1、群落生态学 Community Ecology,本章要点,群落生态学 生物群落的概念 群落的种类组成与结构 群落组织影响群落结构的因素,第七章 群落的组成与结构,一、群落生态学,1. 研究内容群落的组成、结构群落的发展变化及其与环境的关系2. 研究特点以植物群落研究为主，兼顾动物群落3. 植物群落学地植物学植被生态学植物社会学,非洲干草原,高原草甸,群落生态,内蒙草原,水域生态,二、 群落的概念,1.群落 (community)概念Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应。E. Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境
2、之间相互影响。W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体。E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分。一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 生物群落植物群落 + 动物群落+ 微生物群落,2. 群落的基本特征,具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征 /群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性,3.群落的性质,机体论学派个体论学派现代生态学观点,3.1 机体论学派,群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统。群落演
3、替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements,3.2 个体论学派,群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段。因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界。群落和物种的关系不是有集体和组织器官的关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性。同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：H.A.Gleason,3.3 现代生态学对群落的认识,群落存既在着连续性的一面
4、，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。,三、群落的种类组成,最小面积种类组成性质分析种类组成的数量特征物种多样性物种多样性的时空变化规律物种多样性空间变化学说种间关联,1.最小面积,概念：包括组成群落的大多数物种(95%)的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，5050常
5、绿阔叶林，2020针叶林及落叶林，1010灌丛， 55 或 1010草地， 11 或 22,2. 种类组成的性质分析,优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。建群种 (constructive species)：优势层中的优势种。亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的种。伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群
6、本身数量稀少的缘故。指示种特征种,3.种类组成的数量特征,多度与密度多度 (abundance)，群聚度密度 (density)，相对密度，密度比盖度(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度相对盖度：盖度比，基盖度/优势度频度 (frequency)Raunkiaer频度定律：ABCDBCDD。,重要值（important value）,重要值（important value） 重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下
7、： 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对高度+相对频度+相对盖度,4. 生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。 生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性,物种多样性,物种多样性的含义种的数目或丰富度（species richness）：指一个群落或生境中物种数目
8、的多寡种的均匀度（species evenness or equitability） ：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,物种多样性（续）,物种多样性的测定多样性指数 多样性指数沿着环境梯度的变化物种替代的程度；不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大；精确地测定多样性具有重要的意义指示生境变化及其被物种分割的程度用来比较不同地段的生境多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性 多样性指数,物种多样性指数-多样性指数,辛普森多样性指数（Simpsons diversity index） D=1-Pi2香农-威纳指数（Shannon-Weiner ind
9、ex） H =-PilnPi 上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例， Pi=Ni/N （N或S为物种的个体数目）Pielou均匀度指数：E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数，Hmax= lnS,多样性指数计算实例,Simpson指数：DA=0DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198Shannon-Wiener指数：HA=0HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69HC=-Ni/N ln Ni/N= -(0.99ln0.99+0.01ln0.0
10、1)=0.056Pielou均匀度指数：Hmax=lnS=ln2=0.69EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081,多样性指数均匀度实例,多样性指数,Whittaker指数(w) w=S/(m-1)S为所研究系统中记录的物种总数；m为各样方或样本的平均物种数Cody指数(c) c=g(H)+I(H)/2g(H)为沿生境梯度H增加的物种数目; I(H)为沿生境梯度H失去的物种数目Wilson Shmida指数(T) T=g(H)+l(H)/2将Cod
11、y指数与Whittaker指数结合形成，变量含义与上述两式相同,Bray-Curtis指数CN CN =2jN/（aN+bN）式中，aN为样地A的物种数目，bN 为样地B的物种数目，jN为样地A（jNa）和样地B（jNb）共有种中个体数目较小者之和。即 jN=min（jNa+jNb）。,多样性指数（续）,-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度
12、上不同点之间的共有种越少，-多样性越大。 测度群落-多样性的重要意义在于：它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；-多样性与-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。,-多样性、-多样性和-多样性,5. 物种多样性的时空变化规律,纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低,解释物种多样性变化的学
13、说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,解释物种多样性变化的学说,空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,解释物种多样性变化的学
14、说,竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,6.群落的结构,群落的结构单元群落的垂直结构群落的水平结构群落的时间结构群落交错区和边缘效应,6.1 群落的结构单元,生活型层片生长型,生活型 (life form),概念：
15、生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）高位芽植物(Phanerophytes):更新芽位于地上25以上大(30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm2m)地上芽植物（Chamaephytes):更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护。地面芽植物(Hemicryptophytes):更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活。地下芽(隐芽)植物(Geophytes):更新芽位于较深土层中或水中。一年生植物(Therophytes):以种子度过不良季节.生活型谱：统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生
16、活型谱。,生活型谱与环境,制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。公式：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100 生活型谱与环境：通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势。高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林；群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草
17、原。,我国不同植物类型的生活型谱与环境,层片(synusia),概念：H. Gams 提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functional community）。特征群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的集合；同一层片的植物属于同一生活型类别；每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境；每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。,生长型,木本植物半木本植物草本植物叶状体植物,6.2 群落的垂直结构,概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地
18、上成层现象、地下成层现象、层间植物群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物,水生植物的成层性,6.3 群落的水平结构,概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)环境异质性影响群落水平结构的因素,辽东栎林中鸟类在不同层次中的相对密度,注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次,影响群落水平结构的因素,6.4 群落的时间结构,概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群
19、落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化,6.5 群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带, ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难,Edge effect and Ecotone,6.5 群落组织-影响群落结构的因素,6.5.1 生物因素竞争对生物群落结构
20、的影响捕食对生物群落结构的影响6.5.2 干扰对生物群落结构的影响6.5.3 空间异质性与群落结构6.5.4 岛屿与群落结构6.5.5一个物种丰富度的简单模型6.5.6 平衡说与非平衡说,6.5.1 生物因素,（1）竞争对群落结构的影响竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加；同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重Tilman的研究结果,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,（2
21、）捕食对群落结构的影响,泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种,Fig. The rocky inter-tidal community,将kangaroo rats移走后物种明显增多,6.5.2 干扰对群落结构的影响,干扰是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，对正常过程的干扰或妨碍。(1)干扰与群落的断层:干扰造成连续群落中的断层是非常普遍的现象。(2)断层的抽彩式
22、竞争:抽彩式竞争出现的条件下： a)群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种； b)这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。 在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。,6.5.2 干扰对群落结构的影响,(3)断层与小演替 有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的。(4)断层形成的频率:断层形成的频率影响物种多样性，据此Connell等提出了中度干扰假说，即中等程度的干扰能维持高多样性。(5)干扰理论与生
23、态管理 干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样性。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。,(6) 中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis）,中等程度的干扰能维持物种的高多样性。,在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。,其原因如下：,如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。,只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。,中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出,6.5.2 干扰对群
24、落结构的影响,Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,6.5.3 空间异质性空间异质与群落结构,群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacial heterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。(1)非生物环境的空间异质性:Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关性，他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标，得到了正
25、的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。(2)植物空间异质性:MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物物种多样性和取食高度多样性之间的关系。,6.5.4 岛屿与群落结构,岛屿的种数面积关系MacArthur的平衡说岛屿和集合种群岛屿群落的进化岛屿生态与自然保护,岛屿的种数面积关系,岛屿的种数面积关系:通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。 S=CAZ (z=0.24-0.34)或lgS=lgC + Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数面积关系中回归方程的斜率
26、，C是表示单位面积物种数的常数。岛屿效应：岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应。 因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack认为，大陆具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。,MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”更多的种,岛屿-大陆-集合种群,岛屿模型与集合种群模型的异同片段化生境；生境斑块；个体移动岛屿群落的进化岛屿与
27、大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。 离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。 岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。物种未饱和,岛屿生态与自然保护,保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,6.5.5
28、 平衡说和非平衡说,对群落结构形成的看法，有两种对立的观点，即平衡说（equilibrium theory）和非平衡说（non-equilibrium theory）。（1）平衡说：认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。其中心思想是：共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰，所引起的。总之，平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。,（2）非平衡说：认为组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。 （3）两者区别：平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是：平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。,6.5.5 平衡说和非平衡说,植物群落样地调查,
