1、第九章 细胞骨架 (Cytoskeleton)细胞骨架 是指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系有狭义和广义两种概念 在细胞质基质中包括微丝 、 微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架 -核纤层体系。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接 , 贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。细胞质骨架核骨架第一节 细胞质骨架微丝 (microfilament, MF)微 管（ microtubules）中间纤维（ intermediate filament,IF)细胞骨架结构与功能总结细胞质骨架主要成分的比较第二节 细胞核骨架核基质 (Nuclear Matrix) 染色体骨架核纤层 (Nuclear L
2、amina )一、微丝 (microfilament, MF)又称肌动蛋白纤维 (actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白 (actin)组成、直径为 7nm的 骨架纤维 。微丝和它的结合蛋白（ association protion） 以及肌球蛋白（ myosin） 三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。成分装配微丝特异性药物微丝结合蛋白微丝功能肌肉收缩 (muscle contraction)成 分肌动蛋白 (actin)是微丝的结构成分 ,外观呈哑铃状 , 这种 actin又叫 G-actin（ 球形肌动蛋白），将 G-actin形成的微丝又称为F-actin（
3、 纤维形肌动蛋白）。装 配 微丝（ MF） 是由 G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性 , 装配时呈头尾相接 , 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 体外实验表明， MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于 G-actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为 踏车行为 。 体内装配时， MF呈现出 动态不稳定性 ，主要取决于 F-actin（ 纤维形肌动蛋白）结合的 ATP水解速度与游离的 G-actin单体浓度之间的关系。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内 , 有些微丝是永久性的 结构 , 有些微丝是暂时性的 结构
4、。微丝特异性药物 细胞松弛素 (cytochalasins)： 可以切断微丝 ,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合 ,因而 导致微丝解聚 。 鬼笔环肽 (philloidin)： 与微丝侧面结合 ,防止 MF解聚。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受 actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。微丝结合蛋白整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 actin单体结合蛋白这些小分子蛋白与 actin单体结合，阻止其添加到 微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于 actin装配的调节，如 proflin（ 抑制蛋白）等。 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下 三种主要形式 ：平行束 Parallel bundle: MF同向平行排列，主要 发 现于 微绒毛 与丝状伪足。收缩束 Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。胶状网 Gel-like network: 细胞皮层 (cell cortex)中微丝 排列形式， MF相互交错排列。微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动 微绒毛 (microvillus) 应力纤维 (stress fiber) 参与胞质分裂 肌肉收缩 (muscle contraction)
