活，精子活动起来。精子产生的雄配子素 II，可溶解卵膜。,卵子的卵膜孔区有两种受精素，称雌配子素 I和 lI， 前者吸引和加速精子活动，后者破坏被吸引到卵表面而不能进入卵的精子。精卵入水后，由于雌雄配子素的共同作用，最终使一个精子的头部由卵膜孔进入卵内，实现精卵两核的融合， 完成受精。,卵子受精后的变化：(1)卵黄四周的原生质向动物极集中逐渐隆起形成一胚盘： 受精卵在胚盘形成后不久出现第一次卵裂，进入新的生命周期，而末受精卵外观混浊、不透明，大都在数小时后解体死亡，可据此计算受精率。,(2)卵内液泡破裂，泡液渗入卵质膜和卵膜之间，形成扩大的卵周隙。有利于发育空间。(3)卵膜变硬：
28、使卵能够经受得住外界环境的挤压和碰撞，保护卵内仔胚发育。,在人工操作下完成的受精， 称人工授精(artificial fertiIization)。 我国在春秋时代，就用人工授精繁殖鲤鱼； 但有正式专题报告的还是从上世纪30年代开始。海水鱼的人工授精试验始于50年代。,人工授精的成功，主要取决于选择授精的时间和方法， 以及技术掌握是否确当； 也和授精时的条件相关。授精时间：V期,人工授精的方法，基本上有湿法、干法和半干法三种,三、卵的发育受精卵第一次卵裂，标志卵(胚胎)发育的开始。根据胚胎的形态特点，可将发育过程分为许多期相。“卵裂一胚体形成一器官分化一孵出”这样一个基本顺序。,卵发育时间在种
29、间变化很大鲢：不到1天鲤科鱼类：数天到十数天之间，鲑料鱼类：一般24个月,卵的发育速率和成活受环境因子影响1水温 发育水温、适温、最适温范围：温水性鱼类1030，家鱼卵发育的温度范围为1828，适温为2228，最适温为2527。,发育时间随水温降低而延长，水温上升而缩短。水温升高虽能促进卵的发育，但器官发育不完全。因此，最适孵化水温，不仅要考虑发育速率，还要考虑仔鱼器官发育程度。有人认为： 种内卵发育所需要的总热量大致是个常数，,2溶氧 鱼类耐低氧能力一般在胚胎发育期最差， 因此溶氧对卵的发育和成活至关重要。对溶氧要求随种类、 卵的类型和特点而不同。,通常，沉(粘)性卵对溶氧要求较低，而浮性和
30、半浮性卵要求在含氧量较高的水环境条件下发育。一颗鲢卵从受精到仔胚孵出，直到卵黄囊消失共耗氧约017018g， 较一颗鲤卵耗氧量高34倍。,鱼卵发育对溶氧要求的另一个特点是： 在发育初期对氧的要求较低，而后逐渐增加， 到仔胚心脏搏动、血液循环开始， 耗氧量显著加,鱼卵发育对溶氧的吸收是通过渗透获得的，因而要求水体流动。3。光照4。盐度和水质5。有害生物,四 生活方式和摄食效率,（一）生活方式仔鱼的生活方式，大致可归纳为四种类型，,(1)浮游型： 浮性卵孵出后的早期，游泳模式大都由阵发性快速游泳，伴之相对较长时间的间歇组成；一般持续 l一2d后建立自由游泳(巡游)模式，并获得摄食能力；,(2)潜伏
31、型：产于石砾或秒砾中的沉性卵，仔鱼孵出后潜伏在砾石之间生活。,(3)吸附型：见于淡水鱼类。仔胚头部有粘附器官， 孵出后在遇到水生植物等物体后，钻附其上，形成头朝上， 尾朝下 在水流中摆动发育；,(4)底生型： 沉性卵的初孵仔鱼无持续游泳能力， 静止时横卧于水底； 常具有一种鱼体斜向窜向水面，又极快平横下沉的早期游泳模式，藉以改善呼吸条件和更换栖息点。也有少数鱼类在发育过程中形成外鲤丝，如泥鳅,（二）摄食效率1。摄食器官1）视觉：仔鱼均依靠视觉摄取活的饵料。一般仔鱼对食饵的敏感区约为10mm， 即进入这一区域的食饵都能引起仔鱼的摄食反应。,2）口3）游泳能力和速度摄食效率随种类而异。饵料足够，仔
32、鯡的初次摄食效率仅1，而狗鱼可达30左右；,2。影响摄食效率的饵料因素饵料大小、质量和密度是影响仔鱼摄食效率的重要因子。1）仔鱼对饵料的选择主要是大小选挥。仔鱼摄取的饵料宽度，一般占其口宽的0205，很少超过08。,2）饵料的质量影响仔鱼的发育和生长，进而对仔鱼的摄食效率产生影响。3）仔鱼初次摄食要求一定的饵料(临界)密度。只有一定的食饵密度，才能使仔鱼引起摄食反应。 因此，寻求最适密度与仔鱼密度是仔鱼饲养研究的主要内容之一。,3。影响仔鱼摄食效率的非生物因子光照：仔鱼是视觉摄食者，没有光照就不能产生视觉反应。水温：水温影响仔鱼的游泳速度和摄食效率。仔鱼摄食也存在最适温度。,五。 影响仔鱼存活
33、的生态学因子,阐明鱼类早期大量死亡的机制，提高成活率，不仅在理论上具有重大意义， 在实践上也具有巨大的经济效益。,（一）饥饿和“不可逆点”一般认为，饥饿是造成仔鱼死亡的主要原因。,仔鱼必须在卵黄耗尽前后及时从内源转入外源性营养，否则就会造成饥饿。所谓不可逆点，是指饥饿仔鱼抵达该时间点时， 尽管还能生存较长一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能力，故亦称不可逆转饥饿或生态死亡(ecological death)点。,一般来说， 仔鱼抵达该“点”的时间和鱼卵的孵化时间、卵黄容量及温度相关。孵化时间长、卵黄容量大、温度低、代谢速度馒， PNB出现晚；相反，则出现早。,健康和饥饿仔鱼的鉴别：形态学指标
34、：测定丰满度、身体各部比例、特殊饥饿体征，胆囊膨大和头部、躯干部进展性萎缩等。 胰、肝、消化道等的组织学检查以及鱼体生化成分的变化均可用于鉴别饥饿仔鱼,三、临界期概念临界期 (critical period)指的是仔鱼从内源营养转向外源营养时， 由于饵料保障和仔鱼器官发育两者的共同作用而造成的大量死亡的危险期。,这一撅念的基本观点是：鱼类早期生活史阶段是死亡率最高的时期；即所谓的临界期。临界期一般在仔鱼卵黄囊消失，从内源转向外源营养的时期出现。这一时期，鱼体从营养上的自给自足，转向外界觅食，和外界发生直接的联系。这种机能的转变往往和仔鱼器官发育尚不完善发生矛盾，导致仔鱼对外界环境条件，特别是饵
35、料保障的变化特别敏感。死亡率也就特别高。,临界期是一个内在的危险期， 控制临界期出现的措施：(1)饵料的大小、质量和密度， 这是决定仔鱼初次摄食成功的最主要因子。,(2)仔鱼摄食机能形成和适口饵料密度高峰出现时间的配合。初次摄食的仔鱼都需要伴以视觉、摄食、消化和运动等器官功能的形成。这些机能的形成，若与外界适口饵料密度高峰出现时间一致，则仔鱼顺利实现初次摄食； 若早于或晚于外界适口饵料出现的高峰，则初次摄食成功率就降低，就意味着高死亡率。,如果配合得好，临界期被压抑； 反之， 则表露。在养殖实践中， 提高供饵技术， 保证及时、适口、适量供饵， 就有可能控制临界期的表露。,在池塘养鱼中， 适时下
36、搪是养好嫩口鱼苗(仔鱼)重要技术措施之一。原因是鱼苗池清塘、注水和施肥后， 各种浮游生物出现高峰时间不同；,一般顺序是： 浮游植物和原生动物-轮虫和无节幼虫-小型枝角类-大型枝角类-挠足类；而鱼苗入池， 随着口裂增大， 依次摄取的食饵对象是： 轮虫-无节幼虫-小型枝角类-大型校角类和挠足类。鱼苗适时下塘， 就可以利用两者的一致性， 从而提高成活率。,（三）敌害捕食卵和仔鱼的捕食者主要是无脊椎动物和鱼类。,无脊椎动物，如肉食性的挠足类，枝角类，不仅能直接捕食鱼卵，还能利用附肢刺破卵膜吮吸鱼卵和仔胚为营养。各种水生昆虫及其幼虫，如龙虱、甲虱、水甲虫、水蝎、松藻虫等等攻击并捕食仔幼鱼，,一些淡水鱼类，在产卵季节，常以鱼卵为主要食饵对象。,捕食的主要研究工作包括：(1)调查捕食者种类、丰度和划分类群。(2)研究敌害搜索、侦察和捕食鱼卵和仔鱼的方法和过程，建立捕食过程理论模式(3)估计捕食死亡率，主要涉及捕食者胃肉食物分析和每日消耗量,（四）环境因子预测仔鱼数量的变动仔鱼和卵在水层中的分布、数量变动与其环境因子具有一定的相关性，,本章结束,
