1、第一节 真菌学概论,第二章 植物病原真菌,一、真菌的概念二、真菌与人类的关系三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类,真菌：,具有细胞壁和真正细胞核，没有叶绿素，典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。营养体通常是丝状且有分枝的结构，细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素，通常进行营养吸收的生物。,一、真菌的概念,种类多：约有150万种，只有约7万种为文献所记载。中国：8-10万种，已知8000种。 进化史长：亿多年。 分布广 繁殖快：锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子，在一个生长季，可繁殖4-5代，夏孢子数可达1012个。,（1）食品与食品加工： 蘑菇、木耳、银耳、香 菇、草菇、鸡丛、羊肚 菌、口
2、蘑、松口蘑、喉 头菌等。 茭白 酱、醋、面包、奶 酪、蒸馒头、豆腐 乳的制作,二、真菌与人类的关系,1、益处,（2）医药卫生： 中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、 马勃、雷丸、猪苓。 西药：青霉素（penicillin）、灰 黄霉素、头孢霉素等。 麦角菌素,（3）工业： 酒精制造： 糖化酶 酒精酶 淀粉单糖酒精 糖化酶（根霉、毛霉） 酒精酶（酵母菌）,发酵工业： 甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。,（4）农业、园林： 病虫草害的生物防治 菟丝子炭疽病菌。 白僵菌防治害虫幼虫。 木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮 抗作用、防治作用。 非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的 诱导抗性。
3、 植物生长调节物质 菌根菌：扩大了植物根的吸收面积。,云杉芽虫幼虫,被真菌寄生,菌根：与植物共生,捕食线虫真菌,（5）生态环境： 物质的生物循环：有机物的降解； 地球生态系中，分解者，“清洁工”。 地衣：固氮,（6）为科学研究提供重要的试验材料 植物病理学的诞生与发展 酵母菌： 易培养 与动物的生物化学相似性 基因组测序：第一个真核生物 基因芯片,2、害处,（1）对植物的危害 10,000多种真菌, 7080%的植物病害由真菌引起。,产量损失，质量下降 真菌毒素 麦角中毒 黄曲霉素的致癌作用,（2）人与动物的病害与毒害： 病害 皮肤病：手足癣，头癣，牛、 羊、狗的山谷热等。 肺部感染：原生动物
4、肺炎囊菌。,毒害：毒菇 许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。,（3）木材、食品、饮料、衣物的腐烂变质,产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。,三、真菌的一般形态与特性,营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。 从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。,（1）菌丝体（mycelium）： 真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。 菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝
5、分成很多间隔有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。 菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。 真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维管组织，可直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能。,1、营养体的类型,12：原生质团 3：无隔菌丝 4：有隔菌丝,隔膜的类型：封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。单空隔：隔膜中间为一孔。多孔隔：隔膜中间有许多微孔。复式隔（桶孔隔膜）（dolipore septum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜
6、孔，有一个炸面圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖隔孔帽。,顶端生长 无限生长、不断分支 各部分都有潜在的生长能力,菌丝（hypha）,菌丝生长,生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。,菌丝生长与植物病害症状关系（圆形）,（2）原生质团（plasmodium）： 菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。（3）单细胞（uniocell）： 营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。,（4）假菌丝（pseudomycelium）： 某些酵母菌细胞进行牙殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。
7、（5） 两型菌丝（amphoteric hypha）： 菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主菌丝体，培养基酵母状菌体。,真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构变态结构。,（1）附着胞（appressorium，appressoria）： 是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。,2、菌丝的变态结构,（2）附着枝（hypophode）： 菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起
8、附着 或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。,（3）吸器（haustorium，haustoria）：,植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构吸器，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。形状不同。,（4）假根（rhizoid）： 菌丝产生的类似植物根的结构，深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。,1：根霉2：壶菌,（5）菌环和菌网（hyphae trap and network loops ）： 菌丝组成的环状物及多个菌环形成的网。均用于捕食（套住或粘住）小动物（线虫）。,很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不
9、同，有的较紧，有的很疏松，二者一般称为密丝组织（plectenchyma）。,3、菌丝体的组织化,疏丝组织（prosenchyma）: 密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。拟薄壁组织（pseudoparanchyma）: 大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。,由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。,（1）菌核（sclerotium）：,菌核萌发,类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。 柱状、棒状、头状等。 假子座（
10、pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。,（2）子座（stroma）：,菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。,（3）菌索（rhizomorph）：,广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。 典型的繁殖体是各种类型的孢子。,4、真菌的繁殖,整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。 分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。,繁殖器官形成的形式：,无性繁殖 有性生殖 准性生殖,真菌的繁殖形式：,子
11、实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的）。,广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产生有性孢子的结构。 子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝组成的支持保护结构。 子囊菌纲的子实体特称为子囊果，并分为球形的闭囊壳，瓶状的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型。 在担子菌纲中，子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜色更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝；胶质的如木耳、银耳等。,（
12、1）无性繁殖（asexual reproduction）,以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。 无性繁殖产生的孢子称为无性孢子 。 无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。, 节孢子 厚垣孢子,无性繁殖的类型： 1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。,2）裂殖：单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。似细菌的裂殖 。如裂殖酵母菌。,3）芽殖：单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。如酵母菌。,
13、4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。如鞭毛菌产生的游动孢子。,内生：成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块（割裂），每一小块形成一个孢子。 外生：外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。,典型的无性繁殖：,真菌无性繁殖产生的孢子,真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊（sporangium）。 孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌丝称作孢囊梗。,1）游动孢子（zoospore） 游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着12根鞭毛，能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。2）孢囊孢子（spor
14、angiospore） 孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子。没有鞭毛，不能游动。接合菌的无性孢子。,无性孢子的类型：,外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状分生孢子盘；有的产生于覆碗状或球形的结构分生孢子器。分生孢子主要通过芽殖或断裂的方式产生。形状大小多异。子囊菌和半知菌的无性孢子。,3）分生孢子（conidium，conidia）,分生孢子的类型图,4）厚垣孢子（chlamydospore） 菌丝中个别细胞膨大，原生质浓缩，
15、细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。,真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期 。,生物学意义：, 真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用。 有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。,（2）有性生殖（sexual reproduction）,质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。双核阶段：有些高等真菌质配以后要经过一定时期才进行核配，此期间菌丝生长形成双核菌丝体。如：锈菌。,1）细胞
16、学过程质配（plasmogamy）：即带着细胞核的原生质进行配合， 形成双核体（dikayon）。核配（karyogamy）：细胞核的配合。减数分裂（meiosis）：结合的核进行减数分裂变成单倍 体。,游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动（游动孢子（精子）与不动的雌配子囊结合）。如低等鞭毛菌。,配子, 质配的类型,2）有性生殖的方式,配子囊接触交配（gametangial contact）：交配的配子囊形状和大小大多有明显差异（异型配子囊），大的称雌器（雌配子囊），小的称雄器（雄配子囊）。雌
17、、雄配子囊交配时，一方的细胞核通过受精丝（管）输入对方体内，随后无核的配子囊消解。如霜霉目真菌。,配子囊配合（gametangial copulation）：两个配子囊相接触的壁消解，融合成一个新细胞，并在其中进行质配、核配核减数分裂，如接合菌。,授精作用（spermatization）：在性孢子器或性孢子梗上产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水等媒介传带到受精丝上或营养菌丝上，在接触点处形成小孔将孢子的内含物输入对方，完成质配的过程。如一些不产生雄器的子囊菌、禾丙锈菌及一些高等担子菌。,体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。越是高等的真菌，其性器
18、官就越简单，甚至不分化为特殊的性器官 。,不同类型有性生殖示意图（性细胞结合方式）,质配的结果是两个分别来自父本和母本的单倍体细胞核进入同一细胞，随即两个细胞核结合，形成二倍体的细胞核。 （N+N） (2N), 核配,两次连续的分裂，二倍体细胞形成四个细胞，每个细胞中的细胞核的染色体数目减半，使经核配形成的二倍体细胞核又恢复到原来的单倍体。 (2N) N N N N, 减数分裂,3）有性孢子的类型,真菌有性孢子类型,休眠孢子囊（resting sporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌的休眠孢子
19、囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。,卵孢子（oospore）： 由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器内，通常经过一定时期的休眠后才萌发。每个藏卵器内含一至多个卵孢子（低等的数目多，高等的只一个）。如卵菌的有性孢子。,接合孢子（zygospore）： 由两个同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要经较长时间的休眠后才萌发。接合菌的有性孢子。,子囊孢子（ascospore）： 由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。,担孢子（basidiospore）： 由双核菌
20、丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子上通常着生4个担孢子。担子菌的有性孢子。,接合孢子、卵孢子及休眠孢子囊形成于核配后、减数分裂前，仍为二倍体，都为厚壁孢子，到萌发时才进行减数分裂形成单倍体。 子囊孢子和担孢子都是减数分裂后形成的单倍体有性孢子。,同宗配合（homothallism）：有些真菌单个菌株自身的雌雄器官结合就能完成有性生殖，称作同宗配合。（少数真菌） 异宗配合（heterothallism）：有些真菌单个菌株不能完成有性生殖，必须与另外的性亲和菌株进行交配才能完成有性生殖。（多数真菌）,准性生殖： 异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中
21、可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。作用类似于有性生殖。,（3）准性生殖（parasexuality）,与有性生殖的区别： 有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组禾产生单倍体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。,一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。,准性生殖过程： 形成异核体 细胞核突变 菌丝融合（anastomosis） 形成杂合二倍体 有丝分裂交换与单倍体化,营养体亲和性（vegetative compati
22、bility）：真菌不同菌株间营养体菌丝融合并进行准性生殖（生存）的能力。 营养体亲和的菌株为同一亲和群（vegetative compatibility group, VCG）或菌丝融合群。,四、真菌的生活史,真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。 典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。 但在有些真菌的生活史中，并不都具有无性和有性两个阶段。如：半知菌只有无性阶段；而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖，只有有性阶段而缺乏无性阶段。,多型现象（polymorphism）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种
23、以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。 单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多数真菌） 转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。）,生活史的类型：,1、无性型：如半知菌。2、单倍体型：如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低 等子囊菌。3、单倍体-双核型：如锈菌。4、单倍体-二倍体型：只有少数低等鞭毛
24、菌如异水霉属 真菌。5、二倍体型：卵菌。,1、真菌分类的目的 根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。,五、真菌的分类,2、真菌在生物中的分类地位, 林奈（Linnaeus）（1753）: 两界系统 动物界 植物界 Whittaker（1969）: 五界系统,有人提出设立另一个界：病毒界, Cavaliver-Smith（1981，1988）提出8界系统，1995年真菌字典（第八版）接受了8个界的系统：,原核生物界、原生动物界、胆藻界、真菌界、眼虫动物界、藻物界、动物界、绿色植物界。,
25、涉及真菌的有三个界： 藻物界（Chromista）：卵菌、丝壶菌。 原生动物界（Protozoa）：粘菌、根肿菌。 真菌界（Fungi）：其它真菌，狭义真菌。,本书仍采用5界系统，将所有真菌归于菌物界中，包括粘菌门和真菌门两大类群真菌。,3、真菌分类系统的演变和比较,（1）三纲一类的系统 藻状菌纲 担子菌纲 子囊菌纲 半知菌类,（2）Ainsworth （1973）的系统 真菌（菌物）界包括粘菌门和真菌门，而真菌门包括5个亚门： 鞭毛菌亚门（Mastigomycotina） 接合菌亚门（Zygomycotina） 子囊菌亚门（Ascomycotina） 担子菌亚门（Basidiomycotin
26、a） 半知菌亚门（Deuteromycotina）,（3）Alexopoulus（1979）的系统 裸菌门 鞭毛菌门 无鞭毛菌门,真菌5个亚门的主要特征,真菌的5个亚门,界（Kingdom）门（Division） -mycota亚门(Subdivision) -mycotina纲(Class) -mycetes目(Order) -ales科(Family) -aceae属(Genus)种(Species),4、真菌的分类单元,种指彼此非常相象明显区别于其它类群的实体。种是真菌分类的基本单元。多采用生物学种的概念，但某些类群结合寄主范围进行种的划分。,种下分类单位：,变种（variety）:种下
27、具有一定的形态差异。专化型（forma specialis, f.sp.）:对不同种的寄主植物寄生程度不同。小种（race）、生理小种（physiological race）:对不同品种的致病能力不同。营养体亲和群（vegetative compatibility group, VCG）、菌丝融合群（anastomosis group, AG）: 根据营养体亲和性在种下或专化型下面划分的类群，这些真菌通常不产生孢子。,5、真菌种的命名,根据国际植物命名法规；命名起点：国际植物命名法规（1981）真菌和植物的命名起点都是 1753年5月1日。合格发表：有拉丁文描述；清晰的照片或绘图；发表在正式的
28、刊物上；必需保存模式标本（type）。优先权：第一个发表的具有优先权，其它以后发表的名称都是该名称的异名（synonym）。学名需改动，建立新组合时，将原定名人用括号括起来。,一种真菌只能有一个学名（有性），对于半知菌的允许有 性阶段和无性阶段采用不同的学名；学名用拉丁文书写，采用双名法命名。属名+种名（+命名人）： 小麦赤霉病菌：Gibberella zeae（有性） Fusarium graminearum（无性） Puccinia graminis Pers. Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx et Oliver Phytophthora parasitica Dastur var. nicotianae (Brade de Haan) Tucker Colletotrichum gleosporioides (Penz.) Sacc. f.sp. cuscutae 属名的首字要大写，种名则一律小写，并用斜体（印刷体）或下划线（手写）,真菌界分类检索表,1原生质团或假原生质团存在粘菌门1原生质团或假原生质团缺乏2（真菌门）2. 有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子 鞭毛菌亚门2无能动细胞 33具有性阶段 43. 缺有性阶段 半知菌亚门4有性孢子为子囊孢子子囊菌亚门4有性孢子为接合孢子接合菌亚门4有性孢子为担孢子担子菌亚门,
