1、,第十二章 核外遗传,学习要点：1 名词概念：母性影响；核外遗传；粒；随意内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢复系 2 母性影响的概念及遗传的特点*3 细胞质遗传的概念及遗传的特点*4 草履虫放毒型遗传与核质关系*5 线粒体遗传及分子基础6 叶绿体遗传及分子基础5 核质互作雄性不育与杂种优势的利用,核外遗传：染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传。20C初(法)植物学家 C. Correns 紫茉莉黄绿色叶（母）绿色叶（父） 黄绿色叶绿色叶（母） 黄绿色叶（父） 绿色叶其他高等植物类似的核外遗传现象,1）1909，Carl Corrans，非孟德尔
2、遗传发现者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝条,20C 40S粗糙脉泡菌、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中发现核外遗传现象，推侧细胞质中可能存在遗传物质。1963-1964年在线粒体和叶绿体中存在DNA，直接证据。有关线粒体叶绿体基因组及其基因结构的研究：某些性状(抗病性、抗药性等)的遗传是通过细胞质进行的；细胞质与细胞核有着相互依存的关系，有些性状的遗传，需要核基因与细胞质因子同时存在；为自然界生物的进化机制提供了线索。,第一节 母性影响,一、短暂的母性影响1.麦粉蛾肤色的遗传野生型A 产生犬尿素突变型a 不产生犬尿素,A（有色 ）a（无色） AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼
3、色为红色。,面粉蛾体色的遗传,2.结果的解释1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中;2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不 一样的，受精卵的细胞质几乎全由母方提供;3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基 因型性状.,二、持久的母性影响,在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行
4、正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。,1.椎实螺螺口方向遗传,P DDdd,P ddDD,F1 Dd（右）,F1 Dd（左）,F2 DD 2Dd dd (右),F2 DD Dd dd (右), ,F3 右 右 左,F3 右 右 左,3 右 ：1左,3右：1左,D-:右旋dd:左旋,持久的母性影响,1 母性影响(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象叫做母性影响，又叫前定作用。2 特点 ：正反交F
5、1表型不一样；F3表现F2代核基因型的性状分离比（3：1属于孟德尔核遗传）；子代表现母亲基因型(细胞核)的性状,三、母性影响的概念和遗传的特点,3 母性影响的原因 由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产生的一种预定作用（母本核基因的前定作用）。4.母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。,第二节 核外遗传的性质与特点,一、细胞质遗传的概念 位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象（extranuclear inheritance）,细胞共生体基因组(symbiont DNA)细
6、菌质粒基因组(plasmid DNA),细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质基因的概念 概念 ：细胞质内线粒体和叶绿体等细胞器或其他颗粒中的基因。,（二）区别： 细胞质基因 核基因1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样 裸露、无5-mC DNP 、25% 5- mC DNA含量少（2-10）10-15 多 G C少 多 除叶绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小 基因通过雌配子传递 通过雌雄配子传递 载体分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性 无感染性,二、细胞质遗传的实例 1 高等植物叶绿体的遗传,1）紫茉莉质体的遗传
7、紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验,2 真菌异核体实验,2) 特点：正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样 3) 解释：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几乎全来自母本。,紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现 白 色 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 绿 色 花 斑 白 色 白色、绿色、花斑 绿 色 白色、绿色、花斑 花 斑 白色、绿色、花斑,三、细胞质遗传的特点：1. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后 代一般不表现一定比例的分离；2. 正交和反交的遗传表现
8、不同；F1通 常只表现母本的性状；3. 通过连续回交能将母本的核基因几 乎全部置换掉，但母本的细胞质基 因及其所控制的性状仍不消失；4. 由附加体或共生体决定的性状，其 表现往往类似病毒的转导或感染。,母性影响与细胞质遗传的异同,相同点：正反交结果不一致不同点细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。,第三节 细胞内敏感性物质的遗传,一、草履虫放毒型的遗传,1943 Sonnjeborn T .M.草履虫卡巴粒（ Particle）的遗传,草履虫有一个大的营养核(2n)和两个小的生殖核(2n)，其生殖方式： 1)无性生殖： 2)有性生
9、殖: A. 自体受精：同一个体，大核(2n)消失，两个小核(2n)各自减数分裂(4+4=8)，后留下一个小核(8-7，n)；小核有丝分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核(2n)和两个小核(2n)。 B. 接合生殖：两虫体接合，大核(2n)消失，两个小核(2n)减数分裂保留一个(8-7，n), 有丝分裂(n+n)然后两个虫体彼此交换一个核.,短暂接合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核； 长久接合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。 *放毒型的遗传既取决于细胞质里的粒，又受核基因K的控制。 粒：由双层膜包裹，含DNA, RNA和酶系的小颗粒，为共生的放毒型细菌。
10、,二、果蝇的感染性遗传 1.CO2敏感遗传 果蝇： CO2抗性： CO2敏感 原因: 胞质中的 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2的敏感性，并通过雌体遗传。 2.性比失调：雄性比例极低，甚至缺失 原因：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体雄体早亡。,第四节 线粒体的遗传方式及其分子基础,一、酵母的小菌落突变,在自发或者诱发条件下，可产生小菌落缺少细胞色素氧化酶；小菌落（交配型A）与正常酵母（交配型a）杂交，合子（Aa）减数分裂产生的4个子囊孢子小菌落消失。,解释,小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓慢；当小菌落与正常的酵母杂交时，
11、胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。,二、线粒体基因组,1. 线粒体基因组的一般性质 1)多为cccDNA，极少数为线状DNA(eg.四膜虫); 2)各物种线粒体DNA的大小不一； 3)一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体有多个mtDNA分子； 4)无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列； 5）动物的mtDNA分子热稳定性不均一； 6)mtDNA的复制有 型、D环、等形式的半保留复制形式； 7)mtDNA的复制与核DNA的复制相对独立； 8)mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因,（1）线粒体具有半自主性： mtDNA含有能够编码一
12、部分自身的蛋白质、rRNA、tRNA等的基因； 线粒体的遗传装置能够单独完成DNA复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组； 参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质来自核基因编码，对核基因具有一定的依赖性。（2）线粒体受核和线粒体两套遗传系统共同控制。,2. 线粒体的遗传表达和控制系统,三、酵母线粒体基因组的物理图谱及特点 84Kb长26m的cccDNA; 基因之间有大段非编码序列eg. 两个 rDNA之间有25kb非编码区; 某些基因具有内含子CO1、Cytb亚基 基因; 内含子具Ribozyme活性； 内含子具有“随意性”品系之间存在差 别。,四、人类线粒体基因组的结
13、构及其特点A. 结构：16,569bp的cccDNA, 能够编码13个蛋白质、2个rRNA和22个tRNA: mRNA: cytb、CO(3个)、ATPase(2个)、NADH脱氢酶系（7） rRNA: 16S和12S tRNA: 22个tRNA,作为转录产物加工的“标点符号”在tRNA前后为加工酶切位点,B. 特点：基因组结构小、基因排列紧密，无内含子和极少调节序列；22个tRNA用于蛋白质的合成充分体现密码子的兼并性；基因组中4个密码子不同于核基因组的密码子。对称转录每条DNA各一个启动子，完全转录。基因转录产物mRNA无5-“帽”结构。,五、高等植物的线粒体基因组 线状和环状DNA的复杂
14、集合体 编码mRNA、rRNA（3个）和tRNA eg.蛋白质：Cytaa3 (3大亚基); ATPase(4亚基); Rib(小亚基)等。 DNA结构复杂混杂DNA(源于ctDNA 和核DNA, 如源于 Rubisco大亚基基因) 基因多数独立转录，少数共转录。,第五节 叶绿体遗传及其分子基础,一、衣藻的叶绿体遗传 衣藻营养细胞1个核、1个叶绿体、20多个线粒体，可进行无性繁殖和融合生殖（配子提供相等的内含物）。某些光合基因和抗性基因表现为母性遗传。 交配型： ：mt+ ： mt - P mt + (smR) + mt (smS ) mt + (smS ) + mt - (smR) F1 s
15、mR (99%) smS 原因： mt + 亲本的叶绿体保留； mt + 亲本中的限制修饰酶系统使mt 中的叶绿体DNA降解。,二、叶绿体遗传的分子基础,1. 叶绿体基因组 的特点 120-217Kb的cccDNA，一个叶绿体含一至几十个DNA分子; ctDNA无5-甲基胞嘧啶； 有两个反向重复序列（rDNA区）变性出现发卡结构； 具有相对独立的基因复制、表达和调节系统。 部分基因有内含子：eg. Rubisco大亚基9个内含子。,2. 叶绿体DNA的物理图谱及基因定位 (1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重复序列区); (2) 30多个tRNA编码序列4个在反向重复区，
16、其中2个在16S和23S rDNA之间、其余分散分布； (3)mRNA: 核糖体蛋白（1/3，20）、Rubisco大亚基、PSI和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。,三、叶绿体遗传系统及其与核遗传系统的关系,关于玉米的埃型条斑遗传 埃型条斑（striped iojap）：基因(ij)位于核内，控制叶绿体的性状，（ij/ji）为白化（死亡）或绿白条斑，（+/+）植株正常。 埃型条斑形成后，可以通过母本（ij/ji ）可以传递给下一代，与子代ij基因无关，说明：叶绿体遗传的自主性。,2.叶绿体的半自主性 叶绿体中的蛋白质分三类由ctDNA编码的蛋白： eg.
17、PS中的P700 Chla蛋白；由核基因编码的蛋白： eg. PS中的Chla/b蛋白；由核和线粒体基因共同编码的的蛋白：eg. Rubisco的大亚基由ctDNA编码；而小亚基由核基因编码，在胞质中被翻译后，经导肽运送至叶绿体。 叶绿体的增殖、发育和代谢等需要由叶绿体和核基因共同控制,第六节 核外遗传与植物雄性不育性,一、植物的雄性不育性 雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。 1）核不育性由核基因引起雄性不育。多发生在减数分裂过程，不能形成正常花粉，为隐性基因（ms）控制，(ms/sm)表现不育，不育基因依靠杂合
18、体保持，杂合体后代呈简单的Mendel分离比，不能使后代全部不育，使其应用受到限制。,2）质-核不育性由细胞质和核共同控制的雄性不育类型。多发生在减数分裂后小孢子形成期，由不育的细胞质基因（S）和对应的核基因（纯合 rf/rf）决定。S, rf/rf雄性不育；S, Rf/Rf可育；N, rf/rf可育雄性不育系：由于花粉败育，自交不能产生后代的品系（S, rf/rf）。,雄性不育保持系: 与雄性不育系（）杂交，产生雄性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能够维持原有性状的品系（N, rf/rf）。雄性不育恢复系: 自交正常，并且与雄性不育系（ ）杂交，产生能够正常开花结实的后代，使之育性得以恢复的品系（N, Rf/Rf; S, Rf/Rf ）。,三系杂交关系图,保持系 () 雄性不育系() 恢复系() 保持系 雄性不育系 （） 杂交种 恢复系,
