1、2008年4月,刘冠明,第3讲 水稻的生长发育特性,主要讲授以下内容:一、形态结构二、器官形态建成三、生育时期四、不同生育时期的需水需肥特性五、光温反应特性及其应用六、产量、品质形成与调节,2008年4月,刘冠明,目的和要求,目的： 使学生掌握水稻的基本生物学特性，为理解和采用合理的栽培技术奠定基础 要求： 掌握水稻的生育时期划分；种子萌发的特点与环境的关系；根、叶、茎、分蘖的分化发育规律及其与环境条件的关系；幼穗分化发育过程及其判断；幼穗分化发育与环境条件的关系、光温反应特性与应用、需水需肥规律、产量与品质形成规律与调节措施。,2008年4月,刘冠明,重点和难点,重点：分蘖的分化发育规律及其
2、与环境条件的关系；幼穗分化发育过程及其判断；幼穗分化发育与环境条件的关系难点：幼穗分化发育过程及其判断,2008年4月,刘冠明,一、水稻的形态结构,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,二、器官建成,器官分化、发育、生长的过程称为器官建成。依赖于光控制的器官建成，称为光形态建成。水稻的器官建成包括种子的萌发、营养器官（根、茎、叶）发育与生长、营养器官（幼穗）的发育与生长,2008年4月,刘冠明,（一）种子萌发,1、水稻种子的构造,2008年4月,刘冠明,2，水稻种子的萌发与幼苗的生长过程吸水胚膨胀生理生化活跃-胚芽鞘（白色）突破种皮（称为露白）-胚芽鞘生长胚根伸长不完全叶（绿色）生长
3、（称为现青）-第一片完全叶生长-芽鞘节上长出不定根（一般为3-5根，型似鸡爪，称爪根）,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,当第3叶始出前后,胚乳养分基本耗尽,此期称为离乳期.离乳期秧苗质量较差,抵抗力差.,2008年4月,刘冠明,3,影响种子萌发能力的因素,a. 休眠：品种间差异很大。有些品种没有休眠期，有些品种的休眠期可长达7个月以上。b. 成熟度：随着成熟度的提高多发芽率也提高。一般栽培水稻在开花后的第7天，谷粒就开始具有一定的发芽能力；开花后的14天发芽率明显提高，至蜡熟期就具有完全的发芽能力。c. 贮藏条件及时间：籼稻种谷含水率低于13、粳稻种谷低
4、于14，收获后贮存至次年，发芽率和发芽势保持正常。降低种谷的含水率，就可延长保持活力的时间。在低温、低湿下种谷可保存的时间更长。,2008年4月,刘冠明,4,影响种子萌发的环境条件,a. 水分：其适宜吸水量为本身风干重的25%40；b. 温度：发芽的最低温度为10（粳）12（籼），最适温度为2836，最高温度为40。c. 氧气：稻种萌发和幼苗生长，要有充足的氧气,在进行有氧呼吸时，胚乳贮藏物质转化速度快，利用效率高，有利于幼根、幼叶及生长点进行细胞分裂增殖而促其生长而在无氧（淹水）条件下，稻种只能进行无氧呼吸，产生的中间产物和能量都很少，除胚芽鞘依靠原有的细胞的伸长而能生长外，其他的器官均缺乏
5、养料不能进行细胞分裂而停止生长。生产上常见的“干长根、湿长芽”现象就是由于上述原因形成的。,2008年4月,刘冠明,(二)根的生长,1,根的形态结构,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2,根的分化与生长,生长部位:芽鞘节以上,伸长节以下.分化规律:,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,3,根的分布,主要分布在离土表010m的土层中(约占80)，特别是05cm的表土层分布最多，耕作层以下分布很少。自移栽初期至生育中期，根系主要向斜下方发展；抽穗期根系的分布与中期相比分布在土表和深层的根系增加。,2008年4月,刘冠明,4,影响根系生长和功能的环境条件,温度三基点,15,
6、30-32,35(水温)水份:干旱不利于根的生长氧气:要有充足的氧气才能有利于根的分化发育与生长肥:缺N,根少,分布深;N过多,根也少,分布浅.,2008年4月,刘冠明,根的功能变化,根经过一段时间,功能会衰退,如种子根一般到6叶就散失功能从外型上看,根的颜色与功能相关:白根功能最强;黄根次之,黑根功能散失.,2008年4月,刘冠明,当土壤通透性好时，根际氧化区大，土壤还原性弱，土壤中的Fe2+Fe3+沉积在离根较远的土中，其它还原性有毒物质也会被氧化，不能接近根表，根呈白色；当土壤通透性稍差时，根际氧化区稍小，土壤还原性稍强，土壤中的Fe2+Fe3+沉积在根表，根呈黄色至黄褐色；当土壤通透性
7、差时，根际氧化区小，土壤还原性强，根不能将根表附近的Fe2+Fe3+，Fe2+还会与H2S生成FeS（黑色）沉积于根表，使根呈黑色；当土壤通透性太差时，根际氧化区太小，土壤还原性太强，H2S侵入根内，根变成浅灰色的死根。“白根有劲、黄根保命、黑根生病、灰根丧命”晾田或晒田解决。,2008年4月,刘冠明,(三)、茎的生长发育,1，茎的形态,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2，茎的分化与生长,分化：节数与品种有关（等于叶数）,2008年4月,刘冠明,生长：n叶抽出（n-1）与（n-2）节所夹节间伸长期拔节概念：生物学上，基部第1伸长节间伸长2cm（晚），1c
8、m（早）。,2008年4月,刘冠明,（四）叶的生长发育,1，叶的形态,2008年4月,刘冠明,2，叶的分化生长,叶数：不同品种不同，一个品种相对固定。,2008年4月,刘冠明,生长： 相邻两叶伸出的间隔天数称为“出叶间隔”。水稻一生中随生育中心的变化，出叶间隔随之改变：三叶期前为3天左右，分蘖期5天左右，拔节以后为7-9天。出叶速度也受温度肥水等环境条件的影响。,2008年4月,刘冠明,水稻某叶的叶尖开始抽出至叶片全部抽出经历的时期，称为某叶龄期（叶期）稻叶从全出到衰亡的时间，称为叶的生存期。（1-3叶，10多天，顶叶45-60天，其余叶片，30天左右）,2008年4月,刘冠明,3，影响叶片生
9、长的因素,温度：32以下，温度越高，出叶速度越快N、P、K等影响叶片色泽和功能水分：促进叶的生长但会使根系生长不良，叶片生长和功能衰退。干旱影响叶片的生长，也影响叶片的功能。,2008年4月,刘冠明,（五）分蘖的生长发育,1，分蘖,2008年4月,刘冠明,2，分化与生长,分化由稻茎基部的节（分蘖节）上的腋芽（分蘖芽）在适宜的条件下长成的。一般芽鞘节和不完全叶上不发生分蘖茎秆节上的芽一般不萌发，特殊情况下发生，成为高位分蘖。,2008年4月,刘冠明,生长：水稻叶、蘖的同伸关系： n叶抽出n-3号分蘖的第1叶抽出 分蘖的第1叶抽出后，其出叶速度与主茎叶片大体相同 主茎上发生的分蘖称为一次分蘖，一次
10、分蘖上可再发生分蘖（二次分蘖），其抽出与母茎的关系，也同于主茎与分蘖,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,有效与无效分蘖 有效分蘖：能抽穗结实的分蘖无效分蘖： 不能抽穗结实的分蘖。主茎开始拔节时，具有独立根系、可自养的分蘖（3叶）一般可成为有效分蘖主茎开始拔节时，无独立根系、不能自养的分蘖（20，分蘖发生才比较顺利。最适气温3032，水温3234。最高气温3840，水温4042。,2008年4月,刘冠明,4、光照：秧田叶面积系数达3.5时，大田叶面积数系达4.0时，由于群体内光照条件恶化，分蘖终止。5、水分：分蘖期缺水受旱会抑制分蘖；灌水过深，降低分蘖节周围的温度，也会抑制分蘖。6
11、，种性：杂交稻常规稻；籼稻粳稻,2008年4月,刘冠明,（六）稻穗的生长发育,1，稻穗的形态,2008年4月,刘冠明,2，分化与生长,1，分化过程,2008年4月,刘冠明,丁颖分为8个时期：第一苞分化期一次枝梗原基分化期二次枝梗及颖花原基分化期雌雄蕊形成期划分母细胞形成期花粉母细胞减数分裂期花粉内容充实期完成期,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,颖花的消长规律： 自二次枝梗原基分化后期（）起
12、颖花原基数不断增加；至雌雄蕊形成中期（）前后达到最大值；减数分裂期间（），因部分颖花原基停止发育而退化，分化发育颖花数减少；约至出穗前710天，退化颖花数不再增加，发育颖花数稳定。,2008年4月,刘冠明,3，影响幼穗分化的因素,1、温度 21（籼），19（粳）幼穗分化受影响，最适温度为30左右，高于35也受影响。减数分裂期最敏感。2、水分 减数分裂期对水分最敏感，受旱后颖花大量退化，减产十分严重。,2008年4月,刘冠明,3、光照：需要充足的光照。4、土壤营养：N增加枝梗和颖花数，减少颖花退化，但当减数分裂期体内N3.5%时，颖花数退化增多,2008年4月,刘冠明,（七）开花、授粉、受精、结
13、实,2008年4月,刘冠明,1，抽穗、开花,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,抽穗：穗顶露出顶叶鞘12cm，称为抽穗。全穗抽完5-7天。抽穗当天或次日开花，第3天左右开花最旺盛。花时：一般籼稻（早）8-13时，9-11时最盛，晚稻9-14时，10-12时最盛； 粳稻约迟半小时至1小时一朵花开颖约30分钟。,2008年4月,刘冠明,影响因素,温度高，开花早湿度大，开花迟晴天比阴天早光照和黑暗均能促进开花。,2008年4月,刘冠明,2，授粉受精,2008年4月,刘冠明,影响因素,活力：柱头活力开花当天最高，可延续数天（一般3天），花粉离开花粉囊3分钟活力降低1半，10-15分钟完全丧
14、失活力。温度三基点：13-15，25-30，40-45 低于23或高于35花药开 裂就要受影响湿度：最适70-80%风速：大4M/S，伤害花器，受影响,2008年4月,刘冠明,3，结实,2008年4月,刘冠明,米粒生长过程：,1精核卵合子，数小时静止第1次横向分裂2天后形成 梨形细胞块至4-5天，分化出生长点、胚芽鞘原基等 6-8天，第1叶原基分化形成10天左右，胚形态完成，基本具发芽能力。,2008年4月,刘冠明,1精核2极核初生胚乳核3小时左右，分裂，此后约每小 时分裂一次（无细胞壁）3-4天，游离的胚乳核在胚囊形成两层靠胚的地方胚乳细胞长出胞壁外层细胞不断分裂增殖向内推挤10天左右，分裂
15、 结束，进入充实阶段淀粉、蛋白质充实到胚乳细胞。,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,水稻子房发育为米粒的形态变化,2008年4月,刘冠明,影响因素,灌浆物质1/3来自叶鞘积累的物质；2/3来自抽穗后的叶片合成21-26有利，温差大有利，平均气温在15以下，米粒基本停止灌浆。光照有利叶片早枯（干旱或根系生长不良、N不足）、N过多，叶片贪青不利于充实P、K有利于充实,2008年4月,刘冠明,三、生育时期,生育期： 作物从播种到收获的时间称之为作物的大田生育期，一般用天数来表示。生育时期： 在作物的一生中，受遗传因素和环境条件因素的影响，在植株外形特征和内部生理
16、特性上，会发生一系列的变化；而这一系列的变化，根据这些变化，特别是形态特征上的显著变化，可将作物的整个生育期划分为若干个生育时期（生育阶段）,2008年4月,刘冠明,水稻的生育时期,水稻的一生：在栽培学上是指从种子萌动开始到新种子成熟，包括两个时期,营养生长期：是水稻营养体的生长期。包括种子发芽和根、茎、叶、蘖的增长。,生殖生长期：是稻株结实器官的生长期。包括稻穗的分化形成和开花结实。,以种子发芽作为此期开始的标志,以稻穗发芽作为此期开始的标志,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,一般地，我们分为： 幼苗期营养生长期 分蘖期 拔节期 幼穗形成期生殖生长期 抽穗开花期 灌浆结实期,2
17、008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,四、不同生育时期的需水需肥特性,(一) 营养元素的种类和比例 三要素:氮、磷、钾。 每生产500kg稻谷，对氮、磷、钾的吸收量是：氮7.59.55kg、P2O5 4.055.10、K2O9.1519.1kg， 氮、磷、钾的比例为2124；,2008年4月,刘冠明,水稻对三要素的吸收量,产量水平不同吸收养分总量也不同。 实际水稻吸肥量应高于此值: 稻根也需要一些养分，加上水稻叶片淋溶和落叶的损失，且随品种、气候、土壤和施肥等的不同而有一定变化。 此外，水稻吸收硅的数量也很大，生产500kg稻谷，吸收87.5100kg硅，故高产
18、栽培时，应采取稻草还田，施用稿秸堆肥或硅酸肥，以满足水稻对硅的需要。,2008年4月,刘冠明,(二)不同时期的需肥特性水稻各生育时期吸肥情况 （吸收量mg/株,四川农学院,1981）,2008年4月,刘冠明,（三）水稻的需水特性1，需水类型生理需水：正常生命活动（生理代谢）维持体内水分平衡所需的水分生态需水：生长发育生态环境调节所需的水分。2，需水量稻田需水量:是指水稻生育期间单位土地面积的总用水量，也称耗水量，包括植株蒸腾、株间蒸发及土壤渗漏三部分，前两部分合计称为腾发量。,2008年4月,刘冠明,南方一季:380-700MM南方双季:680-12703,灌溉定额:每亩稻田需要灌溉补充的水量
19、叫做稻田的灌溉定额。 灌溉定额=整田(整理田泡田)用水量+大田生育期耗水量-有效降雨量南方一季稻:300-420MM;南方双季稻:600-860MM,2008年4月,刘冠明,4,不同生育时期的需水特性发芽: 25%-40%干重吸水量出苗: 田间持水量达6070有利返青期: 应保持一定深度的水层。早稻白天灌浅水，晚上灌深水；晚稻一般以5-10CM的深水为宜。 水层最大深度以不超过苗高的三分之二或不淹没秧心为原则，且深水时间不宜过长。 分蘖期: 70%至含水量达到饱和的湿润土壤最适宜水稻分蘖，而13cm的浅水层有利于分蘖成穗。生产上大多采用浅水或浅湿交替促进分蘖。 进入分蘖盛期后根据长势和土壤肥水
20、状况落干晒田。,2008年4月,刘冠明,幼穗分化期: 是水稻一生中对水分反应最敏感的临界时期，此期一般应保持水层。但是水层不宜过深，46cm即可。抽穗开花期: 保持水层、高温时增加水层可降低高温伤害。 灌浆结实期 : 对水分比较敏感的时期。此期水分管理的目标是“以水调气、以气养根，以根保叶、以叶保产”。具体来说多采用小水勤灌、浅湿结合的灌溉方式， 稻田断水以收获前1015天为宜，过早会影响灌浆，盐碱地上还会因缺水返盐，导致减产。但断水过晚，容易造成灌浆慢，贪青晚熟，也不利收割。,2008年4月,刘冠明,“深水返青、浅水分蘖、薄水扬花、干干湿湿灌浆结实”,2008年4月,刘冠明,五、水稻的光温反
21、应特性及其应用,（一）水稻“三性” 水稻“三性”指感温性、感光性、基本营养生长性。感温性： 水稻完成一个阶段的发育，需要一个最低的总热量，水稻是喜温作物，一定的高温可以提早穗分化，缩短营养生长期，低温延迟穗分化，延长营养生期。这种特性称感温性。感光性： 稻茎顶端生长点是在完成光周期诱导的基础上完成的。水稻是短日作物，必须超过某一临界长暗期才能引起生长点的质变，转向生殖生长。光期缩短，暗期加长，幼穗提早分化，反之则延迟分化。,2008年4月,刘冠明,基本营养生长性： 水稻对高温短日的敏感是在生长到某一阶段后才发生的，在高温和短日处理下都不再缩短的营养生长期称基本营养生长期，这一特性称基本营养生长
22、性。 品种生育期的长短由“三性”的强弱决定。,2008年4月,刘冠明,（二）不同品种“三性”的强弱不同。,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,（三）光温反应特性的应用,1，栽培上应用 感温性强的早熟品种，栽培管理上应突出早字，适期早播种、早插、早施肥管理，并适当密植，尽量减少生物量不足引起的产量不高； 感光性极强晚稻类型品种， 在热量得到满足的条件下，出穗期比较稳定，早播并不早熟，栽培上要注意培育长龄壮秧和安全齐穗期。,2008年4月,刘冠明,2，引种上应用南种北引，由于生育期延长，为能安全齐穗，以引用早熟品种为宜；北种南移，营养生长缩短，提早成熟，为获高产，宜引用较迟熟品种。,2
23、008年4月,刘冠明,六、水稻产量、品质的形成和调节,（一）水稻产量的形成和调节1，水稻产量构成,产量 =单位面积穗数每穗 粒数结实率粒重(千粒重) =总颖花数结实率粒重(千粒重),2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,（1）单位面积穗数形成与调节,2008年4月,刘冠明,调控措施：1）增加基本苗2）促进分蘖：培育壮秧、种植密度适宜、栽插深度适宜、早施促蘖肥。3）提高成穗率：早施促蘖肥和壮蘖肥、及时控制水肥（一般总茎蘖数达到预期的80%时开始）成穗率一般60-85%,2008年4月,刘冠明,2，每穗粒数的形成与调控,每穗粒数由每穗颖花数决定。每穗颖花数=分化颖花数-退化颖花数分化颖花
24、数与枝梗分化、颖花分化有关，这些又与茎秆内的维管束（苗期形成）、幼穗分化期的第一次枝梗原基分化、二次枝梗原基及颖花原基分化期的条件密切相关，其中二次枝梗原基及颖花原基分化期的条件影响最大。退化颖花数与减数分裂期的条件密切相关。,2008年4月,刘冠明,调控：1）培育壮苗2）在幼穗分化的一次枝梗原基、二次枝梗原基和颖花原基分化期保持良好的条件、增施促花肥（一般在2期中后期）-N为主3）及时施保花肥（5期中后期施）-N、P、K配合，控制N。,2008年4月,刘冠明,3，结实率及其提高,结实率的影响因素,2008年4月,刘冠明,胚发育前遇到不良条件，胚不发育，形成空粒胚发育，但内容物充实不足，成为秕
25、粒。,2008年4月,刘冠明,调控：1）提供良好的雌雄蕊形成、减数分裂、授粉受精的环境条件：N不能过量徒长、不能干旱、不能低于21、不要遇到连续雨天或大风天气授粉等2）后期要注意养根保叶，保证碳水化合物的合成需要。3）增施P、K肥，促进碳水化合物的合成和运输,2008年4月,刘冠明,4，千粒重的形成与调控,千粒重的形成,2008年4月,刘冠明,调控：1）提供良好的颖花发育条件2）加强抽穗后的光合作用：养根保叶、施粒肥等。,2008年4月,刘冠明,（二）水稻品质的形成与调控,1，水稻的品质 用途不同对稻米品质评价标准不同，还受其他因素如生活习惯、食用习惯等。分： 外观品质、 蒸煮食味品质、 营养
26、品质、 加工品质 卫生品质,2008年4月,刘冠明,外观品质：或称市场（商品）品质，它体现吸引消费者的能力，评价指标主要有垩白米率、垩白面积、垩白度、透明度、粒形，裂纹等。,2008年4月,刘冠明,蒸煮与食味品质：米饭的色、香、味及其适口性(如粘弹性、柔软性等)，反映稻米的食用特性。评价食味的最好方法是口感品尝，由于品尝者的差异，加之过程复杂，难以快速有效的评定，通常用较客观的理化指标来间接反映，主要有直链淀粉含量、糊化温度、胶稠度、米饭粘性、硬度、气味、色泽以及冷饭质地等,2008年4月,刘冠明,营养品质：指精米中蛋白质及其氨基酸等养分的含量与组成，以及脂肪、维生素、矿物质含量等加工品质：反
27、映稻米对加工的适应性，又称碾磨品质。评价指标主要有糙米率、精米率、整精米率，分别为单位重量稻谷加工出的糙米、精米和完整精米的质量百分率。,2008年4月,刘冠明,卫生品质：主要是稻米中农药及重金属元素(如砷、镉、汞、铅) 等有害成分的残留状况等。主要包括有毒化学农药、重金属离子、黄曲霉素、硝酸盐等有毒物质的残留量。,2008年4月,刘冠明,2，形成机理,2008年4月,刘冠明,3，品质调控,（1）选用优质品种 糙米率、精米率和整精米率，籼稻中：一般晚籼优于中籼，中籼优于早籼 蛋白质含量还与品种生育期呈显著负相关，表现为早稻高于晚稻（2）在最好的环境中栽培 结实期日平均气温是影响米质最重要的因子
28、。外观、蒸煮品质晚稻优于早稻。,2008年4月,刘冠明,（3），选择良好的土壤 稻作土层厚度、耕层厚度、PH值、土壤养分、质地及地区海拔高度等都不同程度地影响稻米的品质。土壤有效硫、有效锌、有效锰含量与精米率、蛋白质、垩白面积等有显著的相关关系 （4）采用良好栽培技术 施肥的种类、数量与施用方法对稻米品质的影响不同，其中以氮肥对米质的影响最为重要，其次是磷、钾。有机肥有利于增加氨基酸含量，食味较好，但过量施用时过多的铵离子又引起食味品质下降。施硅肥能提高整精米率而改善加工品质，垩白面积和直链淀粉含量也有所降低。,2008年4月,刘冠明,（5）避免环境污染 环境污染对稻米品质的影响主要包括工业重
29、金属污染、农药污染和化学肥料污染。工业氯离子、硫离子、汞、铅等废弃物、过多有机磷、砷、苯及其衍生物农药将残留在谷物中，严重地影响着稻米的卫生品质,2008年4月,刘冠明,2008年4月,刘冠明,重点：分蘖的影响因素、幼穗分化过程与影响因素、需水需肥规律、光温特性应用、产量形成与调空、品质分类与调空,2008年4月,刘冠明,思考题,名词：露白、断奶期、爪根、叶蘖同伸、需水临界期、功能叶、返青期；种子萌发的特点与环境的关系；根、叶、茎、分蘖的分化发育规律及其与环境条件的关系；幼穗分化发育过程及其判断；幼穗分化发育与环境条件的关系水稻的生育时期；光温反应特性与应用、需水需肥规律如何提高水稻产量和改良水稻品质？,
