1、运动解剖学,第一章第一节 细胞与细胞间质,【基本要求】, 了解细胞的形态及其与功能和环境的适应性。 了解细胞各组成部分的结构和功能。 掌握细胞膜及线粒体等重要细胞器的结构和功能。 了解细胞间质的概念和组成成分。 理解细胞是构成人体的基本结构和功能单位。 了解体育锻炼对细胞形态结构的影响。,第一节 细胞,一切生物体形态结构,生理功能和生长发育的基本单位由细胞膜、细胞质与细胞核三部分组成 细胞膜 细胞膜(cell membrane)又称质膜,是包裹于细胞表面,将细胞与外界微环境隔离的界膜,形成一种屏障,并参与细胞的生命活动。,一、细胞膜的结构,细胞膜厚度约为7.510nm,在高倍电镜下细胞膜呈现为
2、平行的三层结构,即电子致密的内、外两层(各厚2.53.0nm)与电子透明的中间夹层(厚3.5一4.0nm )。细胞膜的化学组成主要是脂类、蛋白质和糖类。根据目前公认的生物膜液态镶嵌模型(fluid mosaic model),脂类常排列成双分子层,蛋白质通过非共价键与其结合,构成膜的主体;糖类通过共价键与膜的某些脂类或蛋白质组成糖脂或糖蛋白。,细胞质,细胞质(cytoplasm)又称胞浆是由细胞质基质、细胞器和内含物3部分组成。(一) 细胞质基质细胞质基质又称胞质溶胶(cytosol),是细胞质中均质而半透明的胶体部分,充填于其它有形结构之间。细胞质基质的化学组成可按其分子量大小分为三类,即小
3、分子、中等分子和大分子。小分子包括水、无机离子;属于中等分子的有脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等;大分子则包括多糖、蛋白质、脂蛋白和RNA等。细胞质基质的主要功能是:为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境,为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物,同时也是进行某些生化活动的场所。,(二)细胞器,如内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室,各具备一套独特的酶系,执行着专一的生理功能。,内质网,1. 内质网(endoplasmic reticulum,ER)是扁平囊状或管泡状膜性结构,它们以分支互相吻合成为网络,其表面有附着核糖核蛋白体者称为粗面
4、内质网(rough endoplasmic reticulum,RER),膜表面不附着核糖核蛋白体者称为滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER),两者有通连。 核糖核蛋白体附着在内质网上,其主要功能是合成分泌蛋白质( 如免疫球蛋白、消化酶等),但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体醇等)。粗面内质网分布于绝大部分细胞中,而在分泌蛋白旺盛的细胞(如浆细胞、腺细胞),粗面内质网特别发达,其扁囊密集呈板层状,并占据细胞质很大一部分空间。一般说来,可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。,滑面内质网,滑面内质网多是管泡状,仅在某些细胞中很
5、丰富,并因含有不同的酶类而功能各异,类固醇激素的合成,在分泌类固醇激素的细胞中;滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系,在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素;,脂类代谢,小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯,在滑面内质网上酯化为甘油三酯,肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原酶分解,或者再度酯化;解毒作用,肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系,某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原,水解或结合等处理,成为无毒物质排出体外;离于贮存与调节,横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌浆网,其膜上有钙泵,可将细胞质基质中的Ca2+泵入、贮存起来,导致肌细胞松弛,在特定因素作用下,贮存
6、的Ca2+释出,引起肌细胞收缩。胃底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵,当分泌盐酸时将CI释放,参与盐酸的形成。,高尔基复合体,.高尔基复合体:由扁平囊、小泡和大泡三部分组成,它在细胞中分布和数量依细胞的类型不同而异。 扁平囊有3-10 层,平行紧密排列构成高尔基复合体的主体,它有一面常凸起称生成面,另一面凹陷,称成熟面。扁平囊上有孔穿通, 并朝向生成面。生成面附近有一些小泡,直径为4080nm,是由附近粗面内质网芽生而来,将粗面内质网中合成的蛋白质转运到扁平囊,故小泡又称运输小泡。大泡位于成熟面,是高尔基复合体的生成产物, 包括溶酶体、分泌泡等。溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部。分泌泡互相
7、融合,其内容物电子密度增高,成为分泌颗粒。,溶酶体,在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩,使之变为成熟的蛋白质,如在胰岛B细胞中将前胰岛素加工成为胰岛素。高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多蛋白质在此被糖化形成糖蛋白。此外,名种溶酶体也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体。3溶酶体(lysosome)为有膜包裹的小体,内含多种酸性水解酶,如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、胶原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等,能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适pH为5.0。不同细胞中的溶酶体不尽相同,(但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。
8、按溶酶体是否含有被消化物质 (底物)可将其分为初级溶酶体和次级溶酶体。,(1)初级溶酶体:也称原溶酶体。一般呈圆形或椭圆形, 直径多介于2550nm。近年发现亦有长杆状或缓状溶酶体。其内容物呈均质状,电子密度中等或较高,不含底物。在少数细胞,如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞,溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用 (2)次级溶酶体:也称吞噬性溶酶体,是由次级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成,因此其体积较大,形态多样,内容物为非均质状。 根据其作用废物的来源不同,分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体的作用底物是内源性的,即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。,线粒体,.线
9、粒体(mitochondria)常为杆或椭圆形,横径为 0.51um 长26um,但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下,线粒体具有双层膜,外膜光滑,厚67nm,膜中有23nm小孔,分子量为1万以内的物质可自由通过;内膜厚56nm,通透性较小。外膜与内膜之间有约8nm。膜间腔,或称外腔。由膜向内折叠形成线粒体嵴,嵴之间为嵴间腔,或称内腔,充满线粒体基质。基质中常可见散在的,直径2550nm。电子致密的嗜饿酸基质颗粒,主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状DNA分子、核糖体。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体,即基粒,其直径为810n
10、m,它由头、柄和基片三部分组成。球形的头与柄相连而突出于内膜表面,基片镶嵌于膜脂中。,线粒体基粒中含有ATP合成酶,能利用呼吸链产生的能量合成ATP, 并把能量贮存于ATP中。细胞生命活动所需能量的约95%由线粒体以ATP的方式提供,因此,线粒体是细胞能量代谢中心,线粒体嵴实为扩大了内膜面积,故代谢率高,耗能多的细胞,嵴多而密集。大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列,圆形线粒体的嵴多以周围向中央放射状排列;在少数细胞,主要基分泌类固醇激素的细胞(如肾上腺皮质细胞等),线粒体峭多呈管状或泡状;有些细胞(如肝细胞)的线粒体兼有板层状和管状两种。,线粒体另一个功能特点是可以
11、合成一些蛋白质。目前推测,在线粒体中合成的蛋白质约占线粒体全部蛋白的10,这些蛋白疏水性强,和内膜结合在一起。线粒体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码合成。如果没有细胞核遗传系统,线粒体RNA则不能表达。因此表明线粒体合成蛋白质的半自主性。关于线粒体形成的机制,较普遍接受的看法是,线粒体依靠分裂而进行增殖。线粒体的发生过程可分为两个阶段,在第一阶段中,线粒体的膜进行生长和复制,然后分裂增殖。第二阶段包括线粒体本身的分化过程,建成能够行使氧化磷酸化功能的机构。线粒体生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制,因此,它不是一个完全自我复制的实体。,过氧化物酶体,5. 过氧化物酶体(peroxi
12、some)又称微体(microbody),是有膜包裹的圆形小体,直径为0.20.4m, 多见于肝细胞与肾小管上皮细胞。在人其内容物为低电子密度的均质状;在某些动物尚含电子致密的核心,是尿酸氢化酶的结晶。过氧化物酶体含有40多种酶,不同细胞所含酶的种类不同,但过氧化氢酶则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的底物氧化,在氧化底物过程中,氧化酶使氧还原成过氧化氢,而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。这种氧化反应在肝、肾细胞中是非常重要的。,核糖体,6核糖体(ribosme) 是由核糖体RNA(rRNA)和 蛋白质组成的椭圆形致密颗粒,并非膜性结构,颗粒大小约为15nm25nm。核糖体由一个
13、大亚基与一个小亚基构成。当一定数量(330)的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来,则成为功能状态的多核糖体(polyribosome), 电镜下呈串珠状或花簇状。核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列。细胞质基 质中的游离核糖体(free ribosome)合成细胞自身的结构蛋白,如细胞骨架蛋白细胞基质中的酶类等,供细胞代谢、增殖和生长需要。因此,在旺盛增殖中的细胞游离核糖体极多。内质网膜表面的附着核糖体(attached ribosome)除合成结构蛋白外,主要合成分泌性蛋白。核糖体丰富的细胞,光镜下胞质呈嗜碱性。,(三)细胞骨架,细胞的特定形状以及
14、运动等均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构细胞骨架(cytoskeleton)。细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。1微管(microtubule)是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等,常数根平行排列。微管由微管蛋白(thbulin)聚合而成。微管蛋白单体为直径约5nm的球形蛋白质,它们串连成原纤维,13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、二联微管和三联微管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管,在低温、Ca2+和秋水仙素作用下易解聚为微管蛋白,故属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基 体,均为稳定微管。,微 管,微管具有多种
15、功能。微管的支架作用可保持细胞形状,如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状,神经细胞的微管支撑其突起,如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆,神经细胞突起缩回。微管参与细胞的运动,如细胞分裂时,由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动,如果加入秋水仙素则分裂停止于中期,纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管参与。,微 丝,2. 微丝(microfilament)广泛存在于多种细胞中,微丝常成群或成束存在,在一些高度特化的细胞(如肌细胞),它们能形成稳定的结构,但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要,改变其在细胞内的形态和空间位置,并能够
16、根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。 分布于肌细胞和非肌细胞中的微丝分细丝和粗丝两种。细丝直径约6nm,长约lm,主要由肌动蛋白(actin)组成,故又称肌动蛋白丝,通常所说的微丝指此而言。细胞松弛素B能使细丝解聚,从而抑制细胞运动;粗丝直径侧1015nm,长约1.5,主要由肌球蛋白(myosin)组成,故又称肌球蛋白丝。,微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内;细丝与粗丝以一定比例(约为2:1)有规则排列成肌原纤维,其收缩机制已明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1,二者的排列不规则。非肌细胞中一般只能看到细丝,粗丝可能因存在时间短暂,或于电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白,难于观察到。
17、在某些因素作用下,非肌细胞中的微丝迅速解策为其结构蛋白;在相反因素作用下,结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分,并维持细胞质基质的胶质状态;细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞(主要在细胞质周边部)或细胞局部(如伪足),以及需要机械支持的部位(如微绒毛),都有丰富的微丝。因此,微丝除具有支持作用外,还参与细胞的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。肌细胞的细胞骨架网,发挥固定和机械性整合作用。,中间丝,3中间丝(intermediate filament), 又称中等纤维,直径约为811nm,介于细丝与粗丝之间,因而得名。中间丝可分为
18、五种,各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,故具有组织特异性,且较稳定。五种中间丝的形态相仿,难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分,从而可进一步分析细胞的类型。,(四) 中心体,中心体(centrosome),多位于细胞核周围,由一对互相垂直的中心粒(centriole)构成。中心粒呈是短圆筒状,长0.5m直径为外0.2m,由9组三联微管与少量电子致密的均质状物构成其壁。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形的中心粒卫星(centriolar satellite)。大小约70nm。在细胞分裂时,以中心粒卫星为起点形成纺锤体,参与染色体的分
19、离(详见细胞周期 )。有纤毛或鞭毛的细胞,中心粒形成基体,参与微管组的形成。,(五) 包涵物,是细胞质中本身没有代谢活性,却有特定形态的结构。有的是贮存的能源物质,如糖源颗粒、脂滴;有的是细胞产物,如分泌颗粒、黑素颗粒;残余体也可视为包涵物。,(五) 包涵物-糖原颗粒,1.糖原颗粒(glycogen granule)是细胞贮存葡萄糖的存在形式,PAS反应呈红色。电镜下,其电子密度高,无膜包裹,并呈两种类型:颗粒,直径为2030nm,形状不规则,分散存在。多见于肌细胞;颗粒, 是颗粒的聚合体,呈花簇状,大小不一,多见于肝细胞。,(五) 包涵物-脂滴,2脂滴(fat drop)是细胞贮存脂类的存在
20、形式,内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多,其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者,常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间;在后者, 则多是小的球状。在普通光镜标本制备过程中,脂滴被二甲苯、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下,脂滴无膜包裹,多是低或中等电子密度,与所含脂肪酸的不饱和程度有关,(五) 包涵物-分泌颗粒,3.分泌颗粒(secretory granule)常见于各种腺细胞, 内含酶、激素等生物活性物质。分泌颗粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异, 但都有膜包裹。,细胞核,在HE(苏木精-伊红)染色切片上,细胞核(nucleus)以其强嗜碱性而成为细胞内最醒目的
21、结构。由于它含有DNA-遗传信息,因此,借DNA复制与选择性转录,细胞核成为细胞增殖、分化、代谢等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核,少数无核、双核或多核。核的形态在细胞周期各阶段不同,间期核的形态在不同细胞亦相差甚远,但其结构都包括核被膜,染色质,核仁与核基质四部。,细胞核-核被膜,(一)核被膜 核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽1015nm,称为核周隙(perinuclear cisterna)。核被膜上有核孔(nuclear pore)穿通。外核膜表面有核糖体附着,并与粗面内质网相续;核周隙亦与内
22、质网腔相通,因此,核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚2080nm的核纤层(fibrous lamina),是一层由细丝交织形成的致密网状结构。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用,也是染色质纤维俩端的附着部位。,细胞核-核孔,核孔是直径5080nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续,孔内有环(annulus)与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位,孔内、外侧各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒(又称孔栓)放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为,水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜;而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核,但其出入方式
23、尚不明了。核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔,而卵母细胞的核孔极其丰富,成为研究该结构的主要材料。,细胞核-染色质,(二)染色质 是遗传物质DNA和组蛋白在细胞间期的形态表现。在HE染色的切片上,染色质有的部分着色浅谈,称为常染色质,是核中进行RNA转录的部位;有的部分呈强嗜碱性。称异染色质,是功能静止的部分,故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。电镜下,染色质由颗粒与细丝组成,在常染色质部分呈稀疏,在异染色质则极为浓密。现已证明,染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。是由DNA双螺旋规则重复地盘绕,形成大量核小体。,细胞核-核小体,核小体为直径约10nm的扁圆球形,核心由5种蛋
24、白(H1、 H2A、H2B、H3、H4)分子组成;DNA盘绕核心1.75周,含140个碱基对。DNA链于相邻核小体间走行的部分称连接段,含1070个碱基对,并有组蛋白H1附着。这种直径约10nm的染色质丝在其进行RNA转录的部位是舒展状态,即表现为常染色质;而未执行动能的部位则螺旋化,形成直径约30nm的染色质纤维,即异染色质。人体细胞核中含46条染色质丝,其DNA链总长约1m,只有以螺旋化状态才能被容纳于直径45m的核中。,(三)核仁,是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有14个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞,核仁多而大.光镜下,核仁呈圆形,并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下,核 仁由细丝
25、成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式,二者常混合组成核仁丝,后者蟠曲成网架。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的随体(satellite),通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点,又称核仁组织者区,当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质,并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁,但在其形成过程中往往互相融合,因此细胞中核仁一般少于4个。,(四) 核基质,是核中除染色质与核仁以外的成分,包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无成分;核骨架(nuclear skel
26、eton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架,并与核被膜核纤层相连,对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用沿在研究中。,程序化细胞死亡,在活组织中,单个细胞受其内在基因编程的调节,通过主动的生化过程而自杀死亡的现象,称程序化细胞死亡(programmed cell death PCD也称细胞凋亡(apoptosis). 早在1972年,Kerr等在研究青蛙尾巴退化时,发现了一种既不同于细胞衰老死亡又不同干坏死的细胞死亡方式,即细胞凋亡,并从形态学上详细描述了其特征。然而直到近年来发现它的发生机制由基因调控,先与细胞识别和信号传递有关,才引起人们的重视。,细胞凋亡常为单个散在分布的细
27、胞。早期形态学改变为染色质固缩,常聚集于核膜边界呈分明的颗粒状或星月形小体,细胞浆浓缩。继后胞核和细胞外形皱折,核裂解,质膜包绕其裂解碎片,细胞膜突出形成质膜小泡(即细胞“出泡”现象),脱落后形成凋亡小体其内可保留完整 的细胞器和致密的染色质。组织中的凋亡小体很快被巨噬细胞或邻近细胞摄取消化,困此不出现明显的炎细胞浸出。细胞凋亡出现时核小体之间连接部双股螺旋断裂形成多个180200bp的寡核苷酸碎片,在含溴化乙淀的琼脂糖凝胶电泳上呈典型的“梯状”条带。这一过程是激活的钙离子依赖的核酸内切酶介导的。尽管目前对细胞凋亡的研究逐渐深入,研究方法已从细胞水平进入分子水平,但对其本身相关的基因知之较少。
28、,第二节 细胞间质,细胞间质是存在于细胞与细胞之间的不具有细胞形态结构的物质,它既是细胞分化过程的产物也是细胞生活的外环境。细胞间质与细胞一起共同构成组织。细胞间质包括无一定形态结构的基质和细丝状的纤维。一、基质基质大多为粘性胶状,也有液态状(血液的基质)、半固体状(软骨组织的基质)和固体的基质(骨组织的基质)。,二、纤维,纤维包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。胶原纤维直径为-,由胶原原纤维 集合成束组成, 胶原原纤维由胶原蛋白组成,胶原原纤维抗张强度大,给组织以韧性;网状纤维,直径为.-.,分支吻合连接成网,由胶原蛋白组成;弹性纤维直径为.-.0,主要由弹性蛋白组成,表面还有糖蛋白构成的微原
29、纤维。弹性纤维能被拉长与回缩,给组织以弹性。细胞间质中的纤维对细胞具有支持、联络、保护和使组织器官承受拉力、压力和损伤修 复等重要功能,而细胞间质中的基质、细胞质中的基质和细胞核中的核质,三者组成细胞内 、外的水路交通系统,担负着细胞营养物质和排泄物质的繁忙运输任务。因此,细胞间质是细胞赖以生活的人体内环境。,【基本概念】, 细胞器:是具有一定的形态特点与特定功能的结构。主要包括线粒体、核糖体、内质网、高尔基复合体、溶酶体、微体、微管与微丝、中心体等。 细胞质:是位于细胞膜与细胞核之间的全部物质,其基本组成包括基质、细胞器和 内含物。 核糖体:由大小两个亚基结合而成,其化学结构由核糖核酸和蛋白
30、质组成。核糖体以 游离核糖体和结合核糖体两种形式存在。核糖体具有合成蛋白质的功能。, 粗面型内质网:其主要特征是内质网膜的外面附有核糖体颗粒。此核糖体是细胞内合成蛋白质的场所,亦是细胞内物质运输的通道。 溶酶体:是由一层膜围成的圆形颗粒,其中含有多种水解酶,能分解蛋白质、脂肪、糖类与核酸等。溶酶体的功能主要有溶解和消化作用。 细胞间质:是存在于细胞与细胞之间的不具有细胞形态结构的物质,包括无一定形态 结构的基质和细丝状的纤维。它既是细胞分化过程的产物也是细胞生活的外环境。细胞间质 与细胞一起共同构成组织。,【重点难点】, 细胞的组成及各部分的功能。 细胞膜的结构与功能。 细胞器的主要种类及其功能。 细胞核的结构与功能。,【思考练习】,1、细胞的基本结构是什么?,