1、第十二章 植物的成熟与衰老生理,学习目标： 1.掌握种子、果实成熟时的生理生化变化 2.掌握休眠的概念及其原因和破除方法 3.了解衰老的概念及其原因 4.了解脱落的概念及其与植物激素的关系,第一节 种子成熟时的生理生化变化,受精卵 胚,种子的发育,胚 珠 种子,子房壁 果皮,子 房 果实,种子的成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,一、主要有机物的变化,变化总趋势：,1.可溶性糖转变为不溶性糖（淀粉等）； 淀粉磷酸化酶参与淀粉合成 图 12-1,2.非蛋白氮（氨基酸或酰胺）合成蛋白质； 豆科植物种子 蛋白质丰富,脂肪的变化：糖 饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸；,3.糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉
2、）转变为脂肪（油脂）； 游离脂肪酸 油脂 图12-3,1.呼吸速率：先升高后降低；2.内源激素： CTK-GA-IAA依次出现高峰，ABA在籽粒成熟期含量大大增加；3.含水量：随成熟减少，自由水比例下降。,二、其他生理变化,三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响,4.光照：后期光照强，有利于种子饱满。,2.温度：影响有机物的累积，油料种子的含油量和油分性质。南方大豆种子脂肪含量低，蛋白质含量高。适当的低温及昼夜温差大有利于油脂积累（不饱和脂肪酸）,1.水分：太高影响种子成熟；太低则影响灌浆。如：风旱不实现象，干热风使种子灌浆不足，淀粉少，蛋白质相对含量高。,3.矿质营养：N肥有利于提高种子蛋白
3、质含量，但后期N肥过多易贪青，P肥有利脂肪形成，K肥加速糖类运输和转化。,第二节 果实成熟时的生理生化变化,一、果实的生长,有生长大周期，是S型生长曲线,核果类多呈双“S”型曲线,原因：,在生长中期养分主要向胚集中，珠心和珠被生长停止，使果实生长减慢。,单性结实 有些植物也可不经受精即能形成果实，称为单性结实。(一)天然单性结实 不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。 (二)刺激性(诱导性)单性结实 必需给以某种刺激才能产生无子果实。如IAA类、GA类处理可诱导无子番茄、茄子、辣椒、葡萄等。,二、呼吸骤变（跃变）,随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期
4、又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变。标志果实完熟，达到可食程度（后熟）。果实分为二种：,跃变型果实：如苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果、西瓜等。,非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔、橙、凤梨、和柠檬等。,差异,乙烯含量：骤变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰；,酶类活性：骤变型果实水解酶的活性高，成熟快；,贮藏物质：骤变型果实含较多复杂的大分子（淀粉和 脂肪）物质。,呼吸跃变的应用:,生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的；也可进行人工催熟，如乙烯利喷施、喷洒法、温水浸泡柿子脱涩等。,三、肉
5、质果实成熟色香味变化,甜味增加：淀粉转变为糖； 可溶性糖含量变化,酸味减少：有机酸转变为糖或离子中和；,涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；,香味产生：产生酯类等，如乙酸丁酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯、柠檬醛等；,果实变软：细胞壁物质的降解，如原果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；,色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；光直接影响花色素苷的合成 果实的向阳部分总是鲜艳。,第三节 种子和延存器官的休眠,休眠是植物的整体或某一部分（延存器官）生长暂时停滞的现象。休眠的形式：种子休眠，芽休眠，变态地下器官休眠。,休眠类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠，又叫相对休
6、眠。,生理休眠,在适宜环境条件下，植物本身内部的原因而造成的休眠，又叫绝对休眠或深休眠。,种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。,一、种子休眠的原因和破除,(一)种皮限制,种皮不透水、不透气；种皮太硬等；,可用物理、化学的方法破除。98%浓硫酸，氨水等。,(二)种子未完成后熟,种子在休眠期内发生的生理生化过程，称后熟，如蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子。,可用层积处理的方法破除休眠。,(三)胚未完全发育 如木本植物珙桐的果核,(四)抑制物质的存在,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质，如生长抑制剂香豆素，脱落酸等。,可通过水洗等方法去除抑制物质。如沙
7、漠滨藜属种子，巧妙适应干旱。,二、延存器官休眠的打破和延长,马铃薯打破休眠,赤霉素破除休眠,晒种法,硫脲处理,第四节植物的衰老,衰老：细胞、器官或整个植株生理功能衰退最终自然死亡的过程。是受遗传控制的、主动和有序的发育过程。,环境因素可诱导衰老，如秋季的短日和低温 叶片衰老,牵牛花花冠迅速衰老的过程,（一）蛋白质显著下降 蛋白质合成能力减弱，分解加快（二）核酸含量的变化衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（SAG），如降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶、ACC合酶和ACC氧化酶基因表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（SDG），外加激动素可提高RNA含量，延缓衰老。 （三）光合速率下降 叶
8、绿素光合速率下降叶绿体被破坏 ，叶绿素含量下降，Rubisco减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍 光合速率下降。 （四）呼吸速率下降叶子线粒体的变化不如叶绿体大，呼吸底物为氨基酸，有呼吸骤变和乙烯高峰，呼吸速率下降比光合速率慢,一、衰老时的生理生化变化,第六节 器官的脱落,脱落是指植物器官自然离开母体的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。类型：（1）正常脱落：由衰老或成熟引起的脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落。（2）胁迫脱落：由环境胁迫引起的脱落。如高温、低温、干旱、水涝、盐渍和病虫等。（3）生理脱落：由植物本身生理活动不协调而引起的脱落。如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调。,叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。,脱落与激素1)、IAA 1AA对器官脱落的效应与1AA的使用时间、1AA的浓度、处理部位有关。,2)、ETH 乙烯促进纤维素酶和果胶酶产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。 3)、ABA ABA促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。,
