1、第四章 肌肉的兴奋与收缩4.1 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚细微结构骨骼肌：受躯体神经系统控制。 (40-50% 体重 )平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体内环境有关。心肌：受内脏神经系统、激素的影响。一、肌肉的分类二、骨骼肌的结构：由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（ 图 1）（ 图 2） 肌纤维 (muscle fiber)肌原纤维（ myofibril）：直径 1-2微米，贯穿整个肌纤维。 粗 肌丝（ thick myofilament） ：肌球蛋白（ myosin） 暗带， A带，固定、静止 细 肌丝 (thin myofilament)： 60% 肌动蛋白（ actin
2、） 明带， I带，长度 可变1、名词： M线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置的 某 种结构）。 Z线：明带中央横向暗线 肌小节 （ sarcomere) 位于两条 Z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。 A + 2(1/2)I2、粗肌丝的分子组成：（ 图 2）粗肌丝：肌球蛋白（ myosin） 组成 ， 包括头部、颈部与尾部横桥（ cross bridge）： （ 图 ） 横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向 M线方向扭动； （ 图 ） 具 ATP分解酶的活性myosin的三种重要功能： 分子聚合成粗肌丝； 具有 ATP酶活性； 与 actin结合3、细肌丝的分子结
3、构肌动蛋白（ actin）占 60% ：单体呈球状（ G-actin)， 在细肌丝中聚合成双螺旋 (F-actin)， 成为细肌丝之主干（ 图 ）原肌球蛋白 (tropomyosin, Tm)： 由两条平行的多肽链形成 -螺旋构型 ,位于肌动蛋白螺旋沟内 ,结合于细丝 , 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 （图） 肌 钙蛋白 (troponin， Tn)： 为复合物，包括三个亚基：TnC (Ca2+敏感性蛋白 )能特异与 Ca2+结合 ; TnT (与原肌球蛋白结合 ); TnI (抑制肌球蛋白 ATPase活性 )。（ 图 ）4.2 肌肉收缩的肌丝滑行学说：肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相
4、对滑行的结果：即肌小节缩短时，粗、细肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌丝中心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至重叠；当肌肉舒张或被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。证据：粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有关。（ 图 3）横桥循环 （图） ： 横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合的过程。1. ATP 2. 钙离子 肌浆钙升高 与肌钙蛋白结合 构象改变 原肌球蛋白构象改变 横桥头部附着与肌动蛋白丝 引起肌球蛋白头部转动 牵伸横桥连接 张力传递给粗肌丝 滑行运动 横桥连接处张力消失 ATP附着于头部 肌动蛋白与横桥分离 ATP水解，能量储存于头部 头部重新附着于肌动蛋白丝 反复结合摆动分离 肌肉收缩（ 图 4-10）横管 (T)：肌膜在 Z线内凹形成，并环绕肌原纤维。 肌管系统 ：（ 图 5） 纵管 (L)：每一肌小节有一个肌质网，在 Z线附近管腔变宽，相互 吻合成终末池。4.3 兴奋收缩耦联 (excitation-contraction coupling):由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程 。三联体 （ triad）：分属两个肌节的相邻两个终池，期间隔以横管形成。 （ 图 ）
