1、第五章 基因的精细结构,一、基因概念的发展1.早期的基因概念遗传因子：孟德尔提出基因：1906年 Bateson 提出Genetics 1909年 Johannson 提出Gene,2.经典的基因概念基因是位于染色体上的遗传单位 Sutton和Boveri：遗传的染色体学说 摩尔根：证明基因以直线形式排列在染色体上“三位一体”的基因概念 三位：功能单位、突变单位、交换单位 一体：基因,3.近代基因概念从分子水平探索基因的结构和功能，基因是DNA分子上具有遗传效应的片段，由一定数量和一定顺序的核苷酸组成，含有特定的遗传信息。微生物遗传学的深入研究证明，基因并不是不可分割的最小单位。Benzer：
2、首先把“分子基因”的概念引入遗传学，以T4噬菌体为材料进行了研究工作 ，正式提出“顺反子”这个概念 。,现代基因概念,基因是DNA分子上带有遗传信息的特定核苷酸序列区段。基因由重组子、突变子序列构成的。重组子是DNA重组的最小可交换单位；突变子是产生突变的最小单位；重组子和突变子都是一个核苷酸对或碱基对(bp)。顺反子： Benzer将顺反测验所确定的最小遗传功能单位称为顺反子(cistron)，顺反子内发生的突变间不能互补。,基因的功能类型,根据基因的原初功能可以将基因分为：1. 编码蛋白质的基因，即有翻译产物的基因。如结构蛋白、酶等结构基因和产生调节蛋白的调节基因。2. 没有翻译产物，不产
3、生蛋白质的基因。转录产物RNA不翻译，如编码tRNA、rRNA。3. 不转录的DNA区段。如启动基因、操纵基因。启动基因是转录时RNA多聚酶与DNA结合的部位。操纵基因是阻遏蛋白、激活蛋白与DNA结合的部位。,基因的几种特殊形式,1.重复基因：指在染色体组上存在多份拷贝的基因。重复基因往往是生命活动中最基本、最重要的功能相关的基因。最典型的重复基因是rRNA、tRNA和组蛋白基因等。2.重叠基因：同一段DNA序列，由于阅读框架(转录范围)不同，同时成为两个或两个以上基因的组成部分。因此基因在染色体上可能有重叠，甚至一个基因完全存在于另一个基因内部。,3.断裂基因或隔裂基因外显子：参加蛋白质编码
4、的DNA片段；内含子：不参加蛋白质编码的DNA片段。真核生物基因是不同外显子的组合断裂基因。4.跳跃基因(jumping gene)又称为转座子(transposon)、转座因子、转位因子(transposable element)。某些DNA序列可以在染色体上转变位置。转座子转位的过程也是一个遗传重组过程；转座子在染色体上转位可能会引起插入位置基因功能丧失(突变)，再次转位离开插入点时便会发生基因功能的恢复。,二、重组试验,T4噬菌体突变型rII和野生型rII+在不同菌株上的噬菌斑差别,例题：两个rII突变型杂交后，将菌液稀释106，取0.1ml涂布在B菌株上，生成525个噬菌斑，另一份将菌液稀释102，同样取0.1ml涂布在K菌株上，生成370个噬菌斑，计算两个突变位点间的重组值。,图5-41 T4 rII区的遗传学图,三、互补测验,互补测验的原理,K菌株 B菌株,顺式有功能而反式没有功能时，突变位点在同一顺反子内；顺式有功能而反式也有功能时，突变位点在不同顺反子内。,顺反子(cistron)：通过顺反测验测到的遗传功能单位，是功能水平上的基因。重组子(recon)：基因内出现重组的最小区间，是基因内不能由重组分开的遗传单位。突变子(muton)：改变后可以产生突变表型的最小单位。 原核生物：顺反子基因 真核生物：顺反子外显子,
