1、第二章 园艺植物的生长发育 v 园艺植物根、茎(枝)、叶的形态特征与功能v 园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点v 园艺植物生长发育与环境条件v 园艺植物器官间的生长相关性v 园艺植物生长发育周期v 园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、果实和种子的发育,一方面决定于植物本身的 遗传特性 ;另一方面决定于 外界环境条件 。因此,生产上通过育种技术获得具有新的遗传性状的新品种的同时也要创造适宜的环境条件使生长发育向着人们期待的方向发展。本章着重介绍园艺植物生育规律及所需环境条件。2 1营养生长 v 2 1 1园艺植物的 根系v 根系 (root system)是园艺植物的重要器官。
2、土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理,都是为了创造促进根系生长发育的良好条件,以增强根系代谢活力,调节植株上下部平衡、协调生长,从而实现优质、高效生产目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此,根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。v (1)根系来源v 实生根系 :由种子 胚根发育 而来的根,称为实生根系 (seedling root system)。实生根系主根发达,根生活力强。绝大多数蔬菜和 种子 繁殖的花卉多为实生根系。果树由于多采用嫁接栽培,如苹果、梨、桃、柑橘等栽培品种苗木,其砧木为实生苗,根系则为实生根系。v 茎源根系 :利用植物营养器官具有再生能力,采用枝条 扦
3、插或压条繁殖 ,使茎上产生不定根,发育成的根系称为茎源根系 (cutting root system)。茎源根系无主根,生活力相对较弱,常为浅根。果树中葡萄、无花果等扦插繁殖,其根是茎源根系。花卉中月季、橡皮树、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用茎插,亦为茎源根系。蔬菜中番茄可在根颈或茎上,尤其在茎节上发生不定根,且 3035d 即可长达 100一 150cm。利用此特性,番茄可扦插繁殖优良品种或直接用于生产。v 根蘖根系 :一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系通过产生 不定芽 可以形成苗木,其根系称根蘖根系 (1ayering root system)。(2)根系的类型v 主根 :种子萌
4、发时, 胚根 最先突破种皮,向下生长而形成的根称为主根 (main root), 又叫初生根(primary root)。主根生长很快,一般 垂直插入土壤 ,成为 早期吸收水肥和固着 的器官。v 侧根 :当主根继续发育,到达一定长度后,从根内部 维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生 与主根有一定角度,沿地表方向生长的分支称侧根( lateral root)。侧根与主根共同承担 固着 、 吸收 及 贮藏 功能。因此,统称 骨干根 。主、侧根生长过程中,由侧根上又会产生次级侧根,其与主根一起形成庞大的根系,此类根系称为 直根系 (taproot system)。v 须根 :侧根上形成的细小根称为
5、须根 (fibrous root)。按其功能与结构不同又 分为 4类 : 1生长根 (或称轴根, growing root)为根系向土壤 深处延伸 及向 远处扩展 部分, 一般为白色 , 具吸收功能 ; 2吸收根 (absorbing root),主要功能是 吸收 以及将吸收的 物质转化 为有机物或 运输 到地上部。正常吸收根 多为白色 ; 3过渡根(transitional root)主要由 吸收根转化而来 ,其部分 可转变成输导根, 部分随生长发育死亡; 4输导根(conducting root)则主要起 运送 各种营养物质和 输导 水分的作用。一些园艺植物主根伸出不久即停止生长,或主根存
6、活时间很短,而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱,主要根群为须根的根系称为 须根系 (fibrous root system)。如葱蒜类蔬菜,禾本科草坪草等均为须根系。 ( 3)根系的结构v 将园艺植物根的尖端作纵剖面,在显微镜下进行观察,由根尖往上又分为 由初生根 和 次生根 构成的 6个 区,即: v 根冠 (embryonic zone with the root cap) 每条根的最先端 有一套状结构 ,称为根冠。根冠由 活的薄壁细胞组成 ;外层细胞排列疏松,细胞外壁 有黏液 ,这是高度水合的多糖物质, 以便根尖伸入土壤 ,同时黏液对 物质溶解 和 离子交换
7、 也有一定作用。根冠不仅 保护 根尖,对根生长发育还有 感觉重力 和 光 、 触觉 及产生压力 向前推进等多方面的调节作用。v 细胞分裂区 (division zone) 此区位于根冠内方, 又称顶端分生组织 。该区细胞分裂活跃,形成的新细胞 一部分 加入根冠, 另一部分 加入伸长区内,从而控制着根的分化与生长。旺盛生长的根系,该区长度一般为 0.5-1mm之间。v 细胞伸长区 (elongation zong) 是指由细胞分裂区 往上与根毛区相接的区域 。该区可用测量距根尖不同距离皮层薄壁细胞的长度来判断或以出现根毛为界,此 区长度 2-5mm。根的长度迅速增加, 主要是由于细胞伸长区的伸长
8、所致。v 根毛区 (zone of root hairs) 即在根上 发生根毛的部位 ,位于伸长区上方,是 吸收水分与无机盐 的主要部位。该区表皮、皮层、中柱等 3个初生组织已清晰可见。根毛区在根尖中 所占比例较大 ,一般约占根尖总长的 3 4。如大白菜根尖长 34cm ,根毛区约 2.5cm;但根毛 寿命很短,更新很快 , 一般 仅 710d 。v 木栓化区 (zone of suberization) 是指随初生根皮层细胞老化,一层或数层皮层细胞 失去饱满状态 而 木栓化形成的区域 。木栓化区的长度与根的生理状态密切相关v 初生皮层腐落区 (the zone of decay of the
9、 primary cortex) 该区的 根突然变细 ,初生皮层 细胞解体脱落 , 在皮层内形成次生结构 。果树及许多双子叶蔬菜具较强的主根和较大的支根,伴随着次生生长,根径逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前或成熟时开始,由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部;由木栓形成层产生周皮。 一般单子叶蔬菜没有次生生长。 ( 4)不定根的形成与应用v 园艺植物的侧根除从幼 根轴上产生 以外,还可由 茎 (枝 )、 叶 、 胚轴 上产生,由此形成的根叫 不定根(adventitious root)。 换言之 , 所有不起生于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。 不定根多发生于茎上节间基部的
10、居间分生组织,但不定根的产生并不局限于 节的部位,还可从 叶部 发生,只是不如自体茎上发生多。很多园艺植物具有产生不定根和芽的潜在性能, 采用植物生长调节剂处理, 辅之以配套栽培管理措施,以促进不定根形成,从而快速无性繁殖优良种苗,已广泛应用于生产实践。如葡萄、草莓、月季、菊花、无花果等枝 (茎 )条 扦插繁殖 ,毛叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等叶扦插繁殖优良苗木在园艺生产上发挥着重要作用。近年来,我国设施番茄栽培大量引进荷兰、日本优良品种,价格非常昂贵,从而限制了生产的进一步发展。利用番茄可在根颈或茎上,尤其在茎节上易发生不定根的特性,各地成功地进行了扦插繁殖, 解决了生产中的难题 。( 5)
11、变态根的特性与功能v 园艺植物的根系除起 固定植株 、 吸收水肥 、 合成 与运输 等功能外,还以不同形态起着 贮藏营养 与 繁殖 作用。主要根的 变态 有以下 3类 :v 肥大直根( fleshy tap root): 萝卜 、 胡萝卜 、甜菜等 的肉质根,均是由主根肥大发育而成。从外形上看,其又分 3部分: 根头 即短缩的茎部,由 上胚轴发育 而来; 根颈 则由 下胚轴发育 而来,这部分 不生叶和侧根 ;真根 才是 由初生根 肥大而形成,其上有很多侧根。一般萝卜 着生 两列 侧根,且与子叶展开方向一致; 胡萝卜 则有 4列 侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例,由于种类不同而有差异。同样,在 解剖学上 , 3种根菜类又 各有不同 (图 2-2)。