1、植物的水分生理是一种复杂的现象。一方面植物通过根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨压，维持正常的生理功能；另一方面，植株又通过蒸腾作用把大量的水分散失掉，这一对相互矛盾的过程只有相互协调统一才能保证植株的正常发育。充足的水分是植物生长的一个重要条件。水分缺乏，生长就会受到影响。其原因是：第一，水分是植物细胞扩张生长的动力。植物细胞在扩张生长的过程中，需要充足的水分使细胞产生膨胀压力，如果水分不足，扩张生长受阻，植株生长矮小。禾谷类作物在拔节和抽穗期间，主要靠节间细胞的扩张生长来增加植株高度，此时需要水分较多，如果严重缺水，不仅植株生长矮小，而且有可能抽不出穗子，导致严重减产。第二，水分是
2、各种生理活动的必要条件。植物生长首先需要一定的有机物作为建造细胞壁和原生质的材料，这些材料主要是光合作用的产物，而水是光合作用顺利进行的必要条件，缺水光合作用降低。同时光合作用制造的有机物质向生长部位运输也需要水分。缺水时，有机物趋于水解，呼吸作用急剧增加，这些都不利于植物生长。在水分充足的情况下，植物生长很快，个大枝长，茎叶柔嫩，机械组织和保护组织不发达，植株的抗逆能力降低，易受低温、干旱和病虫的危害。1水分状况对植物生长的影响11 对植物形态的影响植物通过水分供应进行光合作用和干物质积累，其积累量的大小直接反映在株高、茎粗、叶面积和产量形成的动态变化上。在水分胁迫下，随着胁迫程度的加强，枝
3、条节间变短，叶面积减少，叶数量增加缓慢；分生组织细胞分裂减慢或停止；细胞伸长受到抑制；生长速率大大降低。遭受水分胁迫后的植株个体低矮，光合叶面积明显减小，产量降低。111 对叶片变化的影响叶片是光合与蒸腾的主要场所。叶片的大小、形状、颜色、表面特征和位置等从本质上决定了叶片对入射光的吸收和反射，影响叶温，从而影响到叶片界面阻力；叶片的内部结构影响叶片的扩散阻力及水汽运动的总阻力。叶肉细胞扩张和叶片生长对水分条件十分敏感。植株叶片要保持挺立状态，既要靠纤维素的支持，还要靠组织内较高膨压的支持，植株缺水时所发生的萎蔫现象便是膨压下降的表现。因此，可以把植株叶片的形状、大小和膨压高低作为判断植株水分
4、状况的依据。目前主要用叶面积指数(LAI)来表示叶面积与所在土地面积的比例。LAI 影响植物的光合和蒸腾作用，LAI 大的通常较 LAI 小的同种作物蒸腾的水量多。蒸腾过度会引起叶片水分亏缺。直接导致叶面积下降，生长减缓，最终导致产量的下降。叶片颜色也可以反映土壤的供水状况。如果叶片颜色发暗而中午萎蔫严重，说明土壤缺水；如果叶片颜色较淡、叶片较大，说明供水充足。112 对产量形成的影响作物产量是太阳能转化为化学能在作物上的积累。土壤水分状况影响植物根系吸水和叶片蒸腾，进而影响到干物质积累，最终影响作物产量。113 水分对根冠发育的影响植物根系是吸水的主要器官，其发育受多方面的影响，但起主要作用
5、的是土壤水分状况和通气状况。土壤水分状况影响根系的垂直分布，当土壤含水量较高时，根系扩散受到土壤的阻力变小，有利于新根发生，根系发达。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易发生水分亏缺。而枝叶是水分蒸腾的主要器官，往往因蒸腾失水大于根系吸水，而造成水分亏缺，特别是土壤干旱或供水不足时，根系吸收有限的水分，首先满足自己的需要，给地上部分输送的就很少。所以土壤水分不足时对地上部的影响比地下部的影响更大。根冠比增大。反之，若土壤水分过多，土壤通气条件差，对地下部分的影响比地上部分的影响更大，根冠比降低。适度而缓慢的水分亏缺可增加绝对根重，抑制地上部分的生长，减少地上部分的干物质积累，单产降
6、低，但有利于密植，从而提高总产。研究表明：一定时期的水分亏缺有利于提高产量和品质。前期干旱可以增强后期的抗旱能力，苗期的轻度抗旱能促进根系的“补偿生长”，提高植株的抗旱能力。12 水分状况对植物生理活动的影响蔬菜作物的水分状况与生理活动密切相关，水分的变化直接引起内部的生理变化，经过一系列信号传导，最终表现在形态建成和产量形成上。121 对光合作用的影响光合作用是绿色植物获能量的主要源泉。光合速率的大小与植物的水分状况密切相关。试验表明，植物组织水分接近饱和时，光合最强；水分过多，组织水分达到饱和时，气孔被动关闭，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；严重缺水至叶子萎蔫时，光合急剧下降，甚至停止。
7、此时补水，即使叶子恢复到原来的膨胀状态，而光合速率也很难恢复到原来的水平。水对光合作用的影响往往是间接的。缺水使气孔保卫细胞压力势降低，气孔开度减小或关闭，阻碍二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水时叶片生长缓慢，光合面积显著减小；由于淀粉的水解作用增强，糖类积累增加，既影响光合产物的输出，又促进呼吸作用，使净光合速率降低。水分严重亏缺时，叶绿体结构特别是光合膜系统收到损害。水分胁迫对光合的影响分为气孔限制与非气孔限制两方面。若水分胁迫下气孔导度减小，叶肉细胞仍在活跃地进行光合，细胞间隙 CO2 浓度明显下降，气孔阻力上升，就是气孔限制在起作用；若叶肉细胞本身光合能力明显下降，气孔阻力下降，而细胞
8、间隙 CO2 浓度升高或基本不变，就是非气孔限制在起作用。在轻度水分亏缺时，气孔因子往往发生作用，而严重水分亏缺时，非气孔因子对光合作用的限制期决定因素。土壤水分状况也影响植物的光合作用。土壤含水量降低引起叶片水势降低，气孔阻力增大，最终导致叶片扩散阻力加大，CO2 扩散受阻，光合速率下降，这一过程持续的时间较短。当土壤含水量低于 65%69%田间持水量时光合速率随土壤含水量的增大而增大，高于 65%69%田间持水量时，光合速率随土壤含水量的增加而降低。另一方面土壤水分亏缺使土壤热容系数增加，土温升高快，根系呼吸加强，蛋白酶活性提高，植株衰老加快，叶片光合速率和光合能力下降，这一过程持续时间较
9、长。122 对水分蒸腾作用的影响水分通过植物体表面进行蒸发的过程称为蒸腾作用。蒸腾强度受空气湿度的影响，取决于能量的供应和蒸发表面与周围大气间的蒸汽压差以及水蒸气通道上的阻力，主要是气孔阻力。气孔阻力决定于气孔开度，气孔开度受到细胞CO2 浓度、光照强度、大气湿度和温度的影响。当供水良好时，气孔开度主要受光照和 CO2 浓度的限制；当水分亏缺时，气孔开度受大气湿度影响外，还受ABA 的影响。由于植物叶片含水量一般接近于饱和状态，所以空气湿度越小，叶片内的水分向外扩散的速度越快，蒸腾强度越大；空气湿度越大，蒸腾强度越小。叶片含水量也是影响蒸腾强度的重要因素，叶片含水量越高，气孔阻力越小，蒸腾强度
10、越大；叶片含水量越低，蒸腾强度越小。蒸腾作用的强弱还与水分供应有关，而供水在很大程度上取决于根系的生长分布。根系发达，吸水就容易，供给地上部的水也就多，有助于蒸腾。123 对细胞汁液浓度与叶水势的影响植株的水分状况与细胞汁液浓度关系十分密切。随着植株含水量的降低，细胞汁液浓度增高，引起渗透势增加，水势降低，超过一定的阀值，就会阻碍光合作用的进行，从而阻碍植株的正常生长与发育。目前，水势作为一个衡量植株体内水分状况的指标已得到普遍的承认。叶水势与植株含水量呈正相关，可以直接准确地反映叶片的水分状况；相反，水分的变化也影响细胞汁液浓度和叶水势。一般情况下，叶片水势的最高值出现在清晨，随空气饱和差的
11、增大而减小。124 对气孔行为的影响植物的水分状况与气孔行为关系密切，水分的散失量主要取决于气孔数目的和气孔开度。单位叶面积上的气孔数主要受遗传基因的控制，但也受到环境条件的影响。大白菜叶片的气孔数目与气孔开张度随土壤含水量的增加而增加。双子叶植物的气孔由保卫细胞和副卫细胞组成，单子叶植物只有保卫细胞。气孔的开张由保卫细胞膨胀或收缩引起。保卫细胞对各种内外因子非常敏感，如光照，温度，湿度、等环境因子和内源激素以及外源生长调节物质。植物在干旱胁迫的情况下，气孔关闭以减少蒸腾，保持体内水分平衡。植物内源激素脱落酸作为第二信使有效地调节气孔开闭。大量实验证明，干旱胁迫下植株体内脱落酸含量变化与气孔行
12、为存在一定的相关性。125 对呼吸作用的影响植物组织的含水量与呼吸强度具有密切关系。在一定限度内，呼吸速率随组织含水量增加而提高，这在干燥的种子萌发中特别明显。因此，是干种子呼吸速率的限制因子。一般干种子的含水量很少，约为 712左右，其呼吸速率很低。当种子的含水量超过此界限时，呼吸速率便很快增加。通常使种子安全贮藏的水含水量称为“临界含水量”或“安全含水量”。在临界含水量以下，细胞内的水和原生质牢固结合而不能用于化学反应。当超过临界含水量时，种子内便有很多自由水，使酶的活性增强，从而加速呼吸作用。因此在贮藏种子时，应使种子的含水量在临界值以下。对于整体植物而言，只有在萎蔫时间较长时，水分才能
13、成为植物呼吸作用的限制因子。虽然萎蔫能引起气孔关闭造成氧气亏缺，但是呼吸速率的降低主要原因是细胞含水不充分。另外，在植物叶子接近萎蔫时，往往出现呼吸速率有所增加的现象，一般认为，这是由于叶子含水量降低，光合产物从叶中运输受阻，叶内的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。126 对有机质运输的影响水分供应减少，叶片水势随之降低，从源叶运输到韧皮部的同化物质减少。原因一方面是叶片水势降低，光合速率降低，使叶肉细胞内可运出蔗糖浓度变低，另一方面是由于筛管内集流的纵向运动的速度降低。水是物质转化运输的介质，同时它也直接参运某些生化反应。通常，作物果实膨大期或灌浆期水分不足，由于光合作用和运输受阻，使果实和
14、种子不能积累充足的有机物而变得干瘪瘦小。因此在干旱情况下，灌水可以加速有机物质的运输。但是，水分过多也不利于有机质的运输，这主要是由于水分过多而造成土壤通气不良，影响呼吸作用和其他代谢过程引起的。127 对矿质元素吸收和运输的影响矿质元素必须溶解在水中才能被植物吸收。但是植物吸收水分和吸收矿质盐分的量是不成比例的，两种吸收均因环境的变化而产生很大差异。植物对水分和矿质的吸收是既有关，又无关。有关，表现在盐分一定要溶解在水中才能被植物根系吸收，并随水流进入植物的根系；无关，表现在两者的吸收机理不同。水分吸收主要是蒸腾作用引起的被动吸水，而矿质吸收主要是消耗代谢能量的主动吸收为主。128 对种子萌
15、发的影响吸水是种子萌发的主要条件。种子只有吸收了足够的水分后，各种与萌发有关的生理生化作用才能逐步开始。这是因为水分可以使种皮膨胀软化，氧气容易透入而增强胚的呼吸，同时也使胚易于突破种皮；水分可使原生质由凝胶状态转变为溶胶状态，使代谢增强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐步转化为可溶性物质，供胚生长分化之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供给呼吸需要和新细胞结构的形成。129 对酶及酶保护系统的影响酶保护系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等，主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化伤害。植物在遭受
16、逆境胁迫时，植物体内产生过多的 O2、OH、O2等自由基而造成胁迫伤害。超氧化物歧化酶是细胞抵御活性氧伤害的一个重要保护酶。而 MDA 是膜脂的氧化产物，对膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物体内膜脂的过氧化水平。干旱胁迫时，植物体内清除活性氧的机制遭到破坏，SOD 活性和含量均下降。轻度胁迫时，可引起叶片 CAT 活性上升，而高度胁迫 CAT 活性则下降。随着干旱胁迫时间的延长，叶片的 AP、POD 活性逐渐上升，MDA 含量不断增加，膜脂过氧化加剧，明显地抑制了植株的生长发育。试验表明，细胞膜透性与MDA 含量成极显著正相关，与 POD，SOD 活性和 IAA 含量成极显著负相关；MDA
17、与 POD、SOD 活性和 IAA 含量成极显著负相关。2水分指标的测定21 土壤水分含量的测定土壤水分测定可采用探头式中子水分测定仪与烘干法。22 植物组织含水量的测定植物组织含水量是植物生理状态的指标。利用水加热后蒸发为水蒸气的原理，可以通过加热烘干的方法测定植物组织中的含水量。植物组织的自然含水量常以鲜重或干重的百分比来表示。相对含水量是以植物组织的含水量占饱和含水量的百分比来表示。测定方法：1、自然含水量：将植物组织放入已知重量的铝盒中，称出鲜重。将组织剪碎，放入 150烘箱中半小时，然后在 80下烘干至恒重，测得样品干重。按照下式计算含水量：植物组织的含水量(占鲜重)( W f W
18、d )/ W f100植物组织的含水量(占干重) ( W f W d )/ W d1002、相对含水量：如上方法称取样品鲜重后，将样品浸入水中数小时，待其吸收饱和后取出，用吸水纸擦干样品，称”凰饱和后的样品鲜重。将样品烘干，称取干重。安下式计算相对含水量：相对含水量( W f W d )/ ( W t W d ) 10023 蒸腾速率的测定近年来，便携式光合仪在测量光合作用上应用广泛，操作方便、灵敏度也很高。此种仪器不仅能测量植物的光合作用，还能测量呼吸以及植物的蒸腾作用。如美国 LI-COR 公司的 LI-6400 型、CID 公司的 CI-301 PS 型、澳大利亚ICT 公司的 LCA-
19、4 型、英国 PPsystem，公司的 CIRAS-1 及 ADC 等便携式光合仪等。24 水势的测定241 压力室法测水势在光下由于植物蒸腾作用，植物木质部水链系统的水分常处于一定的张力之下。当切下叶片或枝条，木质部张力解除，导管中汁液缩回。将切下的叶片放入压力室中，加压，使木质部汁液正好推回到切口处，此时的加压值等于切取叶片之前木质部张力的数值，也可以说，加压值大致等于叶片水势。242 小液流法测水势将植物组织浸于一系列已知浓度的溶液中，寻找其等渗液，根据等渗液的浓度计算组织水势。常用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。25 渗透势的测定测定细胞渗透势的方法，通常势调节压力势为零，测得细胞的
20、水势即为渗透势。测定方法如下：251 质壁分离法此方法只限于液泡化的细胞。将植物组织置于一系列浓度不同的溶液（通常为不易透过膜的无毒溶质）中，一定时间后镜检初始质壁分离的细胞数，根据视野中 50细胞显示初始质壁分离的外液浓度计算组织的渗透势。公式如下：sosmRTOsm 等于 1000g 溶液中含溶质的物质的量。标准状况下：1osm2.27MPa252 细胞汁液测定用冻融法或其他方法破坏细胞膜，取其汁液，测定渗透势。该法适于大样本测定，基本能反应正常水分状况下组织的平均渗透势。测定汁液渗透势的方法主要有冰点下降法，测得溶液冰点后，在标准状况下的渗透势为：s2.27(实测冰点下降值/1.86)单
21、位为 MPa253 由 PV 曲线计算26 压力势的测定：目前还没有测定高等植物压力势的好方法。通常采用间接方法来测定，即根据 wsp，测得 w 和 s，计算 p。也可通过 PV 曲线计算组织的平均膨压。27 水导植物的导水率表示根系运输传导水分的能力，它的高低直接影响根系吸收水分的多少，是根系感受土壤水分变化的最直接生理指标之一。目前，国内外测定植物导水率及阻力的方法有压力室法、蒸发通量法、压力探针法以及近年来出现的高压流速仪。在国内测定中以压力室法居多。此法可以较快速地对植物根系水分导度进行测量。测量时，把单根或根系从植物体上分离下来，部分密封在压力室内，逐渐增大压力，根切口渗出液收集在
22、1 mL 的离心管中并称重，求出溢出液重。Jv= 溢出液重/（根面积时间），以压力为横坐标，Jv 为纵坐标绘图，斜率为水导值。但压力室法虽测定范围广，但在测定中不能用于导水率直接测定，所测结果须通过计算获得。蒸发通量法是一种比较传统的方法，在国外得到广泛使用，这种方法所得的导水率值是根据植株蒸发通量与土壤和叶片水势差值的比率来计算的，当水流达稳定态时，用植物各部位的水势与土壤水势之差除以蒸发通量值来计算作物全阻力值和冠层各组成部分的阻力值，由于阻力与导水率成反比，用此方法可计算植物的水分传导。此方法不仅适用于苗期的作物而且可用于成年树种的导水率及阻力测定。由于此方法要测定土-根界面土壤水势以及
23、作物各个组成部分的水势，虽然测定时无破毁性，但是测定工序较多导致精度不高。压力探针法测定范围广，不论是根系还是单根，都能进行测定。此法包括根压力探针法和细胞压力探针法两种。根压力探针法是将单根或根系密封在压力探针中，通过推动活塞产生密闭系统静水压的变化或改变培养液渗透势产生密闭系统渗透压的变化，进而造成根中汁液在密闭系统玻璃毛细管中移动。玻璃毛细管中充满硅油，借助显微镜很容易观察到汁液和硅油的界面，通过界面的位移计算根系的水流量(V)。根面积(S)可使用图像分析软件得到，单位时间、单位面积的水流量即为 Jv、Jv/P 即水分导度。细胞压力探针技术的原理相似于根压力探针法，只是它可以用其尖端非常尖细的玻璃毛细管刺入细胞来测量细胞水平上的水导的变化。相对这些方法而言，高压流速仪法是一种较好的测定作物导水率及阻力的方法，测定方法相对简单，测定速度较快，精度较高，测定范围较广，测定数据通过计算机在较短时间内直接获得，不仅在实验室而且在田间可进行原位测定。
