1、第一节 种群结构 一、种群分布 二、种群大小 三、种群的年龄分布和性比 四、种群的遗传和变异 第二节 种群动态 一、种群增长模型 二、自然种群的数量变动 三、种群调节,第三章 种群生态学,1.基因库和基因频率2.哈温定律3.影响种群遗传平衡的因素：基因突变、迁移、遗传漂变和自然选择等。,第一节 种群结构一、种群分布二、种群大小三、种群的年龄分布和性比四、种群的遗传和变异,提问：什么是遗传漂变？,第一节 种群结构一、种群分布二、种群大小三、种群的年龄分布和性比四、种群的遗传和变异,最小可存活种群：P136,3.4自然选择（1）自然选择类型,第一节 种群结构一、种群分布二、种群大小三、种群的年龄分
2、布和性比四、种群的遗传和变异,自然选择的类型,按其对种群表现型的选择结果，可以将自然选择分为三类： 1.稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择属于稳定型的。如出生体重。 2.定向选择：当选择对一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。 3.分裂选择：当选择对两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。,自然选择的类型,自然选择的类型,3.4自然选择（1）自然选择类型（2）自然选择的生物学单位：,第一节 种群结构一、种群分布二、种群大小三、种群的年龄分布和性比四、种群的遗传和
3、变异,自然选择的类型,1. 配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。 2. 亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。（多与利他行为有关） 3. 群体选择：同种的种群表现为不连续的小群，自然选择可以在小群间发生。 4. 性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。,上述三种选择是个体选择，可能还有四个生物学单位的选择：,第二节 种群动态一、种群增长模型,1.种群在无限环境中增长，世代间有重叠且增长率不变的增长模型：其积分式为NtN0ert,r的生物学含义？,内禀增长能力rm:当资源不受
4、限制，无环境胁迫，种群处于良好状态时，种群能达到的理论上的最大增长能力。,第二节 种群动态一、种群增长模型,2.种群在有限环境中增长，世代间有重叠且增长率随密度增加而减少的增长模型：其积分式为,K的生物学含义？,模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。,第二节 种群动态一、种群增长模型,3. r- 选择与K-选择r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。K-选择：有利于增加竞争能力的选择。进一步将 r-选择的物种称为r- 策略 者，K选择的物种称为K策略者,1954年，英国鸟类学家lack:低生育力，亲体有良好保护、关怀幼体的行为；高生育力，没有亲体关怀的行为。,第二节 种群动态
5、一、种群增长模型,3. r- 选择与K-选择,1967年，MacArthur和Wilson按栖息环境和进化对策把生物分成r对策者和K对策者两大类。其一是气候稳定，天灾少的生态饱和系统：K对策。另一是气候不稳定，天灾多的生态真空区： r对策。,1970年，EPianka把这种思想扩展到应用于所有生物。并比较了r选择和K选择的有关特征：,第二节 种群动态一、种群增长模型,3. r- 选择与K-选择,第二节 种群动态一、种群增长模型,3. r- 选择与K-选择,思考：r和K两类生态对策，在进化中各有其优缺点。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型,问：什么是生态入侵？,第二节 种
6、群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派：种群数量受天气的强烈影响。以色列的Bodenheimer（1928）对昆虫种群密度的研究：昆虫的早期死亡率有8090是由天气条件而引起的。强调种群数量变动，否定稳定性 。 澳大利亚的Andrewartha and Birch(1957)对果园蓟马种群达14年的研究发现：天气期限不够长是限制蓟马迅速增长的主要因素。是非密度制约性的。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派：捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用。澳大利亚昆虫学学者Nicholson（1
7、933）：以种群平衡学说主要论点。,折衷观点：在物种最有利的环境中，密度制约因素决定种群数量；在环境很不利的条件下，非密度制约因素左右种群数量变动。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点：（1）强调种群调节的内源性因素，即种内成员的异质性；（2）负反馈理论；（3）适应性特征，自然选择的结果。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点2.行为调节学说Wyune-Edwards学说动物社群等级和领域性等社群行为是一种调节
8、种群密度的机制。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点2.行为调节学说Wyune-Edwards学说主要从鸟兽两类动物的研究所得；理论依据是群体选择论。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点2.行为调节Wyune-Edwards学说3.内分泌调节Christian学说,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点2.行为调节Wyu
9、ne-Edwards学说3.内分泌调节Christian学说,内分泌调节学说,一方面使生长素减少，生长代谢受阻，个体死亡率增加，机体防御能力减弱；另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，胚胎死亡率增高，幼体发育不佳等。 反对意见：野外种群的调查结果与此不一致；主要用于兽类，对其他动物类群是否适用尚不清楚；高密度的后果往往不在当代出现而是影响下一代。,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点2.行为调节Wyune-Edwards学说3.内分泌调节Christian学说4.遗传调节Chitty 学说,
10、遗传调节学说,第二节 种群动态一、种群增长模型二、自然种群数量变动类型三、种群调节,（一）气候学派（二）生物学派（三）自动调节学说1.共同特点2.行为调节Wyune-Edwards学说3.内分泌调节Christian学说4.遗传调节Chitty 学说5. 新进展,种群调节理论的新进展,Sinclair（1989）对其进行了综述：1. 慎用术语：种群调节与种群限制的区别限制过程：使种群数量减少或不至于出现过度上升调节过程：当种群偏离平衡密度时，使其回到原来平衡密度。2. 不同类群生物的生活周期不同其调节机制也不同。应加强研究的类群：热带地区动物，海洋、淡水动物,本节主要内容,1.自然选择有哪几种
11、类型？2.试述r-对策，K-对策在进化过程中的优缺点。3.各种调节学说及其优缺点，新进展。,第一节 种群结构 第二节 种群动态 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,一、密度效应,密度效应：又叫邻接效应（the effect of neighbours): 在一定时间内，当种群的个体数量增加时，就必定出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。最后产量恒定法则3/2 自疏法则,一、密度效应,最后产量恒定法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密
12、度如何，最后产量差不多总是一样的。 Y=W d=Ki,一、密度效应,3/2 自疏法则自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有所下降，称为自疏。W=Cd-a W=Cd-3/2 被称为-3/2 自疏法则,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,种群相互关系的类型,竞争,种间竞争: 是指两个物种或更多物种共同利用同样的有限资源时，产生的相互竞争作用。,一 种间竞争,一 种间竞争,（一）、高斯假说大草履虫和双核小草履虫双核小草履虫和袋状草履虫,两种草履虫，分开
13、培养和混合培养，出现不同生长曲线,一 种间竞争,（一）高斯假说当两个物种利用同一资源、空间时产生种间竞争现象，两个物种越相似，它们的生态为重叠就越多，竞争就越激烈。（二）竞争排斥原理生态学上（生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内长期共存，即完全的竞争者不能共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然会出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。,生态位分化,五种北美莺同以云杉为生，分处不同的位置，达到避开竞争的效果。,（三）、生态位理论,一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定；一个相互起作用的、生态位分化的种群
14、系统，各种群在他们对群落的时间、空间和资源的利用方面都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。,竞争模型,1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。 他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数-竞争系数（，）。,（四）. 种间竞争模型：,竞争模型,为种群1的竞争系数，表示在种群1的环境中，每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应。在种群1的环境容纳量（K1）中，除有N1占据外，还有N2的空间或资源被种群2所占用了。显然，越小，种群1
15、的竞争力越强；越大，种群2的种间竞争力越强。,种间竞争模型,数学模型,种群1的增长模型为：,种群2的增长模型为：,（五）. Tilman模型：,（六）. 似然竞争,一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。,他感作用,他感作用指某些植物能分泌一些有害化学物质，对别种生物发生影响的现象。又称异种抑制作用。 植物的分泌物在种间竞争中具有重要作用，他感作用是保证种群生存和繁衍的重要手段之一。,二、他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism
16、）,他感作用,植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。 影响分泌物作用效果的因素：（1）生物体的生理状况；（2）气候条件：温度、风（挥发）、降水量（淋溶）、气压、光照等。,他感作用,作业：1.什么是种群的分布型（又称分布格局）？有哪几种类型？主要决定因素有哪些？2. 试述r-对策，K-对策在进化过程中的优缺点。,第三章 种群生态学,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,捕食作用,三、捕食作用（Predation）,1. 定义：
17、捕食就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者（Predator），后者称为猎物或被食者（Prey）。 狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物，广义的捕食还包括食草动物的食草作用，拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长），同类相食。,广义的捕食类型,典型的或狭义的捕食作用：食草：拟寄生：寄生物一般要将宿主杀死。寄生：不直接杀死宿主。同类相食,捕食作用,2、捕食者和猎物种群的数量动态模型,（1）. 假设和公式：猎物在无捕食者时按指数式增长。捕食者在无猎物时按指数式减少。世代相连续。两者共存于一有限空间。猎物增长因捕食而降低的因素：N、P、捕食者增长决定于： N、P、 r1：猎物的内禀增长能
18、力r2：捕食者在无猎物时的瞬时死亡率。（2）模型行为：,捕食者与猎物,(1)捕食者和猎物种群密切相关，表现出模型预测的周期性振荡。（2）捕食者对猎物种群有致命性影响。如澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治作用（致命性的）。网捕凶猛鱼类，可使大麻哈鱼数量增加，鱼苗成活率提高了3倍。（3）决定性。千里光（植物的花）的数量直接决定捕食者（红棒球蝶灯蛾的幼体）的数量。,3. 自然界捕食者猎物种群的动态：,捕食者与猎物,（4）无关。捕打榛鸡天敌后，仅雏鸡的存活率提高，对秋季种群密度没有明显影响（不显著相关）。 英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种群数量变化很大（达20倍），它们的捕食者灰林鸮种群非常稳定。(5)捕食
19、者对猎物种群无多大影响。捕食者对猎物种群密度还有调节作用，是密度制约性的调节因子。,3. 自然界捕食者猎物种群的动态：,捕食者与猎物,3. 自然界捕食者猎物种群的动态：,应客观对待自然界的捕食现象。学习本节注意一点：即捕食、寄生和竞争看起来好像对一种有利对另一种不利。但深入研究发现它们是相辅相成、协同进化而来的姐妹种。,自然界中如果没有捕食者和寄生者，猎物或宿主种群将始终更好吗？,难道猎物或被食者和宿主种群不能从捕食者和寄生种群取得好处吗？,实例,美国亚利桑那州的黑尾鹿种群的数量变动情况：捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头，19071918年捕打捕食者，鹿种群上升到4万头
20、，1925年达到10万头，草场极度退化，1929年又降到4万头，以后降到1万头。,4. 捕食者猎物的协同进化：,19世纪末，挪威为保护雷鸟，捕猎猛禽和兽类，高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛传播，20世纪初，雷鸟一次又一次大量死亡。,说明什么问题？,又说明什么问题？,实例,捕食者与猎物之间的相互适应不是一朝一夕形成的，是经长期协同进化逐步形成的。,4. 捕食者猎物的协同进化：,在自然选择压力下，捕食者被生态学家称为精明的捕食者。,捕食者和猎物种群都有一套适应性特征。,食草作用,5. 食草作用（1）定义：是广义捕食的一种类型，特点是被捕食者植物只有部分集体受害，植物也没有主动逃脱食草动物
21、的能力。只取食其中的构件（如部分树叶等）。接近于寄生，但不是弱者对强者的依附。,（2）：相互适应食草动物对植物的危害,食草作用,5. 食草作用（2）相互适应植物的补偿机制植物的防卫反应：,（3）：协同进化马力筋的强心苷蚂蚁和金合欢的互利共生,（4）：相互动态,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,寄生,1.概念： 寄生是指一种生物（寄生者）摄取另一种生物（宿主）的体液、组织或已消化物质、而维持生活的现象。 寄生者与捕食者不同，它多次摄取宿主营养，一般不“立即”
22、或直接杀死宿主。这是“弱者”依附“强者”的情况。拟寄生：一般要杀死寄主,四、寄生（Parasitism）,相互适应,2. 寄生的类型：（1）超寄生（2）内、外寄生（3）专性、兼性寄生（4）尸养、活养寄生（5）微型、大型寄生（6）全、半寄生（7）整生、暂时寄生,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,共生,共生这个术语广义地可以理解为共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共栖）、甚至寄生等。这与传统解说相矛盾，所以我们应尽量避免使用共生，或将共生只理解为互利共
23、生。,五、共生（Symbiosis）,偏利共生,偏利共生 (共栖) 指对一方有利，对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。 藤本植物附生于乔木的枝上，易获得阳光；藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上；鮣鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。,1. 偏利共生（commensalism）,互利共生,指对双方都有利的共同生活现象。包括： （1）兼性互利共生（原始合作）：双方都从对方获得好处，离开对方也都可生活。如裂唇鱼（清洁工）专吃一些鱼类（如笛鲷）口腔和鳃部的寄生物。 （2）专性互利共生：双方都从对方获得好处，离开对方一方或双方不可生活，分为单方专性和双方专性互利共生两种类型。,2. 互利共生（mutualism）,
24、互利共生,前者如人与家畜（不能独立），丝暇虎鱼利用鼓虾的巢穴作隐蔽场所，鼓虾（不能独立）是盲的，离开洞穴时，以细长的触角保持与鱼的接触，代替眼睛起警报作用。后者如花和蜜蜂，反刍动物与瘤胃内的细菌和原生动物，高等植物与真菌（菌根），白蚁和肠道内的鞭毛虫等。,实 例,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,协同进化,协同进化是指物种A的性状作为对物种B性状的反应而进化，物种B这一性状本身又是作为对物种A性状的反应而进化。1.捕食： 捕食者与猎物相互适应是长期协同进化
25、的结果。捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙、毒腺或其它“武器”，以提高捕食效率；相反，猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态等适应特征，以逃避被捕食。,六、协同进化（coevolution）,协同进化实例,如蝙蝠以回声定位“设备”捕食猎物，一些蛾类以腹部“双耳”感受声纳逃避捕食；灯蛾科种类能发射超声波，使其失灵。蝙蝠为对付这种“先进”的防卫系统，还能通过改变频率，逃避发射蛾类易接受的频率，或停止回声探测，直接接受蛾类所产生的声音，以发现猎物。二者的相互适应是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。 在协同进化过程中，有害的“负作用”倾向于减弱，“精明的”捕食者不会对猎物过捕。实际上，捕食者捕到的猎物多为
26、领域外的、受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡者”，使猎物种群有更高的素质。,食草作用,植物与食草动物的协同进化。植物发展了防御机制，如有毒的次生物质；食草动物在进化过程中产生了相应的适应性，如形成特殊的酶进行解毒，或调整食草时间，避开有毒的化学物质。 如马利筋和欧洲夹竹桃含有强心苷，后者能引起动物呕吐和心脏病发作死亡；斑蝶的幼虫可取食马利筋，它对强心苷免疫，还积累这一物质；鸟类一般不捕食它；一些蝶类还模拟它，采用拟态作用逃避鸟类捕食。这是植物保护机制被动物利用的例子。,2.食草作用：,寄生,寄生者与宿主的协同进化，也常常使有害的“负作用”减弱，甚至演变为互利共生关系。寄生者在侵入宿主机体中形成了致病力，如果致病力过强，将宿主消灭，寄生者随之灭亡。寄生者的致病力还遇到了来自宿主的自卫能力，如免疫反应等。,3.寄生：,竞争,协同进化还在竞争物种间和共生物种间存在。进化过程中相互作用的物种间都向着适应统一的方向发展。,4. 竞争,竞争,广义的捕食类型2. 怎样客观认识捕食在自然界中的作用3.基本概念：食草、寄生、拟寄生、共生、附生、协同进化4. 植物被动物啃食后的防卫机制5.寄生的类型,本节重点内容：,
