1、0大 鲵 工 厂 化 养 殖 技 术金 立 成 主 编中 国 农 业 出 版 社1大 鲵 工 厂 化 养 殖 技 术第一节 大鲵工厂化养殖技术研究意义和经济价值 1一、大鲵工厂化养殖技术的研究意义二、大鲵的经济价值第二节 大鲵分类地位和地理分布一、分类地位二、地理分布第三节 大鲵形态学一、外部形态二、内部结构第四节 大鲵生态学一、生活习性二、食性三、生长第五节 大鲵各种养殖场的设计与建造一、场地选择二、大鲵养殖池建造第六节 大鲵繁殖生物学一、精子发生二、卵子发生三、繁殖生物学第七节 大鲵工厂化繁殖技术一、亲体培育二、饲养管理三、雌雄鉴别与亲体选择四、人工催产五、产卵六、受精七、大鲵工厂化孵化2
2、第八节 大鲵工厂化养殖技术一、大鲵工厂化养殖的基础理论二、工厂化养殖生态环境三、工厂化养殖大鲵的亲体培育技术四、人工繁殖五、大鲵幼苗工厂化培育技术第九节 大鲵营养与饲料一、蛋白质和氨基酸二、糖类三、脂肪四、维生素五、矿物质六、饲料的利用七、饲料添加剂第十节 大鲵工厂化幼苗饲养技术一、幼苗饲养前消毒二、幼苗的驯养三、变态的控制与管理四、幼鲵饲养与管理第十一节 大鲵工厂化成体饲养技术一、养殖方式二、成鲵放养三、成鲵饲养四、成鲵的管理第十二节 病害防治一、致病因素二、大鲵疾病的预防三、寄生虫类疾病四、细菌性疾病五、其它疾病0大鲵工厂化养殖技术大鲵Andrias davidianus (Blancha
3、rd)是世界上一种稀有的野生两栖动物,已被国家列入二级保护动物(1959)和国际涉危物种。大鲵的叫声似婴儿啼哭,因此被人们你为娃娃鱼。大鲵具有很高的经济开发价值、药用价值和观赏价值。在研究生物进化方面有着重要的科学价值。从进化的观点看,大鲵在动物发生中占有重要地位。在系统发生方面是作为水生和陆栖脊椎动物联系的一类动物;在个体发生中重演了水生脊椎动物的许多性状,在其进化过程中又获得了陆栖脊椎动物的许多特征。大鲵个体发育显著特征是变态。它表现在幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸,但由于肺的发育不完善、还需要借湿润皮肤进行气体交换作辅助。大鲵是 3 亿年前古生代泥盆纪世期的鱼类演变而成的两栖动物。在大陆尚未
4、分化成大板块之前,北半球大部分地区都有它们的足迹。到目前为止,大鲵最古老的化石是在美国怀俄明州的下新世纪地层中发现的。此外,在欧洲、北美洲和亚洲等地陆续有所发现。随着历史向前发展,生态环境遭到破坏,世界上现存隐鳃鲵科的种类仅有三种。除中国大鲵外,还有日本大凡山淑(大鲵属)、美国东部的隐鳃鲵等。第一节 大鲵工厂化养殖技术研究意义和经济价值一、大鲵工厂化养殖技术的研究意义大 鲵 ( Andrias davidianus) 俗 称 娃 娃 鱼 , 是 世 界 上 一 种 稀 有 珍 贵 的 两 栖 动 物 。 已 被 列 入国 家 二 级 保 护 动 物 和 国 际 濒 危 物 种 。大 鲵 不 是
5、 鱼 类 , 只 是 在 水 中 生 活 , 发 出 的 叫 声 似 婴 儿 哭 声 , 因 而 被 人 们 称 为 大 鲵 , 是 一种 名 贵 野 生 动 物 , 具 有 很 高 的 经 济 开 发 价 值 、 药 用 价 值 和 观 赏 价 值 。 在 研 究 动 物 进 化 上 有 着重 要 的 科 学 研 究 价 值 。 从 生 物 进 化 的 观 点 看 , 大 鲵 是 从 水 生 的 鱼 类 向 陆 生 动 物 进 化 过 程 中 的两 栖 类 动 物 。 它 有 四 肢 , 用 肺 呼 吸 , 由 于 肺 的 发 育 并 不 完 善 , 还 要 借 皮 肤 进 行 气 体 交
6、换 作 辅助 。 特 别 是 大 鲵 个 体 发 育 过 程 中 有 一 个 显 著 的 特 征 变 态 。 这 归 因 于 它 的 卵 没 有 坚 韧 的 卵壳 足 以 保 证 卵 在 陆 地 上 发 育 不 致 失 水 变 干 。 这 就 决 定 了 大 鲵 不 得 不 把 卵 产 在 水 中 或 湿 润 的 环境 里 。 孵 出 的 幼 苗 必 须 在 水 中 度 过 “童 年 ”时 期 。 水 中 生 活 的 需 要 又 决 定 了 幼 苗 有 尾 司 运动 , 用 鳃 呼 吸 等 一 系 列 形 态 和 机 能 特 征 。 原 来 是 适 应 水 中 生 活 的 幼 苗 要 发 育
7、成 为 能 适 应 陆 地生 活 的 成 体 , 就 必 须 经 过 幼 体 器 官 的 退 化 消 失 或 改 造 及 成 体 器 官 的 形 成 。 这 一 过 程 就 叫 变 态或 变 态 发 育 。大 约 距 今 3 亿 多 年 前 , 大 陆 还 是 一 整 块 联 合 古 陆 的 时 候 , 那 时 也 是 两 栖 类 动 物 的 繁 盛 时期 , 大 型 大 鲵 在 地 球 北 半 部 的 分 布 区 比 现 代 广 泛 得 多 。 如 在 欧 洲 的 渐 新 世 、 中 新 世 、 上 新 世 ;在 北 美 洲 的 中 新 世 ; 亚 洲 东 部 的 古 新 世 以 及 在 哈
8、 萨 克 斯 坦 的 渐 新 世 的 地 层 中 都 发 现 过 大 型 大鲵 的 化 石 。 目 前 发 掘 出 来 的 最 古 老 的 化 石 是 美 国 怀 俄 明 州 的 下 新 世 地 层 中 。 这 些 化 石 , 大 约距 今 有 300 万 年 至 700 万 年 。 根 据 现 在 的 化 石 资 料 说 明 , 在 中 生 代 或 更 早 的 时 期 , 联 合 古 陆还 未 分 成 大 板 块 之 前 , 大 型 大 鲵 已 在 北 半 球 相 当 广 泛 的 地 区 生 活 着 。 后 来 又 经 过 漫 长 的 岁 月 ,1联 合 古 陆 分 成 各 个 板 块 ,
9、逐 渐 漂 移 分 离 , 相 隔 以 海 。 随 着 地 球 的 气 候 不 断 变 化 , 大 型 大 鲵 同其 它 动 物 一 样 , 通 过 自 然 选 择 法 则 , 许 多 种 类 都 被 淘 汰 而 灭 绝 了 ; 到 现 在 , 只 有 亚 洲 东 部 的两 种 大 鲵 和 美 国 东 部 的 隐 鳃 鲵 被 保 留 下 来 。现 在 世 界 上 生 活 着 的 隐 鳃 鲵 科 的 种 类 有 三 种 , 除 中 国 大 鲵 外 , 另 两 种 分 别 产 在 日 本 和 美国 东 部 。 日 本 产 的 日 本 大 鲵 , 又 叫 大 凡 山 椒 鱼 , 外 形 与 我 国
10、的 大 鲵 很 相 似 , 大 小 也 差 不 多 ;美 国 东 部 产 的 一 种 叫 隐 鳃 鲵 , 外 形 与 我 国 大 鲵 大 体 相 似 , 但 个 体 较 小 。 3 种 大 鲵 都 习 惯 于在 深 山 峡 谷 的 溪 流 中 生 活 , 不 善 于 游 泳 , 却 善 于 在 水 中 泥 底 上 爬 行 。 白 天 隐 藏 在 溪 流 中 的 石缝 或 岩 石 穴 洞 中 ; 夜 间 出 来 活 动 摄 食 。 3 种 大 鲵 虽 远 隔 重 洋 , 但 它 们 却 是 亲 缘 关 系 很 相 近 的动 物 。我 国 早 在 2200 年 前 的 山 海 经 中 就 有 大
11、鲵 的 记 载 : “人 鱼 似 鲇 而 四 足 , 声 如 小 儿 啼 。人 鱼 如 鱼 、 四 足 、 出 丹 洛 二 水 ”。 我 国 大 鲵 主 要 产 在 长 江 、 黄 河 及 珠 江 中 上 游 的 支 流 中 , 遍布 山 西 、 陕 西 、 河 南 、 湖 北 、 湖 南 、 重 庆 、 江 西 、 安 徽 、 贵 州 、 甘 肃 、 云 南 、 浙 江 等 十 九 个省 ( 市 ) 。大 鲵 肉 味 鲜 美 , 是 一 种 名 贵 佳 肴 。 它 在 香 港 、 台 湾 及 东 南 亚 、 日 本 市 场 上 被 视 为 珍 稀 补品 , 对 人 体 补 虚 有 奇 效 。
12、 据 报 道 : 大 鲵 主 要 药 用 价 值 : 一 是 从 机 体 中 可 提 取 有 效 防 癌 物 。 在人 们 谈 癌 “色 变 ”的 今 天 , 大 鲵 被 看 成 癌 症 克 星 。 二 是 从 它 皮 肤 中 提 取 的 胶 原 蛋 白 , 对 人 体没 有 排 异 性 , 故 是 绝 佳 美 容 物 。 十 一 届 三 中 全 会 以 来 , 人 民 生 活 水 平 日 益 提 高 , 对 具 有 保 健功 能 的 水 产 品 消 费 需 求 也 在 不 断 增 长 。 今 后 为 了 进 一 步 提 高 人 民 健 康 生 活 水 平 , 给 消 费 者 提供 更 好 保
13、 健 功 能 的 珍 稀 名 贵 水 产 品 , 这 就 需 要 搞 好 大 鲵 的 规 模 化 繁 殖 , 高 产 养 殖 技 术 及 病 害防 治 的 科 学 研 究 工 作 。改 革 开 放 前 , 对 大 鲵 资 源 调 查 研 究 仅 限 于 局 部 地 区 。 特 别 是 对 大 鲵 的 生 物 学 、 形 态 学 及保 护 、 繁 殖 和 经 济 开 发 等 研 究 , 基 本 上 还 是 空 白 。改 革 开 放 以 来 , 经 济 建 设 取 得 了 辉 煌 成 就 , 综 合 国 力 增 强 , 因 而 对 大 鲵 资 源 调 查 工 作 开展 了 全 面 研 究 , 对
14、大 鲵 生 物 学 、 形 态 学 , 人 工 驯 养 繁 殖 及 经 济 利 用 等 也 进 行 过 研 究 , 取 得 了丰 硕 成 果 。 由 于 大 鲵 繁 殖 力 低 及 生 态 环 境 遭 到 破 坏 , 人 工 滥 捕 成 风 , 其 资 源 岌 岌 可 危 。 因 此 ,加 强 野 生 动 物 保 护 法 的 宣 传 , 提 高 环 境 保 护 意 识 , 深 入 研 究 大 鲵 繁 殖 生 物 学 , 掌 握 大 鲵 繁 殖和 饲 养 技 术 , 实 现 大 鲵 规 模 化 繁 殖 和 增 殖 技 术 , 对 于 资 源 保 护 、 增 殖 、 利 用 具 有 重 要 意 义
15、 。我 国 对 大 鲵 的 系 统 研 究 是 从 70 年 代 开 始 的 。 1974 年 , 湖 南 省 成 立 了 大 鲵 研 究 所 , 主 要是 开 展 资 源 调 查 和 人 工 饲 养 研 究 。 湖 南 省 水 产 研 究 所 对 大 鲵 的 人 工 繁 殖 进 行 了 研 究 , 取 得 了初 步 成 功 , 以 后 未 见 有 进 一 步 的 报 道 。 此 后 , 北 京 师 范 大 学 吴 翠 蘅 ( 1982) , 陕 西 动 物 研究 所 宋 鸣 涛 ( 1986) , 北 京 大 学 生 命 科 学 研 究 院 程 红 ( 1984) 对 大 鲵 形 态 学 进
16、 行 了 研 究 ,取 得 了 丰 硕 成 果 。 四 川 省 成 都 生 物 研 究 所 赵 尔 宓 依 据 优 先 权 确 立 我 国 大 鲵 ( Andrias davidianus) 为 一 个 独 立 种 , 称 之 为 中 国 大 鲵 。 湖 南 省 水 产 研 究 所 阳 爱 生 在 大 鲵 人 工 繁 殖 及性 腺 发 育 、 胚 胎 发 育 研 究 工 作 中 取 得 很 大 成 果 。我 们 对 大 鲵 生 物 学 , 人 工 驯 养 繁 殖 , 规 模 化 养 殖 , 高 产 饲 养 技 术 , 人 工 配 合 饲 料 , 中 医药 对 大 鲵 促 排 卵 机 理 , 对
17、 提 高 大 鲵 性 成 熟 及 精 子 活 力 的 基 础 性 研 究 等 取 得 了 突 破 性 进 展 。 解决 了 制 约 大 鲵 实 现 规 模 化 繁 殖 两 种 关 键 因 素 : 一 是 雌 、 雄 性 腺 发 育 不 同 步 ; 二 是 精 子 活 力 低 。我 们 对 大 鲵 的 经 济 利 用 也 进 行 了 研 究 , 获 得 了 大 鲵 工 厂 化 立 体 养 殖 和 大 鲵 营 养 保 健 品 的 发 明专 利 。大 鲵 室 外 养 殖 存 在 着 以 下 缺 点 :21、 大 鲵 有 畏 光 的 特 性 , 因 此 , 其 室 外 光 照 不 利 于 大 鲵 性
18、腺 发 育 , 不 利 受 精 卵 的 孵 化 ,易 造 成 大 鲵 不 明 因 素 的 死 亡 。2、 室 外 水 质 控 制 难 。 由 于 水 质 浑 浊 , 易 被 污 染 , 难 以 调 节 , 这 样 不 利 于 大 鲵 生 长 与 发育 , 易 造 成 大 鲵 产 生 疾 病 。3、 室 外 水 温 不 易 控 制 。 水 温 是 大 鲵 生 长 、 发 育 决 定 因 素 , 大 鲵 生 长 发 育 水 温 是 18-25 。 夏 季 高 温 不 利 于 大 鲵 生 存 , 冬 季 大 鲵 又 处 于 冬 眠 。4、 室 外 养 殖 大 鲵 亲 体 成 熟 低 , 从 而 导
19、致 亲 体 成 熟 率 低 , 难 以 实 现 规 模 化 繁 殖 。 主 要 受水 温 和 光 照 的 影 响 。 因 此 , 实 施 大 鲵 工 厂 化 养 殖 , 可 以 提 高 亲 体 成 熟 率 , 实 现 规 模 化 繁 殖 。工 厂 化 养 殖 可 以 改 变 大 鲵 冬 眠 习 性 , 使 其 全 年 均 能 生 长 发 育 , 缩 短 了 养 殖 周 期 , 加 快 资 源 的增 殖 。二、大鲵的经济价值大鲵是一种珍稀名贵的野生动物,它属国家一类保护动物,有巨大的经济开发价值和学术价值。其经济价值表现在食用、药用和观赏等方面。(一)食用价值大鲵肉味鲜美,是一种名贵佳肴,它在港
20、、台及东南亚市场上被视为珍稀补品,对人体补虚有奇效。据分析,大鲵肌肉蛋白含有 17 种氨基酸,其中 8 种是人体必需的氨基酸,总氨基酸含量为 91.92%,必需氨基酸含量为 39.69%,高于牛肉和梅花鹿肉。大鲵肌肉第一限制氨基酸为苏氨酸,第二限制氨基酸为蛋氨酸+胱氨酸,其氨基酸分(AAS)和化学分(CS)分别为 0.53 和 0.46,将 8 种必需氨基酸进行全面比较,计算出大鲵肌肉、牛肉、鹿肉的必需氨基酸指数(EAAI )分别为 76.70、66.44 和 70.93,大鲵肌肉的 EAAI 大于牛肉和鹿肉。由此可见,大鲵肌肉的氨基酸模式优于牛肉和鹿肉,其营养价值高于后两者。大鲵皮肤含有 4
21、1-61.3%的胶原蛋白,胶蛋白是人体最佳有效的美容物。(二)药用价值大鲵药用价值在本草纲目中就有记载,根据现代临床医学观察,它对贫血、霍乱、痢疾、癫痫、血经等症都有显著的疗效。大鲵具有滋阴补肾、强壮、补血行气的功效。据有关文献报道:可从大鲵机体中提取最有效防癌药物。民间常以大鲵皮肤粉拌桐油治疗烫伤。大鲵具有健胃消食的作用。据说大鲵皮肤分泌的粘液可预防麻疯病。大鲵油做成油膏作秦始皇墓地蜡烛永不熄灭。史记记载:秦始皇铜棺周围点缀着“人鱼膏”(大鲵)人形铜柱长明灯。(三)观赏价值大鲵是一种奇特的观赏动物。其貌不扬,因其只产于山区,并且是保护动物,所以在国内一些城市的公园内饲养有大鲵,供游人观赏。第
22、二节 大鲵分类地位和地理分布一、分类地位现存的两栖动物,全世界有近 3000 种,其中,无足目约有 170 种,有尾目 392 种,无尾目约有 3967 种。我国有两栖动物种类 230 余种(亚种),其中无足目 1 种,有尾目 32 种,无尾目 197 种。大鲵Megalobatrachus daridianus (Blanchard)属两栖纲(Amphibia)有尾目(uridela)隐鳃鲵科(cryptobranchidae)。大鲵属(Andrias)有两种,即中国大鲵和日本大鲵。由于两者3的外部形态和大小都很相似。因此,自 David(1869)在中国西部重新发现中国大鲵以来,对它的分类
23、地位长期处于争论之中。Blanchard(1871)把大鲵定为 Sieboldia davidiana 后,Barbour(1912)认为中国大鲵是日本大鲵(M. japonicus)的同种;Bouienger(1924)定名新种 M. sligoistefnger(1925)、张孟闻(1935)、Pope 和 Boring(1940)等人认为中国大鲵是日本大鲵的亚种(M. japonicus davidianus)。刘承钊(1950)在华西两栖类志中提出中国大鲵不同于日本大鲵,认为中国大鲵是 M. davidianus。赵尔宓(1984)在中国有尾两栖动物的研究中,依优先权认为中国大鲵应是
24、Andrias davidianus(Blanchard,1871)。邱幼祥和杨安峰(1986)通过对中国大鲵骨学的研究,认为中国大鲵应为一个独立种,吴翠蘅(1988)通过对中国大鲵骨骼解剖及神经系统的研究也支持刘承钊的看法。我们对大鲵形态学研究认为中国大鲵应为一个独立的种,使用学名 Andrias davidianus。二、地理分布1、世界分布:大鲵属和隐鳃鲵属的区别:这两属的种类,在形态结构方面,特别是骨骼系统方面有显著的不同。分布在北美的隐鳃鲵属只有一种,称为北美隐鳃鲵Cryptobranchus alleghaniensis(Daudin );分布在亚洲的大鲵属有 2 种:除中国大鲵A
25、ndrias davidianus(Blanchard)外,还有一种分布在日本,为日本鲵 Andrias japonicus(Temminck),也叫大山椒鱼,外形兴中国大鲵相似,大小也差不多。(1)日本大鲵Andrias japonicus(Temminck )体形大,全长一般在 600 毫米左右,有的可达 1 米以上。身体的背面通常为灰褐色,其上散布有黑褐色的斑纹,头部大,为明显的背腹扁平,眼极小,口裂大,头部背面有许多疣粒、躯干部长筒形,两侧有很厚的皮褶襞,四肢肥厚而且短,扁平状,尾部短,后 2/3 为侧扁(如图 2-1),生活于河流的上游及册间清澈的溪流中,每年 8 月下旬到 9 月下
26、旬为产卵季节。卵产在岸边洞穴的深处,卵带为长念珠状,一个卵带一般有 400-500 个卵。卵呈黄色,直径 5 毫米。分布于日本岐集县以西的本州中部,近畿、九洲北部,山区地带分布较多。图 2-1 日本大鲵Andrias japonicus(Temminck)(2)北美隐鳃鲵Cryptobranchus alleghaniensis(Daudin) 分布于美国东部、密西西比河流域,路易斯安那州到北卡罗来纳州之间各州的河流中均有分布,全长可达 560 毫米,构造与大鲵属相似,外形有主要区别是它有一对或者左侧有一个鳃裂,身体背面为褐色或灰色,其上有许多暗色斑纹、腹面颜色较淡、头部大而扁平。头端圆、躯干
27、部扁平。背侧面有沿纵轴方向的皮肤褶襞。尾部发达,为明显的侧扁状。四肢的外侧有发达的膜褶(如图 2-2)。为夜行性动物,能停留于激流的流水中。摄食螃蟹、鱼和两栖类等,每次可产 300-400 个卵,卵产于河岸边的洞穴内,由雄性加以保护。4图 2-2 Cryptobranchus alleghaniensis(Daudin)2、中国分布:大鲵主要产于长江、黄河及珠江中上游的支流中,它分布在我国的山西、河南、湖南、陕西、四川、甘肃、湖北、江西、安徽、江苏、贵州、云南、广西、重庆等十九个省市。我国大鲵分布地理见图。5第三节 大鲵形态学一、外部形态大鲵呈扁筒形,分头、躯干和尾三部分。头大阔扁、前端有宽大
28、的口裂,上下颌前缘有锐利细齿,内有一排与之平行的犁骨齿,吻端圆,有外鼻孔一对,头上侧有一对小眼,无眼睑,位于头背部外侧,头顶面与腹面均有数量很多的成对疣状物。躯干由胸腹组成,胸部两侧称颈褶、腹两侧有皮肤皱襞、有疣粒。尾部有泄殖孔。腹部前后、两侧有附肢二对,后肢长于前肢,前肢四指,后肢五趾。指趾端光滑无爪。后肢外缘有膜质的肤褶,趾间有浅蹼。尾较短为体长的 1/3。尾端纯圆或椭圆。体表无鳞、多皮肤腺。受刺激即能分泌白色粘液,粘性强,在水中呈透明膜状,气味似花椒味,经生化测定分析它是一种芳香族氨基酸。大鲵体色较多,一般有暗黑色、红棕色、褐色、黄色、灰色、银白色或金黄色。皮肤上有各种斑纹。(外部形态见
29、图3-1)图 3-1 中国大鲵外部形态二、内部结构中国大鲵内部结构分为:皮肤与肌肉、骨骼、消化、循环、神经、呼吸、生殖系统。(一)皮肤与肌肉系统大鲵体表光滑湿润。皮肤具有成对疣瘤,在头部显出特定的图形。在颈褶、侧褶上下的也是成对的。此外,皮肤表面分布有不规则的、大小不均的丘状突起,皮肤颜色变化较大,有的褐色、浅棕色、红棕色、绿褐色或暗黑色为底色,再杂以较淡或较浓的斑纹。大鲵全身皮肤是由表皮(epidermis)和真皮(dermis)组成的,其皮肤厚度分布不一,以头和躯干部背面为最厚,腹面及四肢皮肤较薄。大鲵表皮角质化程度低,体现出水生为主的特性。皮肤腺为多细胞腺体。一种是粘液腺,腺体呈不规则圆
30、形,腺细胞较大,核位于基部,分泌物呈水样透明液。另一种为颗粒腺,腺体较大,数量较多,肉眼可见在一平方厘米的背面皮腺约有 200 多个腺体,颗粒腺体积随体长增加而加大。皮肤腺在腹面较少,四肢及腋下分布更少,背面最多。当大鲵皮肤受到理化刺激时,即分泌大量白色乳状液和粘液,此种混合分泌物是一种色氨酸和芳香族氨基酸组成的蛋白质,分泌物最初呈白浆状,后渐变为粘稠胶状物。具浓涩味。两种皮肤腺在体表开口是随机的,有的疣瘤之间有颗粒腺或粘液腺开口,有的疣瘤之间无腺体开口。即疣瘤与皮肤腺的分布无关。6中国大鲵的肌肉系统有明显的原始性,其中以中轴肌最为突出,附肢肌细弱,分化简单,肌肉的数目远比无尾类少。大鲵躯体呈长圆形,具有明显的分节,体侧的侧隔贯穿始终,它把中轴肌分为轴上肌和轴下肌。大鲵皮肤与肌肉系统(见图 3-2、3)图 3-2 中国大鲵表皮(仿吴翠蘅) 图 3-3 中国大鲵中轴肌背面观(仿吴翠蘅)1、轴上肌;2、轴下肌;3、侧隔(二)骨骼系统大鲵的骨胳系统,既保留了软骨,又有膜性硬骨以及脑颅和脊柱部分出现骨化。骨骼分为中轴骨骼和附肢骨胳两部分。前者包括头部、脊柱和肋骨;后者包括带骨和肢骨。1、脑颅大鲵头骨宽大、扁平、平颅型。软骨脑颅骨化程度低、保留软骨状态,具有较原始的两栖类头骨特点。2、脊柱