1、,植物物生理学,教师：李侠学院：生命科学学院,第十章 植物生长生理,,第一节 种子萌发的生理（自学）,一、种子萌发的生理生化变化二、种子的寿命,,一、细胞分裂的生理（一）细胞周期1.概念：新生的持续分裂的细胞从第一次分裂形成的细胞至下一次再分裂成为两个子细胞为止所经历的过程。2.包括：分裂间期和分裂期,第二节 细胞生长的生理,,,（二）细胞周期控制,蛋白激酶,,（三）细胞分裂的生化变化1.核酸含量，尤其是DNA含量变化2.呼吸速度变化分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量增多,,（四）影响细胞分裂周期的因素1.植物激素生长素,细胞分裂素,赤霉素2.温度3.养分4.核酸、蛋白质抑制剂
2、都能阻断细胞分裂,,二、细胞伸长的生理细胞生长受多种因素的影响：（一）受核质遗传基因的控制细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；（二）受细胞壁以及周围细胞作用力的影响,,1.细胞生长方向受微纤丝取向的影响植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，它的伸长程度要远大于加粗的程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列，因而限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较小。,,叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉细胞成为多突起的细胞,叶肉细胞的形态建成过程 a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排
3、列，纤维素微纤丝均匀沉积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部限制细胞扩大生长。 b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不久表层微管呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管非带区也有表层微管，最后在细胞停止生长前，表层微管消失,,细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍有两 种方式：增加膨压 细胞壁松弛,,2.微纤丝的取向由微管控制纤维素是在原生质膜中合成并沉积在细胞壁的内侧；质膜中有末端复合体，其中含纤维素合成酶。复合体一边在膜中移动，一边合成纤维素，其移动的方向决定了微纤丝沉积的方向；微管排列在质膜内侧，象轨道一样引导着末端复合体在膜中移动，从而控制了微纤丝的
4、沉积方向。,,激素和一些外界因素因能影响微管在质膜内侧的排列方向，从而影响微纤维在细胞壁中的沉积方向，进而影响到细胞的伸长和植株的形态。（三）受环境因素的制约在水分少，温度低，光照强时，细胞体积会变小。,A.乙烯处理后的豌豆幼苗形态；B.乙烯处理表层细胞中微管排列的方向； C.赤霉素处理表层细胞中微管排列的方向； D.赤霉素处理后的豌豆幼苗形态。空心箭头表示细胞伸展的方向,,三、细胞分化的生理细胞分化：指分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程细胞的形态建成：植物细胞通过生长和分化形成一定的形态的过程。,,（一）细胞全能性Haberlandt（1902）1.概念
5、：植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。2.细胞全能性的实现过程： 脱分化：已有高度分化能力的细胞和组织，在培养条件下逐渐丧失其特有的分化能力的过程。 再分化：脱分化的细胞在一定条件下，又可经过愈伤组织或胚状体，再分化出根和芽，形成完整植株的过程。,,,3.组织培养：概念：在控制的环境条件下，在人工配置的培养基中，将离体的植物细胞、组织或器官进行培养的技术。外植体：用于离体培养的各种植物材料。类型：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。,,大致过程：外植体（待培养的器官、组织、细胞等）的选择；培养基的配制（营养物与激素）和灭菌；培养条件的控
6、制。理论基础：植物细胞全能性。,,,（二）控制细胞分化的因素1.细胞基因表达的差别细胞分化的本质就是不同类型的细胞专一地激活了某些特定基因，再使它转录成特定的mRNA的过程。,,原基发育过程中具有6个主要的阶段。不同的组织类型用不同的颜色标出，到第6阶段，存在于初生根中所有的组织在分支根中是以典型的放射型模式出现的。,拟南芥侧根形成的模型,,（A）通过根中央的纵切面，原生组织中包含了能够形成根的所有组织的中心细胞以浅色标出。（B）在A中标出的原生分生组织的示意图。这其中只描述了四个静止细胞中的两个。黑线表示的是发生在茎细胞中的细胞分裂平面。白线表示皮层内皮层以及侧生根冠表皮茎细胞中发生的次级细
7、胞分裂。,拟南芥根中的所有组织都是从根尖分生组织中的中心细胞衍生而来的,,枝条顶端分生组织产生了植物的不同器官（A）枝条顶端中央的纵切面，示顶端的分生组织的分层的形态。在外部L1和L2层的细胞分裂都是垂周的，而在L3层中细胞分裂的细胞板是随机的。L1层产生枝条的表皮，而L2和L3层产生内部组织（B）枝条顶端分生组织也具有细胞组织的区域，它表示了具有不同特征与功能的区域。中央区域包含了茎细胞，这些茎细胞分裂的很慢，但是组织形成的最终来源。外周区域的细胞分裂很快，围绕着中央区域并产生了叶原基。中央区域下的肋部区域产生了茎的中央组织。,,叶片在枝条顶端的起源以及它们在茎杆上的排列（A）枝条顶端分生组
8、织侧向的叶原基。（B）沿着不同的轴发生枝条的示意图。,,概念：细胞内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。,竹笋即使倒置，总是在茎基部产生根。,蒲公英根置于潮湿环境中，总是在其上部长出芽。,2. 极性,,,3.植物激素：IAA/CTK高，有利根分化，IAA/CTK低，有利芽分化。4.环境条件：光、温、营养、pH、离子、电势、地球引力等。,,根据生长量是否有上限，把生长分为：有限生长(determinate growth) 叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型；无限生长(indeterminate growth) 营养生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中形成层的生长属于
9、无限生长类型。,在整个生活过程中，植物继续不断地产生新的器官，而且，茎和根尖的组织始终保持胚胎状态。,第三节 植物营养器官生长,,一、营养器官生长特性（一）茎生长特性生长速率：“慢快慢”规律玉米株高：控制茎生长的组织：顶端分生组织和近顶端分生组织茎伸长部位：节间（有均匀、有中部、有基部）顶端优势,,,（二）根生长特性生长速率：“慢快慢”规律控制生长的组织：顶端分生组织;顶端优势,,（三）叶生长特性不同植物生长方式不同： 双子叶植物的叶子是全叶均匀生长，到一定时间即停止； 单子叶植物叶片基部保持生长能力。例如稻、麦、韭、葱等叶被切断后，很快就能生长起来。,,二、影响营养器官生长的条件（一）温度1
10、.植物生长的温度三基点：最高最适最低温度。生长的最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是植物生长最健壮的温度。协调最适温：比最适温度略低，生长比最适温度略慢，但植物生长最健壮的温度。温周期现象：指昼夜变温对植物生长发育的效应。昼夜温差大促进植物生长。,,2.不同种类植物生长所需温度不同：原产热带或亚热带的植物 温度三基点较高，分别为10、3035和45左右；原产温带的植物 生长温度三基点稍低，分别为5、2530、3540左右；原产寒带的植物 生长温度三基点更低，如北极的植物在0以下仍能生长，最适温度一般不超过10。,,（二）光1.光对茎伸长有抑制作用 黑暗条件下，黄化幼苗； 高山植物生长矮小。
11、2.蔬菜生产上应用：如豆芽、蒜黄、葱白等；大田生产防止过密。（三）水分（四）矿质元素 （五）植物激素,,概念：植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。具体：地上部分与地下部分相关 主茎与侧枝的相关 主根与侧根的相关 营养生长与生殖生长的相关,第四节 植物生长的相关性 （correlation）,,一、地上部分与地下部分相关（一）相互协调：根系向地上部提供水分、矿质元素，以及细胞分裂素、植物碱等地上部向根系提供光合作用产物，及维生素等根和地上部之间信号传导应用：根深叶茂，育秧先育根,,（二）相互制约：用根/冠（R/T）反映影响因素：水分 养分 通气 光照 温度,,二、主茎与侧枝的相关（一）顶端
12、优势：主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象。（二）特点：不同植物顶端优势程度不同 同一植物不同生育期顶端优势也有变化,,,,,（三）产生的机理（激素学说）： IAA CTK（四）应用：果树修剪整形，棉花整枝,,三、主根与侧根的相关（一）顶端优势：侧根在离根尖一定距离部位才能发生，受主根生长的抑制。（二）机制：侧根生长决定于IAA/CTK比例（三）应用：蔬菜、棉花育面时切除主根，促进侧根生长分化,,,四、营养生长与生殖生长的相关（一）相互依存：生殖器官生长所需养料大部分由营养器官供应（营养生长不良，生殖器官少而小）（二）相互制约：1.营养器官生长过旺会影响生殖器官生长作物贪青迟熟，秕粒增加；果树徒长，
13、落花落果。2.生殖器官生长也影响营养器官生长茶树开花，少年结果，易导致树势早衰；果树大小年等。（三）应用：打顶，疏花疏果,,概念：植物体的器官在空间产生位置移动。分类：向性运动 感性运动,第五节 植物的运动,,一、向性运动概念：由光，重力等外界刺激而产生的,它的运动方向取决于外界刺激。 步骤：感受-转导-反应特点：由器官不均等生长引起的，不可逆分类：向光性、向重力性、向化性、向水性等,,（一）向光性phototropism1.概念：植物随光照入射的方向而弯曲的反应2.有效光谱：蓝光3.感受部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片、生长中的茎4.分为：正向光性：器官生长方向朝向射来的光（地上部器官）
14、 负向光性：器官生长方向与射来光相反（根） 横向光性：器官生长方向与射来光垂直（叶片）,,,5.机制：温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%(相对比值为2757)。这是乔罗尼-温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。,,1.概念：以重力线为标准，向一定方向生长的特性，这 种特性称为向重力性。2.分类：正向重力性 负向重力性,（二）向重力性（gravitropism）,,锦紫苏,,3.向重力性的机理：根中感受重力最
15、敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。,,（A）根尖的电子显微照片，示顶端分生组织（M），中轴（C）与外围细胞（P）。（B）中轴细胞的放大的图象，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。（C）由竖直到水平放置过程中所发生的变化的示意图。,拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用,,,许多实验指出Ca2+对IAA运输及分布起重要作用。当测定重力对放射性Ca2+在根冠中运输的影响时发现，放射性Ca2+更多地运到受重力刺激的下侧。,根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布,
