1、第六章 呼吸系统（RESPIRATORY SYSTEM）,目的要求 了解鱼类呼吸运动的一般过程 掌握鱼类中几种特殊的辅助呼吸器官 掌握鳔的机能和鳃的一般构造特征。 重点 鱼类中几种辅助呼吸器官，鳔的构造及机能，鳃的一般构造特征及有关概念。 难点 鳃的构造特征（包括血管配置）及有关概念，鳔的构造。,内容提要,一、鳃,二、呼吸运动,一般构造外鳃伪鳃,呼吸运动水流经鳃区的途径几种特殊的呼吸方法,三、辅助呼吸器官,皮肤肠管鳃上器官气囊,四、鳔,构造功能,第一节 鳃（Gill）,鳃还具有排泄氮代谢废物和参与渗透调节的重要功能(见尿殖系统)。,鱼类的呼吸器官主要是鳃。它由咽部两侧发生而来。软骨鱼类仅用鳃呼
2、吸，但若干硬骨鱼类为了适应特殊的生活条件，除鳃以外，还具有一些辅助呼吸器官，如皮肤、鳃上器官及气囊等。,在口咽腔两侧,对称排列,形状略似梳子,主要承担气体交换任务的构造,就是鱼鳃。,一、一般构造,最先,在左右两侧咽壁上出现小凹鳃囊（gill pouch)，慢慢洞穿咽壁，其裂缝称之鳃裂（gill cleft）。凡开裂于咽腔一侧的称内鳃裂，开于外侧的称外鳃裂。板鳃类一般有5对鳃裂，少数6对或7对，硬骨鱼多为5对。,第一节 鳃（Gill）,鳃的后半鳃相邻两鳃裂中间的间隔叫作鳃间隔;它的前后两壁上发生许多梳齿状或细板条状的突起，称为鳃丝。所有这些鳃丝合在一起组成1个半鳃，通称鳃瓣。鳃间隔前方（朝口方）
3、的半鳃叫前半鳃，鳃间隔后方的半鳃称后半鳃。每一个鳃间隔的前、后两半鳃组成1个全鳃。,第一节 鳃（Gill）,板鳃类的鳃间隔很长,隔中有鳃条软骨支持。鳃丝的末端虽然有小部分游离,但都短于鳃间隔。因此特别发达的鳃间隔向外侧突出,末端覆以皮肤并向后弯曲，用来保护鳃部。板鳃类有9个半鳃，即4个全鳃(第一至第四鳃弓)和1个半鳃(舌弓半鳃)。第五鳃弓无鳃。板鳃类没有鳃盖，每个鳃裂直接开口于体外，有57对鳃裂。全头类在舌弓后面长出皮膜状的鳃盖，覆盖鳃裂，但其中无骨胳支持，所以称为假鳃盖，具一对鳃孔。,第一节 鳃（Gill）,硬骨鱼类一般具有5对鳃裂，并且都有发达的鳃盖，由骨片支持。鳃盖以1个孔口鳃（盖）孔开
4、口于体外。鳃盖内方的大腔称鳃腔，鳃裂开口于此。鳃间隔不发达或几乎消失,骨质或软骨质的鳃条支持着每一鳃丝。真骨鱼类一般有4个全鳃，无舌弓半鳃，第五鳃弓上也无鳃。,一般板鳃类的鳃间隔虽然很长,鳃丝的一侧附于其上,但鳃小片的一侧却不与它相连,每一鳃小片都离开一定的距离，因而形成一条长“水管”，保证了呼吸水流的畅通。,第一节 鳃（Gill）,各种鱼类鳃小片组织的主要区别在于上皮细胞不同。硬骨鱼类鳃小片的上皮细胞为鳞状上皮,板鳃类的鳃小片为较厚的多角形上皮细胞。鳃丝中尚有一些执行氯离子运转任务的泌氯细胞。这种细胞属嗜酸性类型,分布在鳃丝的外侧。,每一鳃丝两侧也同样发生许多细板条状的突起。彼此平行垂直于鳃
5、丝，这一构造叫作鳃小片。鳃小片是气体交换的地方。每一鳃小片只有2层细胞。两层中间为微血管即窦状隙,其壁甚薄,因此鲜活鱼的鳃总是鲜红的。,真骨鱼类的鳃小片愈靠近鳃丝的尖端部分出现愈迟，相反，板鳃类的鳃小片愈近鳃丝尖端出现愈早。鳃小片的数目不仅随种类有差异，即使同种，但不同个体也不相同，因为它与鳃丝大小有关，鳃丝的大小又与鱼体大小有关。,第一节 鳃（Gill）,鳃间隔渐渐缩短，从一个方面反映了鱼类的演变过程。板鳃类的鳃间隔很长，大大超过了鳃丝的长度，真骨鱼类的鳃间隔显著退缩，高等类群几乎完全消失，而在这两种类型之间却存在着退化程度渐进的现象。,相邻鳃丝间的鳃小片，相互嵌合，作犬牙交错状排列，即1个
6、鳃小片嵌入相邻鳃丝的两个鳃小片之间。这种排列方式再加上水流与血流方向的对流配置，可以使鱼鳃吸收溶解氧的能力大大提高。,第一节 鳃（Gill）,入鳃动脉从腹侧主动脉分来,它向每一鳃丝分出1支入鳃丝动脉，居于鳃丝的内侧。入鳃丝动脉发出分支血管分布至鳃小片上，在鳃小片上一再细分，形成微血管网。连接入鳃丝动脉与微血管网之间的一段或长或短的小血管即为入鳃小片动脉。微血管内的血液充氧后，汇集成1支小血管，位置正好与入鳃小片动脉相对，称为出鳃小片动脉。无数出鳃小片动脉汇成出鳃丝动脉，它的位置与入鳃丝动脉相对，居于鳃丝外侧。出鳃丝动脉向背侧伸展，连接出鳃动脉，然后把充过氧的血液分送到全身各组织器官中去。入鳃动
7、脉在所有鱼类中都是1条，出鳃动脉在板鳃类有2条，真骨鱼类只有1条 。,鱼鳃的血管配置,腹侧主动脉入鳃动脉入鳃丝动脉入鳃小片动脉微血管网出鳃小片动脉出鳃丝动脉出鳃动脉,第一节 鳃（Gill）,有些鱼类在胚胎期或幼鱼期出现外鳃，以帮助呼吸。根据胚层来源的性质，外鳃又分为内胚层性外鳃和外胚层性外鳃两种。前者和真鳃具有同样的起源，后者却与皮肤同源，是皮肤的突出物，和真鳃毫无共同之处。,二、外鳃（External gill）,内胚层性外鳃（External entodermal gill）多见于板鳃类胎儿，是一种丝状物，从各个鳃裂中伸出，甚至喷水孔中也有，很细长。如扁红Urolophus的外鳃几乎与身体
8、等长。这类外鳃不仅可行呼吸，也具吸收养料的功能。,外胚层性外鳃（External ectodermal gill）见于肺鱼类（澳洲肺鱼除外）和多鳍鱼类；而真骨鱼类中，目前为止只发现1种（暇虎鱼科）。,第一节 鳃（Gill）,喷水孔是退化了的鳃裂，即颌弓与舌弓之间的鳃裂，其前壁长着1个细小的半鳃，称为喷水孔鳃，受第七对脑神经的分支控制。喷水孔鳃接受充过氧的动脉血，然后从这里流向眼晴等处。喷水孔鳃没有呼吸功能，所以它是1个伪鳃，见于绝大多数的板鳃类和鲟鳇鱼类。,三、伪鳃（Pseudobranch）,但是，在少数低等硬骨鱼类如鲟鱼类的鳃盖内方生长的半鳃是舌弓半鳃，发育过程中，改变了位置，从原来的舌弓
9、后缘迁移至此。因为着生在鳃盖内方，所以又称为鳃盖鳃。它是真鳃，因为由腹主动脉送来的浊血在这里行气体交换。同一般鳃的功能一样。,在许多真骨鱼类的鳃盖内方长有1个或明或隐的半鳃，关于这种鳃的来历争论颇多，目前多数倾向于这类鳃与喷水孔鳃同源这个观点。只是喷水孔封闭后，从该处迁移至鳃盖内方，因此可看成是转移了位置的喷水孔鳃，自然也是伪鳃。,第一节 鳃（Gill）,根据组织构造，伪鳃又分为两类：,伪鳃产生一种酶，促鳃排除二氧化碳。,（一）自由伪鳃它在解剖学和组织学方面都同真鳃没有差别，只是比较细小一些。板鳃类和鲟鱼类的喷水孔鳃属于这一类。雀鳝的鳃盖鳃实际上包含两个鳃的成分，即既有鳃盖鳃也有喷水孔鳃，两者
10、连在一起，不易分辨，这种情形是很少见的。真骨鱼类的海龙科、隆头鱼科、绵鳚科、鲽科等的伪鳃明显,与第一鳃弓上的鳃丝相对,也属自由伪鳃。,（二）包埋伪鳃外方包以结缔组织，表面不易认出。结缔组织包裹的程度不等，有的只是填塞了鳃小片之间的空隙，而鳃丝仍然游离；有的鳃丝与鳃小片统统被封埋，深深沉入内部。包埋伪鳃只见于真骨鱼类。,第二节 呼吸运动,除肺鱼外，鱼类无内鼻孔。呼吸与鼻孔无关。鱼类靠口、口咽腔以及鳃盖协调一致的运动，使水出入鳃区，以营呼吸作用。,一、呼吸运动,鱼类的呼吸运动是一个连续进行的过程，这中间很难截然地划分出阶段或过程。但为了方便叙述和理解，现将整个程序分成下列两个过程。这两个过程主要靠
11、通过口腔泵（buccal pump）和鳃腔泵（opercular pump）的作用而实现的。,第一对处于上下颌的内缘，称为口腔瓣，防止已入口内的水逆行回流；第二对着生在鳃盖后缘即鳃盖膜，或称鳃盖瓣，它的作用是阻止水从外界进入鳃腔。,多数硬骨鱼有两对呼吸瓣:,第二节 呼吸运动,（一）扩张吸水过程这一过程开始于鳃盖膜（板鳃类为鳃间隔末端皮肤）紧紧关闭的那一瞬间。口首先张开，接着鳃条骨展开并向下沉落，口咽腔容积扩大，内部压力低于外界，水入口咽腔。此刻，鳃盖的前部向外方扩展，增大了鳃（盖）腔的容积。虽然，那时鳃盖后部仍处在收缩状态，鳃盖膜也依旧紧贴鳃盖孔。鳃（盖）腔容积变大，压力也就更低，因而水流过鳃
12、区，开始进入鳃腔。紧接着出现下一个过程。,（二）压缩出水过程从水流过鳃区进入鳃腔时起，口腔瓣关闭。口咽腔容积的变化与上一过程正好相反，在肌肉的协同作用下，由前向后逐渐细小。这时鳃盖膜仍然关着，但鳃盖后部已处在最大限度的扩展中，水充满了整个鳃腔。接着由前而后的压缩作用波及到该区，鳃盖即有力地向体侧收拢，鳃盖膜跟着张开，水被压出体外。鳃盖膜关上，口张开，上述过程又复开始。,第二节 呼吸运动,在呼吸过程中，口腔泵和鳃腔泵所起的作用，在不同生活习性或不同形态构造的鱼类中是不相同的。珊瑚礁一种海鳝的鳃腔泵很柔弱，几乎全赖于口腔泵执行任务；鳗鲡鳃腔泵所起的作用超过口腔泵，这一点可以从它的呼吸深沉、鳃腔明显
13、鼓起得到证实。,呼吸过程中口是否完全闭合的问题曾有过争论。不管怎样看，在不同鱼类特别是不同生态类群中，各种情况可能都会出现。金枪鱼类利用连续快速游泳而造成的水流，口和鳃盖就一直张着；使水不停地流过鳃区。,第二节 呼吸运动,二、水流通过鳃区的途径,呼吸时相邻两半鳃的眼丝末端紧密相接（第一鳃弓的前半鳃和第四鳃弓的后半鳃分别贴近鳃盖及第五鳃弓上），构成状似漏斗的鳃栅。水流经到鳃珊的拦阻后，部分即向两侧鳃小片之间流去，从而克服了水流没有充分通过鳃小片进行气体交换就被排出体外的缺陷。,从上所述，相邻两鳃丝间的鳃小片是相互嵌合紧密相接的，从侧面看，鳃小片的这种排列式样，具有无数细小的孔隙。在压力的作用下，
14、水流入这些孔隙，行走于鳃小片之间，呼吸就在这里进行。以后，水入鳃腔，被压出体外。,板鳃类的鳃间隔很长，鳃丝一侧附于其上，但鳃小片并不附着在鳃间隔上，而是留下一段短短的距离，形成1条上下贯通的“水管”，作为呼吸后的水流的出路。因而板鳃类的鳃间隔虽然很长，但对呼吸功能并无影响。,第二节 呼吸运动,不论硬骨鱼类还是软骨鱼类，入鳃小片动脉总是从鳃丝的内侧（靠鳃间隔的一侧）流向外侧，而水流则从鳃小片的外侧流向内侧。它的流向正好与鳃小片上的血流方向相反。根据实验分析，水流与血流反向而行，摄取水中溶氧的能力可高达85%，若两者同向而流，其能力只及上述的1/5。水流与血流的这种反向配置，称为对流原则。,腹侧主
15、动脉入鳃动脉入鳃丝动脉入鳃小片动脉微血管网出鳃小片动脉出鳃丝动脉出鳃动脉,前面已简述过鳃区的血管配置。,第二节 呼吸运动,三、几种特殊的呼吸方法,鳐类生活在海底，它的口和鳃裂位于头的腹面，喷水孔很大，位于头的背面。游泳时用普通方法呼吸，但停在水底时，则改用喷水孔进水，由鳃裂排出。如果静伏海底时用口吸水，就会把泥沙一并吸进，有损伤鳃小片的危险。,居住在急流山溪中的某些鱼类，身体非常扁平，吸着在水底石头上，口一直张着，水流不断地从口流进，从鳃盖孔流出，口咽腔和鳃盖只是起着微弱的唧筒作用。还有几种溪涧中生活的鱼类，呼吸运动可以休止一段时间，它们的鳃盖孔极小，鳃腔内可以保留相当多的水量，同时由于山水温
16、度较低，溶氧充足，又附着在石上生活，能耗低，耗氧少，所以虽然暂时停止进水，还不致引起不适。,由以上几例看出，鱼类多种的呼吸方法是对生活环境的直接适应。,第三节 辅助呼吸器官(Accessory breathing organ),水呼吸气呼吸,多见于仔鱼期，当鳃没有完全长成之前，通过鳍褶、皮肤以及卵黄囊等吸收一部分氧气，大多为临时性构造，见于热带或亚热带一些鱼类中，是一种永久性的辅助呼吸器官，常见的有：皮肤、肠管、口咽腔粘膜 、鳃上器官及气囊等。,鳃是鱼的主要呼吸器官如上述，但少数鱼类仍然可以暂时离水生活，或者在含氧量很少的水中直接吞吸空气。这类适应特殊生活方式的呼吸器官称作辅助呼吸器官，包括水
17、呼吸和气呼吸两种辅助呼吸构造。,辅助呼吸器官,一、皮肤,鳗鲡能够离水生活相当长时间。它们常常在夜间从水中游上陆地，通过潮湿的草地移居到别处的水体中。在离水期间，它们用湿润的皮肤进行呼吸。又如鲶鱼、弹涂鱼、双肺鱼和黄鳝等皮肤血管丰富，亦都有呼吸功能。,第三节 辅助呼吸器官(Accessory breathing organ),泥鳅的消化道是1根比较直的管子，肠壁很薄，血管很密。据研究（伍献文，1949），泥鳅在高温季节（夏季）用肠呼吸，此时肠后段上皮细胞扁平，细胞间出现微血管或淋巴，这一时期称之呼吸期，平时，上皮细胞为柱状，细胞间没有稠密的微血管网，是为静止期。呼吸期泥鳅不时窜上水面，吞一口空气
18、，压入肠内，随即沉入水底。未加利用的余气和从血液中排出的二氧化碳则从肛门放出。水中溶氧愈少，泥鳅吞取空气的活动愈频繁。,二、肠管,三、口咽腔粘膜,黄鳝口咽腔内壁的扁平上皮细胞间布满血管，功能与泥鳅的肠上皮相似。黄鳝的鳃已退化，不能独立完成水呼吸作用，只有依赖这一气辅助呼吸装置才能生活。渔人了解黄鳝的这一习性，往往把它们装满一桶，而水量非常有限，只起提供一点浮力的作用，以利黄鳝把头抬出水面行使气呼吸。,第三节 辅助呼吸器官(Accessory breathing organ),乌鳢生活力强大，出水不易死亡，这是因为它有发达的气呼吸器官鳃上器官的缘故。只要该器官保持湿润，从空气中摄取氧气就可以维持
19、相当长时间的生命活动而不死，所以养殖业中把它看作是清塘难对付的对象之一。,四、鳃上器官（Suprabranchial organ）,乌鳢鳃上器官由第一鳃弓的上鳃骨和部分舌颌骨变异而成。这些伸展出来的骨片很薄，形成凹凸浮雕似的结构，样式与木耳相象，上面覆盖着具有丰富微血管网的上皮，颜色鲜红，翻开鳃盖清晰可见。,第三节 辅助呼吸器官(Accessory breathing organ),我国南方产的攀鲈，它的气呼吸器官是第一鳃弓的咽鳃骨及上鳃骨扩大特化而成，亦称迷路器官（labyrinthiform organ） 。该器官由 3个或3个以上的骨质瓣构成。骨片边缘曲折，呈波浪形，作同心环排列，象一朵
20、花球。整个器官被包围在一个广大的鳃上腔内。骨质瓣上覆盖着一层微血管网很发达的上皮，由第四入鳃动脉分出血管进入迷路器官，如斗鱼具有类似的鳃上器官；,胡子鲶的鳃上器官在第一或第二鳃弓的背面形成，状似珊瑚。,第三节 辅助呼吸器官(Accessory breathing organ),印度产的囊鳃类Saccobranchus有1对管状长囊，自鳃腔往后穿过脊椎附近的肌肉伸至尾部。囊的内壁上血管非常丰富，生活时充满空气，能在陆上生活一段时间。双肺鱼也有小型气囊1个。,五、气囊（Air-sac）,第四节 鳔（Gas Bladder）,圆口类和软骨鱼类无鳔。硬骨鱼类的绝大多数有鳔，少数种类无鳔，是次生现象。,
21、一、构造,鳔体气道,亦称前室，是鳔的主体部分,鳔体通常发达，显著大于其它部分。,后室鳔管,前端连接鳔体的部分,在有些鱼类中，它进一步缩小，成为个附着于鳔体上的细小构造，称作卵圆室;余下的部分即鳔管则是真正的气道。,鱼鳔俗称鱼泡，位于胃肠背方、肾脏腹面，囊状，中空。乍一看似乎颇简单，其实它的形态构造相当复杂，它的机能也极为多种多样。,第四节 鳔（Gas Bladder）,一些鱼的鳔，与上述构造很不相同。它的整个气道不再分化，形态单一，状似囊袋，与食道连通。而与上述鳔体相当的部分却很不发达或不存在，如鲟鱼类、鲑鱼类的鳔就属于这一类型。狗鱼的鳔也很简单，但较之鲟鱼类和鲑鱼类却向前发展了一步，在鳔腔前
22、壁上出现了相当于鳔体中能分泌气体的组织，虽然其面积不大，但这种能分泌气体的组织是鳔体（前室）的主要特征。,喉鳔闭鳔,凡具有鳔管的鳔称为喉鳔，在历史发展过程中处于较低级的阶段，如鲱形目、鲤形目等均属此类型的鳔。没有鳔管与消化道连通，这类鳔称为闭鳔。鳔管退化消失者多数是硬骨鱼类中比较高等的类群。,第四节 鳔（Gas Bladder）,鳔的形状通常都呈囊袋形，或长或短，或大或小，有1室，2室或3室。多鳍鱼的鳔分2叶，右叶长，左叶短，左右两叶的前端愈合,开口于食道的腹面。弓鳍鱼的鳔在前方表现为2个短囊，往后合并为1个。雀鳝的鳔只有1个，很长，与体腔几乎相等。这两种鳔的内壁都具有许多用来呼吸的小气室。鲟
23、鱼的鳔状如1个长袋，内空光滑，鳔管粗短。,鲤形目鱼类的鳔通常分作2室（少数3室），从外表看，中间有细颈分隔开来，但内部两室相通。与闭鳔类的鳔体相当的应该是“后室”（分3室者应该是中室），有鳔管与之相连，而“前室”实为“后室”的囊突，3室鳔的前、后室则都是中室的囊突。,第四节 鳔（Gas Bladder）,真骨鱼类鳔的形态变化比较大。有一种蝴蝶鱼,生活在水表层，会吞吸空气，它的鳔紧贴着脊柱两侧，分出许多囊突，伸入椎体和横突中，使脊椎充“气”，可与鸟类的气骨相比拟。鲷科、鲭科和鲹科鱼类的鳔由腹腔伸入尾部，甚至伸入脉弓内部。许多鲇类的鳔具T形隔膜，将鳔腔分成1前2后可以相通的小室；另一些鱼的鳔更小，
24、包在由椎体横突变态而来的骨质囊中，如鳅、平鳍鳅和鱼危类等都属此型。许多鲱科鱼类（如太平洋鲱鱼、黍鲱、印度鳓鱼、沙丁鱼、沙脑鱼等）和鳀科某些鱼类（如olus)，它们的鳔都很长。后部末端有一向外开口的小孔，称之肛孔。肛孔紧接肛门，略偏于尿殖孔后方左侧。这3个孔（肛门、尿殖孔、肛孔）一起开口于一个共同的凹窝中。,第四节 鳔（Gas Bladder）,石首鱼科鳔的两侧伸出许多树枝状的盲管，数目、长短、排列方式各有特点，是该科种、属的分类依据之一 。,鳔管是否必然用来为吸气和放气服务，看法并不一致。通常认为吸气和放气仍然通过气腺来实现。鳔管可能只是在紧急情况下（如鳔内压力过大）供放气用的一个安全阀。也有
25、人认为，鳔管的另一个作用，就是当仔鱼（亦称自由胚胎）的卵黄囊消失后，鳔内充入的气体，一定是向水表面吞吸大气获得，而不是从血液中分泌而来。,所有低等硬骨鱼类的鳔管都显得短而粗，而在高等类群里，如有鳔管，则鳔管都比较细长。,第四节 鳔（Gas Bladder）,鳔容积的大小，与所处环境水的密度大小有关。淡水密度小，所以淡水鱼鳔占整个身体体积的比值较大，为711%；相反，海水密度大，海水鱼鳔占身体体积的比值为46%。,在一般情况下，水中氧分压大约是02 atm，氮分压是0.8 atm，但鱼鳔内的氧分压常达 100 atm，氮分压达20 atm。某些深海鱼类氮分压甚至高达 200 atm。这种有效浓集
26、氧、氮气体的能力是鱼鳔的一种非常奇异的特性。自然，完成这个过程有它相关的组织构造。,鳔内气体压力的调节，闭鳔类靠气腺和卵圆室来执行的。喉鳔类无卵圆室，但具有气体吸收区，气腺也一样存在，不过这两种构造的发展程度都较低。,第四节 鳔（Gas Bladder）,气体由迷网进入鳔腔，主要是通过特定的生化反应实现的。静脉微血管携带着从气腺来的呼吸酶和乳酸，这些物质通过对流交换很快进人动脉微血管，乳酸在这里促使溶解的气体释放出来，并穿过气腺细胞，进入鳔腔。不过气腺细胞的这种穿透性是单向的，只允许气体由外向内穿透，鳔内的气体不能穿过气腺细胞而退回迷网。,卵圆室是吸收鳔内气体效率较高的一个构造。鳕鱼的卵圆室很
27、典型。卵圆室的壁很薄，微血管发达，上皮细胞1层，以1个小孔口与鳔体沟通，环肌和辐射肌围绕孔口，管理支配孔口的启闭。当鳔内气体无需再被吸收（放掉)时，环肌收缩，关闭孔口；反之，辐射肌收缩，孔口张开 。,第四节 鳔（Gas Bladder）,供给鳔的血液来自两路：鳔前部所需的血液直接来自背主动脉或体腔动脉的1分支，供给后部的血液来自体节动脉的分支。前部的静脉血流入鳔静脉，再注入肝门静脉，后部的静脉血汇入后主静脉或直接流人静脉窦。,鳔接受迷走神经（X）和交感神经的双重支配。,鳔内气体的组成随种类和栖息环境的不同而不同。淡水鱼鳔中氧量要比海水鱼低。通常情况下，生活在水表层的鱼，鳔内气体以氮的绝对量为最
28、大，二氧化碳比例偏高（与当时大气中的对应成分相比）。但愈往深处，氧的含量就愈高。如鲂佛，在1米水深处，鳔内氧量为16%，降至8米水深，氧量增至50%。康吉鳗conger 处在175 m深度时，氧量高达87%。除了上述几种主要气体外，鳔中还有微量的氢（H2）、氩（Ar2）、氖（Ne2）、氦（He2）等气体。,第四节 鳔（Gas Bladder）,二、功能,（一）调节密度作用,无鳔的软骨鱼类、金枪鱼类和马鲛鱼等，在一定的深度范围内比较自由地上下活动，是靠付出较大能量来实现的。但有鳔的鱼则只要依赖通过改变鳔的容积来实现，虽然这一过程比较缓慢，但付出的能量却较少。,鳔的功能在脊椎动物所有器官中最为多种
29、多样。但一般说来，在诸多的机能中，以调节密度的作用最为普遍，也最为重要。,鳔容积的变化，直接引起鱼体密度的变化。如鳔充气，就招致腹腔扩大，鱼体密度相对变小；反之，腹腔缩小，密度增大。鱼从上向下运动，进入较深水层，为了克服那一水层的浮力，鳔内气体要排出（吸收）一部分，使腹腔容积缩小，密度相对增大，以利下沉，从而节约了能量的消耗。鱼进入并生活于一定水层后，经过调整（充气）鳔内压力，又渐渐与环境压力达到平衡。根据这一事实，可以认为排气和充气两过程差不多是同时进行的，只不过在不同的状态下，两过程的数量对比不同罢了。在上升运动起始时，往鳔内充点气，作为上浮的原始动力，也是为了节省能量的消耗。但升至一定水
30、层并在那一层停留下来后，则需要从鳔内排出一部分气体，使体内与环境之间的压力恢复平衡状态。,第四节 鳔（Gas Bladder）,鱼从下向上运动，外界压力减小，鳔内气体膨胀，鳔容积扩大，鱼体密度变小。此时如果上升运动过速，来不及调节鳔内气体压力，鳔就会急剧膨大，以致上升运动可能完全失去控制，甚至给生理活动造成严重障碍。捕捞生产中，发现有些鱼的食道和胃从口中翻出，就是因为鱼网提升过快，鳔内压力（还有腹腔内压力）急骤变化，把这些构造从腹腔压出之故。,（二）呼吸作用,藉调节鳔内气体容量以利于出入不同水层的方法是一个缓慢的过程，因此对行动迅速，上升下降过程快速的鱼类，鳔的存在反而成了一种障碍。快速行动的
31、鱼如马鲛鱼、金枪鱼的无鳔就是一种适应性次生现象，即后天退化消失的结果。有鳔的鱼类，一次升降的距离是有限的，因此一般鱼能自由活动的水层范围比较小。最后需要指明的是，鳔通过上述的调节方式，只是帮助升降，减少一点能量的消耗，而不是升降运动的主要工具。实现强有力的升降运动的主力还是肌肉和鳍。,低级硬骨鱼类的肺鱼、多鳍鱼、弓鳍鱼、雀鳝等鳔有呼吸功能。,第四节 鳔（Gas Bladder）,（三）感觉作用,鲤形目的韦伯器是联系鳔与内耳之间的一组小骨片。外来的振动作用鱼体时，鳔能加强振幅，再通过小骨片传到内耳。鲫和鲇能感知2 750 Hz的频率，而一般鱼只能在340690 Hz之间接受刺激，由此不难理解为什么鲤形鱼类较之其它鱼类对感知声音和其它形式的振动来得敏锐却较少。,第四节 鳔（Gas Bladder）,（四）发声作用,某些鱼类通过鳔管放气产生声音，另一些鱼类借助特定的肌肉作用，使鳔发声，石首鱼类在这方面是有名的代表。大、小黄鱼鳔的外面附有两块深色肌肉鼓肌，以韧带与鳔相连，它的收缩会使鳔发出声音。有经验的渔民根捐音调音量的不同而能判断鱼群的种类、大小和距离，甚至能够辨别雌雄性别。鳞鲀科鱼类肩带中的匙骨和后匙骨相摩擦也会发声，黄颡鱼胸鳍棘与臼关节摩擦发音也是人所熟知的。它发的声音通过鳔的共鸣作用，得到大大的加强。,
