1、优秀青年科技人才计划项目总结报告项目名称： 石炭纪有翅昆虫的起源和辐射委托单位： 国土资源部科技与国际合作司承担单位： 中国地质博物馆受资助人： 张志军起止时间： 2005 年 12 月 2008 年 11 月国土资源部二九年十一月二十日1目录一、研究领域及资助研究项目概况 .2二、研究领域国内外发展趋势和前沿 .2三、研究工作总结 .31研究项目实施情况 .32研究工作取得的主要成果和创新点 .4四、经费使用情况 .10五、单位审核意见 .112一、研究领域及资助研究项目概况本项目为基础性研究课题，研究领域为古昆虫学。本项目受国土资源部科技与国际合作司支持，工作的主要内容为采集石炭纪昆虫标本
2、；对透翅目、蛩蠊目、疏翅目和太直翅目（原直翅目）标本进行系统分类；对有翅亚纲各类群进行系统发育关系分析；通过世界石炭纪昆虫的对比，探 讨石炭纪昆虫的起源和辐射。外协部分工作内容是对三叠纪昆虫进行分类研究。二、研究领域国内外发展趋势和前沿石炭纪昆虫是目前发现最早的有翅昆虫，距今 3 亿年左右，种类繁多，分布广泛。在德国、法国、比利时、波 兰、捷克、俄 罗斯、阿根廷、美国和中国等国家均有发现，但主要集中分布在西欧和北美。世界上较为著名的石炭纪昆虫产地有德国 Hagen-Vorhalle（其时代为Namurian B 期），美国伊利 诺斯州 Mazon Creek（其时代为Westphalian 期
3、）和法国 Commentry、Montcean-les-Mines（其时代为Stephanian 期）。前者 产出 300 多块标本，分属 5 个目 20 多种；后两者种类较丰富，各有 100 种左右。早石炭世早期，昆虫化石极为稀少，最早的且无争议的（有翅）昆虫化石是发现于德国 Bitterfeld 的古网翅目昆虫 1 种：Delitzschala bitterfeldensis Brauckmann et Schneider, 1996，其 时代为 Namurian A3早期（Branckmann & Schneider, 1996）。先前认为发现于阿根廷Namurian A 期的昆虫化石，
4、其时代实为稍晚的 Westphalian 期（Brauckmann et al., 1994）。 Namurian 期是石炭 纪有翅昆虫发展和开始分化的主要时期，这一时期的昆虫主要分布在欧洲，共 7 个国家和地区有分布（荷兰、比利时、德国、波兰和捷克等），欧洲之外 仅美国（犹他州）和中国（祁 连山地区）有分布。除中国和德国外，一些国家和地区标本数量极少，有的仅发现 1-2 块标本（Brauckmann et al., 1996）。目前中国已发现石炭纪昆虫化石 1000 多块，初步 鉴定不少于 7 目 50 种。中国是除欧美之外唯一分布有纳缪尔期昆虫的国家，其昆虫化石数量巨大（已超过1000 多
5、块），种 类丰富（50 种以上），地理位置独特（位于东亚），对于研究石炭纪昆虫的起源、发展和扩散及晚石炭世古气候重建有着极其重要的价值。 三、研究工作总结1研究项目实施情况按照项目的研究目标和研究内容，对宁夏石炭纪昆虫进行了系统的采集和标本整理，采集标本约 1000 多块，归属 7 个目 50 多种；对透翅目和太直翅目昆虫演化和系统发育进行了分析；初步探讨了宁夏祁连山昆虫群的起源的辐射。完成的具体实物工作量如下：4整理石炭纪昆虫标本近 1160 多块（其中包括洪友崇研究员和彭德成博士提供 330 多块），完成 910 块标本编号工作；完成原蜻蜓目和蜚蠊目标本的照相、绘图和描述工作（4 块标本）
6、；完成太直翅目（Archaeorthoptera）130 多块标本的照相（440 多幅）和部分标本的绘图工作；疏翅目标本的初步分类工作（79 块标本）；透翅目和蛩蠊目初步分类工作（约 320 块标本）；发表论文 6 篇，其中 2 篇为国际 SCI 检索；参加并发表国际会议论文摘要 3 篇，其中 1 篇在大会上作口头报告。此外，完成了 8 篇论文初稿（待发表中）。2研究工作取得的主要成果和创新点1）主要工作成果（1）描述发表了纳缪尔期最大的蜻蜓化石巨脉科（Meganeuridae）是一个绝灭的科，隶属于蜻蜓总目（Odonatoptera）原蜻蜓目，目前已 发现 3 个亚 科约 9 个属。主要分布
7、于法国上石炭统斯蒂芬阶（Stephanian）、美国上石炭统威斯发阶（Westfalian）和下二叠 统、英国上石炭 统威斯发阶（Westfalian ）、俄 罗斯二叠系等地层中。本科的昆虫体型通常大到极大，翅展一般在200mm 以上，而且分布广泛，是石炭 二叠 纪的一个优势类群。中国宁夏上石炭统纳缪尔阶（Namurian）发现的新属种祁连山神州巨脉（Shenzhousia qilianshanensis Zhang, Hong et al），是巨脉科已知层5位最低、时代最老的昆虫。据保守估计，新种的翅展可达 450-500mm，是中国目前发现 的最大的昆虫化石，也是世界纳缪尔期最大的昆虫化石
8、。此外，还报道了同一层位发现的另外两个科的蜻蜓化石：Paranamurotypus xiaheyanensis（归属于新科 Paranamurotypidae）和Oligotypus shangheyanensis（归属于 Paralogidae 科），说明了祁连山昆虫群具有非常高的物种多样性。（2）探讨了透翅目昆虫的演化描述了透翅目昆虫 1 科 4 属 9 种。在对透翅目昆虫化石翅脉结构深入研究和系统分类的基础上，进一步探讨了中国纳缪尔翅蛉科（Sinonamuropteridae）在地史中的演化规律，将 该科的演化分为 4 个阶段：原始阶段（离脉时期）、早期阶段（联脉时期）、过渡阶段（触脉时
9、期）和特化阶段（并脉时期）。（3）发现最古老的蜚蠊目化石蜚蠊（俗称蟑螂）是一类适应性极强，分布范围较广的昆虫，尤以居室内的种类最为人们所熟悉，最早的蜚蠊化石发现于石炭纪晚期。在中国宁夏地区晚石炭世纳缪尔期采集到的蜚蠊化石纳缪尔华夏蜚蠊 Cathaysiablatta namurensis，其时代是目前最为古老的。通过研究，发现该种前前缘区宽、主脉 间具有极为复杂的网脉，是区别于石炭纪晚期其它蜚蠊的重要特征。（4）太直翅目昆虫的翅脉形态变异和种间界限探讨太直翅目是祁连山昆虫群的一个重要类群，其种数多，数量丰富，占已采集标本的 1/2 左右。以中国栉脉属（Sinoctenoptilus gen.
10、nov.）6为例，探讨了属内翅脉形态变异和种间界限。中国栉脉属翅脉形态变异复杂，如 RP 梳状或二歧分支； RP 是否具三 级分支；RP 与 MA1 连接方式（愈合一段分开、接触一点后分开、以横脉相连）；MA1 是否分支；MA2 是否分支；MP 是否分支；CuA+CuPa 分支多少及是否具三级分支等。通过系统发育分析，确定了 RP 与 MA1 连接方式为种间的主要区别特征，MA 分支与否为种内的变异，由此确定了中国栉脉属的主要分类特征。（5）描述发表了最古老的蚜虫在中国陕西中三叠世发现了最古老的蚜虫化石窄翅龙蚜Dracaphis angustata Hong, Zhang, Guo et He
11、ie, 2009，并建立了新科。该蚜虫虫体和翅保存较完整，具有独特的组合特征：翅痣细长，RS 脉长， M 脉单 支， Cu 脉共柄 长，具上尾片，腹末具两个带长毛的突起等。窄翅龙蚜的发现，为蚜虫的系统发育和演化历史研究提供了可靠的依据。在 2009 年 6 月召开的第 8 届国际蚜虫学研讨会上，对这一新种的发现作了大会报告和交流，引起很大关注。（6）首次发现小翅目化石和舌鞘目化石小翅目是一个绝灭目，化石发现很少，产于古生代晚期。中国三叠纪小翅目化石的发现，将其分布向后扩展到了中生代早期，对研究小翅目昆虫化石从二叠纪到中生代早期（三叠纪）的演化有一定的参考价值。舌鞘目在中国中三叠世为首次发现，根
12、据三叠纪舌鞘目昆虫和其它昆虫化石的性质，从昆虫群的角度，推论了冈瓦纳大陆与欧亚大7陆裂离在中三叠世之前就已完成。（7）石炭纪昆虫起源与辐射探讨与宁夏祁连山昆虫群处于同一时期即晚石炭世纳缪尔期的德国鲁尔（Ruhr）地区的昆虫群，也具有很高的物种多样性。但祁连山昆虫群具有更为丰富的物种，两个昆虫群中的一些类群在科级特征具有一定相似性。蜻蜓目、蛩蠊目和太直翅目是祁连山昆虫群中三个主要类群，蜻蜓目中 Oligotypus shangheyanensis Zhang and Hong 与美国晚石炭世维斯发期（Westphalian ）和二叠纪种类极 为相近；蛩蠊目与俄罗斯二叠纪种类相近；太直翅目中国栉脉
13、属（Sinoctenoptilus gen. nov.）与法国晚石炭世斯蒂芬斯期（Stephanian）种类极为相近。通过这些类群的对比可以看出，相比欧美分布的昆虫群来说祁连山昆虫群处于更早期的发展阶段。昆虫的发育需要有适宜的气候条件（尤其是温度和湿度），此外昆虫还具有迁飞的特性。由此可以推测，作为石炭纪昆虫起源中心之一的华北古陆，在石炭 纪时期处于中低纬度，更适合于昆虫的发育和发展。祁 连山昆虫群在华北古陆得到高度发展之后，分别逐渐向低纬度和高纬度地区辐射扩散。2）发表论文及论文摘要Peng Decheng, Hong Youchong, Zhang Zhijun. 2005. Namuri
14、an insects (Diaphanopterodea) from Qilianshan Mountains, China. Geological Bulletin of China, 24（3）：219-234张志军、洪友崇、卢立伍等. 2005. 纳缪尔期巨脉科蜻蜓化石新属种. 自然科学进展，15（10）：1262-12658Zhang Zhijun, Hong Youchong. 2006. Sinocladidae fam. nov., a new family from the Upper Carboniferous of China (Insecta: Archaeorthopt
15、era). Ancient life and Modern approaches, Abstracts of 2nd International Palaeontological Congress，Beijing, p130Zhang Zhijun, Hong Youchong, Lu Liwu et al. 2006. Shenzhousia qilianshanensis sp. nov. (Protodonata, Meganeuridae), a giant dragonfly from the Upper Carboniferous of China. Progress in Nat
16、ural Science, 16（3）：328-330 （国内SCI）张志军. 2007. 早白垩世芦尚坟组昆虫组合及沉积环境分析. 地球学报，28(2): 167-172Hong Youchong, Zhang Zhijun. 2007. Reclassification of Fossil Orthophlebiidae (Insecta: Mecoptera). Entomotaxonomia, 29(1): 26-36Zhang Zhijun, Hong Youchong. 2008. Two new species of Odonatoptera (Paralogidae, Para
17、namurotypidae) from the Upper Carboniferous of China. Abstracts of 33rd International Geological Congress，Oslo （会议张贴）Zhang Zhijun, Hong Youchong. 2009. Fossil aphids found in China (Hemiptera, Aphidomorpha) with special introduction to the oldest aphid from the Triassic. Abstracts of 8th Internation
18、al Symposium on Aphids, Catania. P63（大会报告）Hong Youchong, Zhang Zhijun, Guo Xinrong, Heie, O. E. 2009. A new 9species representing the oldest aphid (Hemiptera, Aphidomorpha) from the Middle Triassic of China. Journal of Paleontology, 83(5):826-831（国际SCI核心）Hong Youchong. 2007. Discovery of the fossil
19、golsselytrods (Insect: Glosselytrodea) from Shaaxi, China. Acta Entomologica Sinica, 50(3): 271-280Hong Youchong. 2009. First discovery of Midtriassic order Miomoptera (Insecta) in China. Geological Bulletin of China, 28(1): 11-153）资助期间承担的其它科研项目承担中国地质调查局全国重要古生物化石产地保护调查项目，目前已完成项目可行性报告、 项目总体设计和 2009 年度工作进展报告。
