1、6 生活史对策,6.0 生活史6.1 能量分配与权衡6.2 体形效应6.3 生殖对策6.4 生境分类,思考题,6.5 滞育和休眠6.6 迁移6.7 复杂的生活周期6.8 衰老小结,6.0 生活史,生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。又称为生活周期。生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。孙儒泳：生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。不同物种具有不同的生活史特征，如体形巨大的，也有体形微小的，有一年生、二年生和多年生的，有一年中只生殖一次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和
2、复杂生活史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。,6.1 能量分配与权衡,权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。如生长和繁殖间能量输出的权衡在许多温带树种中常见。M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。,生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节的能量分
3、配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比，如花旗松的生长率（以年轮的相对宽度表示 ）与繁殖力（以每树平均松果数表示 ）负相关 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高（马鹿） 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降,纬度和鸟类窝卵数的关系,从能量分配的角度认为，窝卵数的大小决定于能量的分配。温带地区，气候的多变常常使动物的种群数量达不到环境所能负荷的水平，因此自然将会促进动物生殖力的提高。热
4、带地区，由于环境和气候条件稳定，对这些动物来说，更重要的是使自己的种群数量维持在环境负荷量的水平上。因此，热带地区的动物总把更多能量用于逃避敌害和增强自身的竞争能力。,6.2 体型效应,体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。 一般而言，个体大小与生活周期长短有很好的相关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势（正相关），并与内禀增长率有同样强的负相关关系。个体体型变小，单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来，生命周期缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来加以补偿。,6.2 体型效应,6.2 体型效应,6.2 体型效应,从生
5、存角度看，个体大、寿命长的物种在异质性环境中更可能保持它的调节功能不变，更容易在适宜的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，从而使进化速度更快。,6.3 生殖对策,英国鸟类学家Lack（1954）在鸟类生殖率进化问题时发现：每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。在进化过程中，动物面临着两种相反的，可供选择的进化对
6、策： 一种是低生育力，亲体有良好的育幼行为； 另一种是高生育力，没有亲体关怀的行为。,r-选择和K选择理论：由MacArthur和Wilson（1967）推进Lack的思想，由E.Pianke（1970）更详细、深入的表达。其观点为：r-选择种类是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。6.3.1 r-选择和K-选择6.3.2 生殖价和生殖效率,r选择,r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞
7、争能力。r-选择者：采取r-对策的生物称r-选择者，通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。 r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。,r选择的优缺点,优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短。 因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀
8、，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,K-选择者,K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的物种，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。,K选择的优缺点,优点：种群的数量比较稳
9、定，一般保持在K值附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。具有个体大和竞争能力强的特征，保证其在生存竞争中取胜。缺点：由于r值较低，一但遇到危害，种群数量很难恢复，甚至灭绝。,r选择和K选择的例子,r选择者：昆虫、鸟类中的山雀、虎皮鹦鹉、一年生植物如农田杂草等；,K选择者：脊椎动物（尤其是大型哺乳动物）、鸟类中的鹫、鹰、信天翁、大多数森林树种等；,r选择和K选择的某些相关特征,生物在生存竞争和进化过程中可能采取的两类基本的生态对策。r-对策以提高生育力为主要目标，K-对策以提高竞争力为主要目标。在鸟类中，麻雀、山雀等小型鸟类通常产小卵，每窝卵数多，其生育力较高。鹰、鹫等大型鸟产大卵，生育力低
10、，但保护幼鸟能力强。由于可利用资源有限，若把有限的能量用于保护幼仔的存活，就难以同时具有很高的生育力。雀等小型鸟类属r-对策者，r是逻辑斯谛增长方程中的内禀增长能力，这类对策者把能量主要分配于提高生育力上。鹰等大型鸟类把能量主要分配于提高竞争能力和保护幼鸟上，属K-对策者，K是环境容纳量，K-对策者种群的大小多处于K值附近。在进化过程中，r-对策者以“量”取胜。而K-对策者则以“质”取胜。,sn,在农业生态系统中，人类对作物精心管理，杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力，例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏虫和褐飞虱等都是r-对策者。飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型，群居相是r-对策的，散居相
11、是K-对策；蚜虫的有翅和无翅的世代交替也是这样。在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时，就必须考虑r-和K-对策者不同的反应。,r-K连续体,r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。,r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,S是稳定平衡点X是绝灭点,S,X,r-对策,K-对策,种群数量Nt,种群数量Nt+1,S,6.3.2 生殖价和生殖效率,所有生物都在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡。而分
12、配给存活的能量与未来的繁殖相关联。,生殖价值,生殖价值（reproductive value，简称RVX)：指在相同时间内特定个体（如X龄期个体）相对于新生个体的潜在繁殖贡献。包括现时（当前）繁殖价值和剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育力（MX），后者表示余生中繁殖的期望值（未来的繁殖输出）（RRVX）RVX=MX+RRVX,生殖价值的特征,个体出生时的生殖价最大（进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大）。未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量就高；若剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。,不同年龄繁殖价值的变化（一年生植物小蓝
13、绣球和雌灰松鼠）,生殖价与生活史,个体间生殖价的差异使两种不同环境中的滨螺（Littorina saxatilis）采用不同的生活史。两种不同环境：不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境（掩蔽可保护，空间有限，竞争激烈）：有利于迅速生长到一个小型成体大小 （裂缝太小不能容纳大型成体），并且更多分配能量给繁殖，符合r-选择特征。由于对空间竞争使大型幼体有利。能动的大石块表面（大石块可能对滨螺有危害，如碾碎小个体螺）：大石块对具有结实外壳的大型成体有利（需要多分配能量给生长，少给繁殖，与K-选择特征一致）两种不同生活史：裂缝种群：薄壳、个体较小、生殖型小、有高繁殖能量分配低并生产少量大型后代；显示r-选
14、择特征。大石块种群：薄厚、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代；显示K-选择特征。后代数量和大小显示相反特征。,6.4 生境分类,自然选择有利于哪一类型生活史对策的形成，决定于各种生物所生活的栖息地特征。它影响物种在进化过程中形成的生活史对策的特点。,根据生境对生物的繁殖付出的影响分：导致高繁殖付出（高-CR）的生境在高-CR的生境，竞争剧烈，或对小型成体捕食严重，任何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价，因此，在高-CR的生境生活的物种，其繁殖会在一个适度的身体大小以后才开始。 导致低繁殖付出（低-CR）的生境在低-CR的生境，竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力下，
15、或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何优势，故往往提前繁殖。,从生物学观点来划分的栖息地（生境）分： (1)不变的生境：生存条件总是有利或不利；容许生物生存的时间（H）较长，在生境中可能达到的内禀增长能力（F） 的水平很稳定，不适合生物繁殖的时间（L）几乎不存在。 (2)季节性生境：生存条件具有利期和不利期的有规则的交替，其可预测性强； F变动，可预测性，H时间长， L小于T（世代周期）。 (3)不可预测性生境：有利期和不利期的变化是不规则的； F变化，不可预测， L不断变化。 H不短时， L小于T。 (4)短期生存的生境： L很长，H很短 。,根据Rt 、Rm、 U 长短将空间生境分成三
16、种类型：连续生境： F 的水平很稳定，或在小于Rt的空间内变动； 分散生境： Rm U Rt孤立生境： U RmRt生物每天获得足够的食物所需经过的空间大小Rm 生物找到新的合适生境所需迁移的空间大小U 从不合适生境到合适生境的距离,“两面下注”（bet-hedging）理论,“两面下注”（bet-hedging）理论：指生物为减少或防止投资损失而采取的一种生殖策略。 例如：植物使一朵雌花接受来自多朵雄花的花粉, 防止仅产生一种活力不高的后代或使后代基因型多样以适应变化的环境。“两面下注”理论根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。成体死亡率与幼体死亡率相
17、比相对稳定(长寿型)，可预期成体会“保卫其赌注”，在很长时间内生产后代(多次生殖);(为了长寿,延迟繁殖,必须保卫其赌注)幼体死亡率低于成体死亡率(短命型)，则其分配给繁殖的能量就应该高，后代一次全部产出(单次生殖)(牺牲寿命,保证繁殖,提前繁殖),格里姆Grime的生境分类,格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策（competitive strategy）：当栖息地的资源丰富，干扰(指人类损害，动物取食和细菌致病)稀少，能建立拥挤的植物种群，有利于形成竞争型对策，它与K-对策相当。杂草型对策（ruderal strategy）：当资源丰富，条件不严酷，但干扰频繁
18、，则易形成杂草型对策，它与r-对策相当。耐受型对策（stress-tolerant strategy）：当资源稀少，条件严酷(指营养贫乏，光照和气候条件不利)，但干扰不常见，就易形成耐受型对策。,R-、C-和S-选择的生活史模式,R-选择（干扰型）：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。C-选择（竞争型）：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。S-选择（胁迫忍耐型）：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。,R-、C-和S-选择的生活史模式,CR，竞争杂草型：资源丰富，干扰适中，阻止高竞争种和高适应种，开花前营养生长期长，植株较大，能利用竞争种的低生产力季
19、节，或占据有泛滥、强度放牧等场所。 SR，胁迫忍耐杂草型：非生产性生境，干扰中等，多一年生小型草本植物，或因胁迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。 CS，草本胁迫忍耐竞争型：资源充分，不受干扰，非生产性生境，多演替后期木本植物。,Grime的CSR三角形,纵轴生境干扰（稳定性）横轴生境对植物的平均严峻度植物的潜在生境有3种类型：低严峻度，低干扰；低严峻度，高干扰；高严峻度，低干扰。,低严峻度，低干扰生境支持成体间竞争能力最大化的生活史对策（C-选择）；低严峻度，高干扰生境支持高繁殖率，即杂草对策（R -选择）；高严峻度，低干扰生境支持胁迫-忍耐对策（S -选择） 。,白桦,一年生草本,山毛榉,
20、6.5 滞育和休眠,休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。当环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。为适应不利的环境条件，休眠时生物的生命活动处于极度降低的状态。 休眠的类型：滞育：昆虫的休眠。种子休眠：种子在环境条件不适宜时，以种子库的一部分而留在土中一段时间。如睡莲的种子。潜生现象：缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生的休眠，以存活多年。蛰伏可作为日周期的一部分发生，如蜂鸟、蝙蝠和鼠。冬眠（hibernation）：响应冷环境的深度蛰伏。冬眠时通常心率和总代谢降低、核心体温降低于10C。夏眠（estivation）：一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的
21、夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境。,中国古代莲Nelumbo nucifer cv.Chinese Antique Lotus,系我国辽宁省新金县普兰店1951年出土的千年古莲的实生苗。现我国各地均有栽种。 形态特征：地下茎（主藕）长405cm，有45节，横径3cm左右。立叶高达15cm以上，刺浅棕色；花蕾椭圆形至长卵形，紫红色，长1012cm。宽4.65.6cm；花单瓣，红色。花径26cm左右。花瓣21枚左右，雄蕊约200枚；花托漏斗形，心皮1623枚。莲蓬碗形，灰棕色，结实1319粒。莲子椭圆形。 品种特性：生命力强，适宜于湖、塘或缸栽种,夏眠,非洲肺鱼 Protopterus a
22、nnectens非洲肺鱼生活在淡水中，除了以鳃呼吸外,还能以鳔代肺呼吸，即使是在枯水时期，它们钻入淤泥之中进行夏眠，眠期可达数月之久。,6.6 迁移,生物可以通过迁移到另一个地点来躲避当地恶劣的环境。休眠和迁移的相似性：在生活史中通过改变自己的生活方式来躲避不良环境。休眠和迁移的不同点：休眠使生物在时间上越过一段不利的时期；迁移使生物在空间上移到更适宜的地点。,6.6 迁移,迁徙是方向性运动，如家燕（Hirundo rustica）从欧洲到非洲的秋季飞行。 扩散是离开出生或繁殖地的非方向性运动。扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。,几种常见扩散形式,扩散,扩散是有机
23、体扩展种群空间的行为过程，它是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。种群内个体的内分布格局是从静态型来考查其格局的，而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间关系研究。扩散的形式：主动扩散和被动扩散,植物的扩散,除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可动性，大多数繁殖体的扩散需借助于某种媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称为繁殖体的传播。繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体任何部分（如某些种类的叶和老根）。,植物的扩散,繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、刺钩、气囊、气室等）。传播因子指那些传播繁殖体的媒介和
24、动力。风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造；水：具气囊、气室；动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种皮的种子或浆果。自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去，或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。,动物的扩散,动物扩散的原因：种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强；社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体常被逐出；由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲代驱逐出去而引起扩散。自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。,动植物扩散的生物学和生态学意义,使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生的不良后果；补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群
25、数量；扩大种群的分布区。,6.6 迁移,迁移可在各种时间尺度上发生：日周期和潮汐周期的往返旅行年周期或更长周期：北极燕鸥每年往返旅行与北极繁殖地到夏季栖息地南极大陆之间,6.6 迁移,迁移可分为3种：反复的往返旅行：最普通的迁移。许多种类日或季节行为模式的一部分而发生。单次往返旅行：许多迁移种类一生中仅做一次完全的往返旅行。离开出生地生长，回到出生地繁殖一次后死亡。如鳗鲡和洄游性鲑鱼。单程旅行：迁移中一个世代向某一方向运动，下一世代再返回来。如斑蝶。秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定地域，开始下一世代。下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁。,6.7 复杂的生活周期,变态：许多种生物具
26、有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学形状根本不同，或世代间存在根本不同。个体生活史中的形态学变化叫变态，如完全变态昆虫（甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等），这些昆虫幼虫形态与成体完全不同（如毛虫/蝴蝶），再如两栖类（蝌蚪/青蛙）。复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。人们提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。,假说,扩散与生长间的权衡：被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。藤壶幼体适应扩散，直到变态为不动型前不能充分生长。复杂的生活周期使生境利用最优化。生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。如蚜虫，早春食木本植物
27、，早夏转为取食草本植物。,蝴蝶的生活史,蝴蝶为內生翅群昆虫，其生活史中分卵、幼虫、蛹和成虫四个时期，进行完全变态。,6.8 衰老,在机械水平上，由于化学毒物，如高反应性自由基和自然辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老。有两种竞争性的衰老进化模型：突变积累模型(mutation-accumulation)拮抗性多效模型(antagonistic-pleiotropy),突变积累模型,突变积累模型描述的是：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因”。晚期表达
28、的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小。,拮抗性多效模型,拮抗性多效模型描述的是那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。如：马鹿的一个与提早繁殖和高繁殖力的相关基因就与低存活力相关。果蝇中，对高存活力的选择，使早期繁殖力降低（支持拮抗性多效）；但沿提高早期繁殖力选择，并不会颠倒出增加对胁迫的抵抗力，表明使个体易受胁迫影响的恶性基因，在人工选择的早期被清除。,小结,生物的生活史是指其从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。生活史对策：生物在生存斗争中所获得的对策。r-选择种类 适应使
29、其种群的增长率最大；K-选择种类 适应使其有更强的竞争性。生物的生殖对策包含生殖价和生殖效率。生物选择的对策都旨在提高生物的生殖效率 。生境：“两面下注”理论 考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响；Grime的“ CSR三角形” 利用生境干扰程度及其对植物的严峻性来划分生境。生物抵御不良环境的生活史对策：有休眠、迁移等，或以复杂的生活周期来有效利用不同生境或有利于其生长和扩散。,思考题-名词解释,名词解释：生活史、权衡、Cody的“分配原理”、繁殖成本、体形效应、r-K连续体、“两面下注”、 Grime的CSR三角形、滞育、休眠、迁移、扩散、变态,思考题问答题,什么是生活史对策 ？r-、K-对策者各有什么特征和优缺点？什么是生活史？包含哪些重要组分？ 什么是“两面下注”理论？,
