1、编号（学号）157340026毕业论文（2015届本科）题目CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究学院植物保护专业生物安全姓名指导教师讲师完成日期2015年06月15日毕业论文任务书论文设计题目CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究下发任务日期20140501学生姓名指导教师一论文（设计）主要内容1利用OTC开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度CO2处理，一组采用正常大气CO2浓度，对照组进行高浓度CO2浓度处理。2测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，
2、并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标。3进行数据的整理与分析，比较本地种与外来种对CO2浓度升高产生的不同的响应机制并探究CO2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力等生理学指标的影响规律，得出实验结论。二论文（设计）的基本要求1相关资料的收集要求尽量收集第一手资料，资料真实可信，有代表性。2资料的整理与分析数据记录要详细，数据整理要认真。3查阅相关文献要求贴近主题，有参考价值。4认真撰写论文，字数在10000字以上。三论文（设计）工作进度安排阶段论文（设计）各阶段名称日期1试验的田间观察20137120138312数据的分析与处理20139120131113查阅相关文献2
3、01432201412304撰写论文初稿2015312015415论文修改2015412015516论文完成2015615备注四应收集的资料及主要参考文献（指导教师指定）1本地苍耳与外来种瘤突苍耳的光合作用测定方法相关文献。2本地苍耳与外来种瘤突苍耳的叶绿素含量测定方法文献。3大气CO2浓度升高对植物入侵的影响相关文献。4大气CO2浓度升高对植物生理的影响相关文献。说明此任务由指导教师填写一式两份，一份发给学生，一份发给指导教师留存。沈阳农业大学毕业论文选题审批表选题名称CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究题目来源教师科研学号1574340
4、026姓名专业生物安全指导教师职称讲师研究内容利用OTC开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度CO2处理，一组采用正常大气CO2浓度，对照组进行高浓度CO2浓度处理。测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标。研究计划比较本地种与外来种对CO2浓度升高产生的不同的响应机制并探究CO2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力等生理学指标的影响规律，得出实验结论。特色CO2浓度升高能够影响植物的能量利用过程，那么对于入侵种和本地种会产生怎样的影响，对于二者之间的竞争关系又有着怎样的意义目前还缺少相关的研究实例。本
5、实验就是探讨未来大气CO2浓度升高对本地种和入侵种的相对生长影响。指导教师意见教研室意见学院意见毕业论文指导记录学生姓名专业生物安全指导教师姓名职称讲师本年度指导毕业生人数4论文（设计）题目CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究时间地点指导内容2013720139201392013112014320141120153201542015420156学生签字年月日指导教师签字年月日教研室主任签字年月日指导过程沈阳农业大学毕业论文考核表论文题目CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳XANTHIUMSTRUMARIUM生理学特性影响的研究姓名学号157340
6、026专业生物安全指导教师评语指导教师（签字）年月日评阅人评审意见评阅人（签字）年月日答辩委员会意见主任委员（签字）年月日成绩CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究目录中文摘要（关键词）1英文摘要（关键词）2前言31材料与方法711实验对象的选择及前期准备工作712测定项目及方法8121LI6400便携式光合作用系统8122形态学参数的测定8123生物量的测定8124叶绿素含量的测定8125光合速率的测定9126数据分析方法92结果和分析1021CO2浓度倍增对本地苍耳和外来种瘤突苍耳的生理特性的影响10211CO2浓度倍增对色素含量的影响1
7、0212CO2浓度倍增对光合速率的影响12213CO2浓度倍增对相同叶片色素下光合羧化能力的影响124214CO2浓度倍增对水分利用效率的影响14422CO2浓度倍增对本地种苍耳和外来种瘤突苍耳的形态学特性影响1063结论与讨论17731结论1732讨论174未来工作重点与目标188参考文献179致谢222沈阳农业大学学士学位论文1摘要随着全球工业化加快，大气CO2浓度持续上升。为探究大气CO2浓度升高对入侵种与本地种生长的影响，本研究以外来入侵种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）和同属本地苍耳（XSIBIRICUM）为实验材料，在环境和倍增CO2浓度下比较以上两物种的生长，尤其
8、是光合特性的差异。我们发现，CO2浓度倍增显著提高两种植物叶片的叶绿素A、叶绿素B以及类胡萝卜素的含量，降低叶绿素A/B比值；在相同CO2浓度下，外来种瘤突苍耳（XSTRUMARIUM）叶绿素A、叶绿素B、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均显著高于本地苍耳（XSIBIRICUM）的，而叶绿素A/B、类胡萝卜素/叶绿素AB则显著低于本地苍耳（XSIBIRICUM）的；CO2浓度倍增显著提高两种苍耳的净光合速率PN，胞间CO2浓度（CI）和光合水分利用效率（WUE），该条件下，本地苍耳（XSIBIRICUM）气孔导度GS显著降低，而入侵种瘤突苍耳XSTRUMARIUMGS的变化不显著，瘤突苍耳XSTRU
9、MARIUM的PN和CI显著高于本地苍耳XSIBIRICUM的。此外，两个CO2水平下，入侵种瘤突苍耳（XSTRUMARIUM）的光合水分利用效率（WUE）均低于本地苍耳XSIBIRICUM的，外来种瘤突苍耳（XSTRUMARIUM）的相对生长速率（RGR）显著高于本地苍耳（XSIBIRICUM）的，CO2倍增时对种间RGR差异影响更加显著。以上结果表明大气CO2浓度倍增显著增强瘤突苍耳（XSTRUMARIUM）的光合优势，进一步提高该入侵种的相对生长优势，对本地种（XSIBIRICUM）的竞争影响可能会进一步加剧。关键词CO2浓度倍增；外来种瘤突苍耳XSTRUMARIUM；光合生理学特性；生
10、长；入侵。CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究2ABSTRACTASTHEGLOBALINDUSTRIALIZATIONSPEEDSUP,THECONCENTRATIONOFCO2INCREASESCONTINUOUSLYTOEXPLORETHEATMOSPHERICCO2CONCENTRATIONINCREASEDONSPECIESANDTHENATIVESPECIESGROWTHOFINTRUSION,THISSTUDYUSESINVASIVEXANTHIUMSTRUMARIUMANDNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMASE
11、XPERIMENTALMATERIAL,CONTRASTTHEABOVETWOSPECIESINTHEENVIRONMENTANDENRICHMENTTHEGROWTHOFCO2CONCENTRATION,ESPECIALLYTHEDIFFERENCESINPHOTOSYNTHETICCHARACTERISTICSWEFOUNDTHATDOUBLEDCO2CONCENTRATIONSIGNIFICANTLYINCREASEDTHECONTENTOFTHELEAVESOFTWOSPECIESOFCHLOROPHYLLA,CHLOROPHYLLBANDCAROTENOID,CHLOROPHYLLA
12、/BRATIODECREASEDWITHTHESAMECONCENTRATIONOFCO2,CHLOROPHYLLA,CHLOROPHYLLB,TOTALCHLOROPHYLLANDCAROTENOIDCONTENTOFTHEXSTRUMARIUMWERESIGNIFICANTLYHIGHERTHANTHATOFXSIBIRICUM,CHLOROPHYLLA/B,CAROTENOID/CHLOROPHYLLABWASSIGNIFICANTLYLOWERTHANXSIBIRICUMENRICHENMENTCO2CONCENTRATIONSIGNIFICANTLYINCREASEDNETPHOTO
13、SYNTHESISOFTHETWOSPECIESPHOTOSYNTHETICRATEPN,INTERCELLULARCO2CONCENTRATIONCIANDPHOTOSYNTHETICWATERUSEEFFICIENCYWUEFURTHERMORE,STOMATALCONDUCTANCEGSOFXSIBIRICUMDECREASEDSIGNIFICANTLY,ANDGSOFXSTRUMARIUMDIDNOTCHANGESIGNIFICANTLY,PNANDCIOFXSTRUMARIUMWERESIGNIFICANTLYHIGHERTHANTHATOFXSIBIRICUMINADDITION,
14、TWOCO2LEVELS,PHOTOSYNTHETICWATERUSEEFFICIENCYWUEOFXSIBIRICUMWERELOWERTHANXSIBIRICUM,EXOTICSPECIESXSIBIRICUMRELATIVEGROWTHRATERGRWASSIGNIFICANTLYHIGHERTHANTHATOFNATIVEXSIBIRICUM,ANDINTERSPECIFICDIFFERENCESBETWEENTHETWOSPECIESUNDERCO2ENRICHENMENTINRGREFFECTWASMORESIGNIFICANTTHESERESULTSSUGGESTTHATATMO
15、SPHERICCO2CONCENTRATIONENRICHMENTSIGNIFICANTLYENHANCEDPHOTOSYNTHETICPHYSIOLOGICALCHARACTERISTICSOFTHEXSTRUMARIUM,ANDIMPROVETHEINVASIVEPLANTRELATIVEGROWTHADVANTAGE,WILLFURTHEREXACERBATETHEEFFECTSOFCOMPETITIONXSIBIRICUMOFNATIVESPECIESKEYWORDSCO2CONCENTRATION；EXOTICXANTHIUMSTRUMARIUM；PHOTOSYNTHETICPHYS
16、IOLOGICALCHARACTERISTICS；GROWTH；INVASION沈阳农业大学学士学位论文3前言大气二氧化碳CO2浓度升高和生物入侵是当今世界面临的两大重要问题。全球大气CO2浓度增高已成不争的事实，作为植物光合作用的主要底物，大气CO2浓度的变化必然影响植物的生长、发育和生理过程，主要表现在对植物生长发育、植株的形态结构以及内部生理生化机能的直接和间接的作用。外来入侵植物，是指在一个特定地域的生态系统中，非本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来，并成功形成野化种群的外来植物。外来入侵植物不仅威胁着当地生态群落的生物多样性、生态系统的结构和功能，而且会严
17、重影响人类健康和社会发展，最终造成巨大的经济损失12。生物入侵已经成为影响全球的重大环境问题和经济问题。1CO2浓度升高对植物的影响11CO2浓度升高对植物形态学的影响由于CO2是植物光合作用的原料，增加CO2浓度必然影响植物的形态结构。杨松涛等（1997）对小麦、大麦、水稻、高粱等6种禾本科作物幼苗叶片的形态结构进行比较研究发现，在CO2浓度倍增条件下，除大麦和玉米外，其他几种禾本科植物的叶片厚度普遍增加4；汪建芬等（1998）以小麦、大豆和玉米幼苗为试材，发现CO2倍增可显著增加根系表面积，但不同物种间存在很大差异。CO2浓度升高导致植物根系的分枝和数量增多，且根系表面积增加。对小麦、大豆
18、和玉米幼苗的研究表明，CO2浓度升高显著增加根系表面积，且前期促进作用更明显，其中对玉米根系的促进作用比小麦和大豆的小5。总之，根系形态特征的变化是对CO2浓度升高的适应，这有助于植物在胁迫条件下吸收更多的营养物质和水分，以供植物生长。国内外对高CO2浓度下植物的叶片的研究较多，其中，小麦、大麦、水稻等禾本科植物的叶片厚度有不同程度的增加，表皮细胞密度下降4。相比于正常浓度条件下的植物,CO2浓度倍增时，植物的冠幅、叶片数、叶面积等增大，分枝数、根系数量等增多。12CO2浓度升高对植物生长的影响CO2浓度升高能促进多数植物的生长和发育，而对入侵种生物量的促进作用更为显著。ZISKA（1997）
19、对10种C4植物在CO2浓度升高时的生物量进行了比较，其中6种C4杂草的生物量增加了19，而另外4种C4仅增加了106。KIMBALLBA1983对6种北美主要入侵种均为C3植物的研究也表明，CO2浓度上升到720MOL/MOL，生物量平均增加了467，大大超过了前人对C3植物在CO2浓度升高条件下平均生物量将提高34士6的预测89。SMITH等（2000）还就生长在同一群落的本地种和入侵种进行了比较，研究发现CO2浓度增加50，本地一年生植物的产量增加了约40，而外来一年生草本植物产量则增加到23CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究4倍1
20、0。研究表明，CO2浓度升高使C3作物比C4作物受益更大，在CO2浓度倍增时，C3植物的生长量平均提高41，C4植物只增加2223。大豆、蚕豆等的株高随CO2浓度的增加而增长王修兰和徐师华，199424。可见，植物的根、茎、叶和株高易随生境中CO2浓度的变化而变化。13CO2浓度升高对植物光合生理学的影响大气CO2浓度增加对植物最直接的影响是其光合作用的变化。植物一般随CO2浓度升高光合速率提高，净光合生产力提高张其德199819。王春乙等（2000）研究表明，CO2浓度增加促使作物光合速率增长，光合时间延长，光补偿点明显下降。CO2浓度升高可以改变植物能量同化、投资和分配的模式11。最近GR
21、IFFINKLETAL2004研究表明，CO2浓度的升高扩大了入侵种和本地种之间能量利用的差异，结果是，入侵种马德雀麦（BROMUSMADRITENSISSSPRUBENS）与鼠茅属本地种VALPIAOCTOFLORA相比，能够将更多的能量投资到其它竞争策略，例如提高生长速度，增加生物量和种子产量，从而增加了入侵种在该地区的优势12。此外，不少研究证实，在大气CO2浓度升高背景下，植物叶片内叶绿素含量等明显提高。这是植株充分利用高浓度CO2环境资源，提高对CO2的同化能力的表现13。CO2浓度升高为光合作用提供了较多的原料，增强了植物对CO2的固定能力，同时降低了植物的光呼吸强度，提高了光合作
22、用效率。CO2浓度升高有利于植物叶片单位鲜重或单位叶面积、光合色素叶绿素和类胡萝卜素的提高，增强其对光能的捕获能力，有利于光合能力的提高。2CO2浓度升高对外来植物入侵性影响的机理解释21浓度升高的CO2增加外来植物的入侵性一般认为，C4植物在正常条件下对CO2的利用率较高，因此大气CO2浓度升高时，对C4植物光合作用的增强效应低于C3植物。而CAM植物对CO2浓度的响应则显著大于C4植物而接近于C3植物DRENNANPMETAL200025。物种间对CO2浓度响应的差异，会造成种间竞争关系的改变。BELOTE等（2005）研究发现入侵种柔枝莠竹（MICROSTEGIUMVIMINEUM）是C
23、4植物，对于CO2浓度升高光合作用的增强效应较弱，主要是在于旱季节通过增加水分利用率来提高竞争优势；而入侵种忍冬LONICERAJAPONICA作为C3植物，主要是在水分充足的季节通过光合作用的显著增强来增加自身优势。大气CO2倍增的背景条件下，由于被改变的竞争关系，对CO2更加敏感的种类会逐渐成为系统的优势成分，会对群落动态产生影响。因此，普遍认为随大气CO2浓度升高，C3植物在群落中的竞争优势将进一步凸显出来，以C4植物为优势种的群落更容易被C3植物入侵。柴伟玲等（2014）基于封顶式CO2生长室，模拟大气CO2浓度变化，比较发现了外来入侵植物飞机草（CHROMOLAENAODORATA）
24、和本地植物异叶泽兰（EUPATORIUMHETEROPHYLLUMDC）形态、生长、生物量分配和光合特性对大气CO2沈阳农业大学学士学位论文5浓度升高响应的差异，结果表明（1）在当前大气CO2浓度下，飞机草总生物量、株高、基茎和总叶面积高于异叶泽兰；CO2浓度升高时，飞机草的总生物量、株高、基茎、分枝数和总叶面积分别增加了92、41、60、325和148，高于异叶泽兰的32、14、30、64和79，飞机草长势进一步提高；（2）CO2浓度升高两种植物根生物量均降低，叶和茎生物量升高，但这两个参数对CO2倍增响应的种间差异不显著；（3）CO2浓度升高两种植物的净光合速率均有促进作用，但对飞机草促进
25、效果更明显。上述结果表明，在未来大气CO2浓度升高的条件下，飞机草的入侵性可能提高，入侵危害加剧。22浓度升高的CO2提高入侵植物的资源利用效率提高资源捕获速率和降低资源捕获成本是入侵种获得成功的一种策略。CO2浓度的升高可以提高入侵植物的营养利用率，入侵植物能够利用同样的营养元素积累更多的生物量，为入侵植物提供了另外一种潜在的竞争优势。CO2浓度升高可以改变植物能量同化、投资和分配的模式。在美国MOJAVE沙漠生态系统中，CO2浓度的增加促进了人侵种旱雀麦（BROMUSTECTORUM）的快速繁殖，而其大面积传播增加了入侵的频度和严重性，阻碍了本地多年生植物的生长（SMITHSDETAL20
26、00）10。入侵植物宽叶独行菜（LEPIDIUMLATIFOLIUM）在CO2浓度升高条件下，地上组织的N、S、P、MG、K、FE、ZN的浓度均有降低，证明入侵植物能够利用同样的营养元素积累更多的生物量，为人侵植物提供了另外一种潜在的竞争优势（BLANKRRANDDERNERJD2004）28。NAGELJM等2004研究发现，CO2浓度的升高扩大了入侵种和本地种之间能量利用的差异，结果是，入侵种与本地种相比，能够将更多的能量投资到其它竞争策略，例如提高生长速度，增加生物量和种子产量等，从而增加了入侵种在该地区的优势11。HUNGATE等200126的研究表明，CO2浓度升高，通过改变土壤微生
27、物氮动态，增加了人侵植物氮库以及对NH4的吸收，而本地种仅有少量的增加甚至降低，因此扩大了入侵种对本地种的优势。另外，CO2浓度升高，氮缺乏往往成为大多数植物生长的限制因素，而有些人侵种，如入侵夏威夷群岛的火杨梅MYRICAFAYA是固氮植物，自身的固氮特性能够满足植物对氮的需求（WALKERLR1989）27，能够利用CO2浓度升高而增加的碳源加速生长；同时，CO2浓度升高可以增加固氮植物的固氮效率，增加当地生态系统氮的输人，而土壤肥力的提高，往往有利于外来种入侵和扩散。23浓度升高的CO2增强入侵植物的繁殖能力植物的繁殖特性对CO2浓度的反应很敏感。在CO2浓度升高条件下，入侵种主要表现为
28、种子数量的增加。相比之下，同一群落中的本地种对CO2浓度的反应较弱，种子数量没有明显增加，但是对于种子特性的研究还未有报道。应当进一步对本地种和入侵种的种子特性及后代的生长情况做比较研究，才能真正认CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究6识CO2浓度升高对入侵种和本地种在繁殖能力方面的影响。种子含氮量是影响植物后代幼苗生长的重要因素，入侵植物红雀麦（BROMUSRUBENS）种子含氮量的降低导致幼苗生长率降低了20DORDANDNETAL1998。王阳1999发现CO2浓度升高，入侵种和本地种的不同光合响应导致了入侵种和本地种在生物量积累上的
29、明显不同17。目前虽然已有一些研究实例证明CO2浓度升高能够促进植物入侵，但对于其作用的具体机制还有很多疑问尚未解决。CO2浓度升高能够促进植物的光合作用，那么，评价CO2浓度升高对入侵种和本地种的光合生理和生长特性的影响，以及它们之间的差异，对于从能量同化的角度，揭示CO2浓度升高对植物入侵的影响及作用机制有重要的意义CO2浓度升高能够改变植物的能量利用过程，可能通过对入侵种和本地种能量利用特性产生不同的影响，改变二者之间的竞争关系陈平平200222。本研究将进一步探讨在CO2浓度升高对入侵种和本地种的能量利用过程的影响，揭示CO2浓度升高对植物入侵的影响以及具体作用机制，并对今后CO2浓度
30、持续升高条件下，入侵种的发展趋势做出预测。本实验利用OTC开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度CO2处理，测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标，进行数据的整理与分析，比较本地种与外来种对CO2浓度升高产生的不同的响应机制并探究CO2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力等生理学指标的影响规律。瘤突苍耳XANTHIUMSTRUMARIUML是一年生草本植物，原产地为北美洲，现主要分布在东、西半球的中纬度地区，从1991年9月在北京市昌平区发现第一株瘤突苍耳后，其在中国的分布面积和扩张速度不断增长。它是
31、一种繁殖能力很强的生物，能对玉米、棉花、大豆等作物产生危害。沈阳农业大学学士学位论文71材料与方法本实验于2013年在沈阳农业大学教学科研基地（N4149700,E12333869，海拔93M）（GPSPORT260，HOLUX，TAIWAN）进行，试验区位于辽宁省沈阳市该区气侯属北温带大陆性季风气候，四季分明，受季风影响，降水集中在夏季，全年降水量600800MM，温差较大，冬季较长，最冷月平均气温165C，最热月平均气温253C，年平均气温6297C王小红等，201329。11实验对象的选择及前期准备工作实验以本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳为试验品种。4月中旬于温室育苗，6月初开始混土、装盆
32、、播种，采用盆栽方式，盆内土壤质地相同，生育期管理方法相同，土壤水肥条件基本一致满足试验材料各生育期的不同要求。根据辽宁省沈阳地区69月，尤其是野外植物生长旺季的78两个月的气温变化，我们对OTC室进行梯度式控温以模拟室外的气温变化,控温情况如下时间段室温（）0600073021007300800230080008302500830100026010001830280183019002501900203023020300600200利用开顶式气室（OPENTOPCHAMBERS,OTC）做大气CO2浓度增加控制实验。气室为八角型，直径225M，腰高16M，顶高22M，铝合金5MM/浮法玻璃结构
33、双层。室壁为无色透明玻璃。CO2流量通过德国西门子可编程逻辑控制器PROGRAMMABLELOGICCONTROLLER，PLC实现计算机软件控制，CO2倍增室内的CO2浓度为80050PPM，室内CO2浓度温湿度分别由CO2浓度传感器（BMGCO2NDIR，深圳，中国）和温湿度传感器（ARTNOHF332VVB1XX，ROTRONIC,SWITZ）监测；温度由风管送风式空调机组室外机FGR14/A2N4O调节（最大功率78KW。格力空调，珠海，中国），通风风量2000M2/H由电动风机控制。以钢瓶装纯CO2为气体发生源，用YQB02加热型CO2气体减压流量计和LZB3（011L/MIN）型玻
34、璃转子流量计共同控制CO2气体流量，在CO2导入气室过程中用风机抽入空气，混合后分别配制成浓度均匀且稳定的高CO2浓度空气通入气室，设两个浓度处理，以自然状态大气CO2浓度约400MOLMOL1为对照。陈法军研究也表明此类开顶式气室设计结构合理、使CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究8用性能稳定，CO2浓度、温度和相对湿度等环境条件的水平分布和垂直分布都很均匀，与自然环境十分接近。因此，本项试验为不同CO2浓度梯度处理单因素控制实验。12测定项目及方法1211LI6400便携式光合作用系统本实验采用了具有世界先进水平的LI6400型便携式光
35、合作用测定系统美国,LICOR公司测定本地苍耳与外来种瘤突苍耳在自然CO2浓度情况下和CO2浓度升高情况下的净光合速率PHOTOSYNTHESIS,PN、气孔导度（STOMATALCONDUCTANCE,GS）、胞间CO2浓度（INTERCELLULARCO2CONCENTRATION,CI）等生理参数。生物量用电子天平（0001G）测定。LI6400由两大部分组成主机和传感器头部。主机是环境密封的,64键,全ASCH键盘,用来打字和执行菜单式驱动软件。8行X40字符LCD显示器,显示受测和计算值、软件功能和数据图形。主机右方有传感器接口、640003电池库和RS23C2接口。碱石灰和干燥管装
36、在主机左方,还有任选的640001C0注射器附件。田间支架装在主机下方。传感器头部有叶室,用压缩的弹簧手把夹住叶片。叶室上半部可用任选的640002LDE光源替换。下半部有叶温热电偶。2个拍尔帖PELTIER热电冷却器可对分析器组进行自动温度控制。内置磷砷化稼GAAPSPAR传感器,处在叶上部如果需要,亦可供应任选的9901013外置量子传感器。样本分析器的光学通道开放到叶室,它可以消除时间迟后和长管背压的影响。红外气体分析器RIGA和叶室接口安装在分析器壳的后部。传感器头部底面装在调节阀,它可使叶室排出气流转向参考分析器,以消除分析器偏置而不扰乱叶片状态。122形态学参数的测定在植株的不同生
37、长期进行其株高（植株基部至顶端叶尖的距离）、冠宽（取两个垂直方向的测定值）、叶片数等形态学参数的测量，株高和冠宽用米尺（精确度1MM）测定，叶片数直接人工查数。123生物量的测定在生长季末期，将植株各部分分离，进行生物量测定。用电子天平（0001G精度）测量根、茎、叶、叶柄以及果球的干重，各部分生物量所占总干物质的百分比。采用POORTER1999的方法计算平均相对生长速率（RELATIVEGROWTHRATE,RGR）RGRLNW2LNW1/T其中，W1、W2分别表示第一次测定时和第二次测定时植物的总生物量（G）；T表示两次测定的时间间隔（D）30。124叶绿素含量的测定叶绿素含量的测定采用
38、浸提法。按照BUNCEJ1990的方法，叶绿素A、叶绿素B和类胡萝卜素的含量采取沈阳农业大学学士学位论文9分光光度法浸提测定，主要步骤为将所取新鲜叶片洗净、吸干，用打孔器打取叶圆片10个,放入试管中，加入20ML80丙酮液，定容，4浸泡提取至叶片完全发白为止，期间多次摇匀。用分光光度计（UVVISSPECTTROPHOTOMETERUV2550，SHIMADZU,JAPAN）分别测定663，645和470NM处的光密度值，计算叶绿素A、叶绿素B、类胡萝卜素的含量31。125光合速率的测定本实验所用的光合速率为净光合速率PNMOL/M2/S。利用LI6400便携式光合仪美国,LICOR公司对全展
39、功能叶进行气体交换参数测定。光合速率CO2参比气梯度分别为400,800MMOLMOL1，参数的稳定时间为200秒，测定光强为饱和光强1500MMOLM2S1，叶室相对湿度控制在555，叶温在255C，光饱和的净光合速率、胞间CO2浓度和气孔导度分别是1500MOLM2S1饱和光,相应参比CO2下的测定值。126数据分析方法实验数据均以EXCEL进行数据处理计算，SPSS170进行统计分析，采用独立样本T检验进行方差分析和差异显著性比较（P005）。EXCEL2007进行图表绘制。CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究102结果和分析21CO
40、2浓度倍增对本地苍耳和外来种瘤突苍耳的生理特性的影响211CO2浓度倍增对色素含量的影响对不同CO2浓度水平下叶片叶绿素含量测定结果表明叶绿素ACHLA叶绿素BCHLB以及叶绿素总量CHL（AB）均有随大气CO2浓度升高而增加的趋势，叶绿素A和叶绿B的比值CHLA/B则随CO2升高而降低，在相同CO2浓度处理下，外来种瘤突苍耳XANTHIUMSTRUMARIUMCHLA、CHLB和CHL（AB）均大于本地苍耳，而CHLA/B却小于本地苍耳XSIBIRICUM的（图1、2）。图1两个CO2浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳XANTHIUMSIBIRICUM和瘤突苍耳XSTRUMARIUM叶绿素AC
41、HLA）、叶绿素BCHLB）（以面积表示）含量及CHLA/B比值的影响图中大写字母表示同一物种在两CO2浓度水平间的差异，小写正体表示环境CO2浓度下的两物种间的差异，小写斜体表示倍增CO2浓度下的两物种间的差异P005，空心、实心柱分别表示环境和倍增CO2条件。下同。FIG1EFFECTOFTWOCO2CONCENTRATIONSAMBIENT，ELEVATEDONCHLOROPHYLLACHLA,CHLOROPHYLLBCHLBANDCHLA/BAREAONNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMANDINVASIVEXANTHIUMSIBIRICUM沈阳农业大学学士学位论文11图2
42、两个CO2浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳和瘤突苍耳叶绿素ACHLA）、叶绿素BCHLB）（以质量表示）含量的影响FIG2EFFECTOFTWOCO2CONCENTRATIONSAMBIENT，ELEVATEDONCHLOROPHYLLACHLA,CHLOROPHYLLBCHLBANDCHLA/BMASSONNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMANDINVASIVEXANTHIUMSIBIRICUM在CO2浓度升高条件下，植株要充分利用环境资源增加对CO2的同化需要提高叶绿素的含量，CHLA/B比值的降低说明高CO2条件下有利于CHLB的形成，CHLB是捕光色素蛋白复合体的重要组成部
43、分，其含量提高增强叶绿体对光能的吸收，这是植株对环境适应性的一种表现。在高CO2浓度下，叶绿素B的增加幅度比CHLA要大，从而CHLAB降低。这与（赵天宏等，2003）32报道相同。而CHLB含量的增加有利于更充分地吸收漫射光和反射光中的蓝紫光，增强光合效能，从而促进苍耳的光合作用。高CO2浓度有助于提高本地种苍耳和外来入侵种瘤突苍耳的光合速率和生长速度，但对外来种的影响趋势更加明显。图3两个CO2浓度水平（环境，倍增）下本地苍耳和瘤突苍耳叶片类胡萝卜素含量的影响CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究12FIG3EFFECTOFTWOCO2C
44、ONCENTRATIONSAMBIENT，ELEVATEDONLEAFCAROTENOIDCONTENTONNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMANDINVASIVEXANTHIUMSIBIRICUM类胡萝卜素CARA叶绿素A与叶绿素B之和CHLAB在大气CO2浓度升高情景下,叶片类胡萝卜素含量上升图3。类胡萝卜素是光合作用的辅助色素,能将所吸收的光能传递给叶绿素,使被它们吸收的光能最终用于光合作用,因此,高CO2浓度提高类胡萝卜素的含量,有助于植株对光能的吸收利用。植株叶片中类胡萝卜素/CHL（黄绿比率）越低，表明植株的光合作用效率越高，光合能力越强。CO2浓度升高,植物叶中的类胡
45、萝卜素的含量提高,能更好地保护叶绿素免受光氧化的破坏,提高植物抗光抑制能力；使光合作用能在强光、高温和干旱等不利外界环境因子胁迫下顺利进行。在相同CO2浓度处理下，外来种瘤突苍耳XSTRUMARIUM类胡萝卜素含量大于本地苍耳XSIBIRICUM，而类胡萝卜素/CHLAB小于本地苍耳。212CO2浓度倍增对光合速率的影响本研究中，大气CO2浓度升高能促进植物的光合作用增加，但对本地种和外来种促进作用的种间差异不同图4、5。无论在正常CO2浓度下还是CO2浓度倍增条件下，外来种瘤突苍耳XSTRUMARIUM的净光合速率会高于本地苍耳XSIBIRICUM的净光合速率，在同物种间比较时会发现，当CO
46、2浓度倍增时植株的净光合速率会明显升高。由图4、5可以看出,当大气CO2浓度升高时，植物叶片的气孔导度降低，瘤突苍耳XSTRUMARIUM的气孔导度低于本地苍耳XSIBIRICUM，且两者之间存在显著差异。同样地，当大气CO2浓度升高时，植物胞间CO2浓度显著上升，相同CO2浓度处理条件下，瘤突苍耳XSTRUMARIUM的胞间CO2浓度高于本地苍耳XSIBIRICUM,但两者之间无显著差异。CO2浓度的升高会使植物叶片的气孔关闭，造成植物叶片气孔导度的降低。大量试验研究证明大气CO2浓度升高可导致气孔张开度小部分关闭，从而降低植物叶片气孔导度【3338】。沈阳农业大学学士学位论文1113图4两
47、个CO2浓度水平环境，倍增）下本地苍耳XSIBIRICUM和瘤突苍耳XSTRUMARIUM光合参数（以面积表示）的影响FIG4EFFECTOFTWOCO2CONCENTRATIONSAMBIENT，ELEVATEDONPHOTOSYNTHETICPARAMETERSONNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMANDINVASIVEXANTHIUMSIBIRICUMINAREA净光合速率PHOTOSYNTHESIS（PN）；气孔导度STOMATALCONDUCTANCEGS；胞间CO2浓度INTERCELLULARCO2CONCENTRATIONCI图5两个CO2浓度水平（环境，倍增）下本
48、地苍耳和瘤突苍耳植株光合参数（以质量表示）的影响CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（XANTHIUMSTRUMARIUM）生理学特性影响的研究14FIG5EFFECTOFTWOCO2CONCENTRATIONSAMBIENT，ELEVATEDONPHOTOSYNTHETICPARAMETERSONNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMANDINVASIVEXANTHIUMSIBIRICUMINMASS213CO2浓度倍增对相同叶片色素下光合羧化能力的影响图6两个CO2浓度水平（环境，倍增）对本地苍耳和瘤突苍耳相同叶片色素下光合能力的影响FIG6EFFECTOFTWOCO2CONCENTRA
49、TIONSAMBIENT，ELEVATEDONPHOTOSYNTHETICCAPACITYOFSAMELEAFPIGMENTONNATIVEXANTHIUMSIBIRICUMANDINVASIVEXANTHIUMSIBIRICUMPN/CHL（AB）是相同叶片色素下的光合能力（RUBISCO的羧化活性），其反映是RUBISCO为主要限速过程的光合暗反应CO2经光合固碳反应，进入碳水化合物循环的过程。PN/CHL（AB）升高，表明CO2对RUBISCO酶羧化位点结合位点的竞争能力更强，从而提高羧化效率，提高净光合效率。从图6中可以看出在相同CO2浓度处理条件下，外来种瘤突苍耳的PN/CHL（AB）值比本地种苍耳高，当CO2浓度倍增时这种差异更显著；对同一物种进行比较，发现CO2浓度倍增条件下的物种PN/CHL（AB）值高于正常CO2浓度下的物种。214CO2浓度倍增对水分利用效率的影响植物水分利用效率（WATERUSEEFFICIENCY,WUE）指植物消耗单位水量生产出的同化量,是反映植株对水分利用的一个综合指标,也是反映植物生长中能量转化效率的重要指标【39】。在叶片水平上，水分利用效率WUE以净光合速率PN与气孔导度GS之比PNGS来表示【40】。在本实验中,本地苍耳叶片的水分利用效率在相同CO2浓度处理条件下高于外
