1、第 2 节 环境信号 植物的向性运动 高等植物的运动不能像 动物那样自由地移动整体位置，它只是植物体的器官在空间发 生位置和方向的变动。 向性运动（tropic movement）是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长 运动。它主要是由于不均匀生长而引起的，因此切去生长区域的器官或者已停止生长的器 官都不会表现向性运动。根据刺激的种类可以相应地分为向光性、向重力性、向水性、向 化性和向触性等。 向光性 是指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。通常，幼苗或幼嫩的植株向光源一 方弯曲，称正向光性；许多植物的根是背光生长的，称负 向光性；而有些叶片是通过叶柄 扭转，使自己处于对光线适合
2、的位置，与光线通常呈垂直反向，即表现横向光性。向光性 是植物对外界环境的有利适应。 向光性产生的机理仍在研究中，传统的观点认为是 生长素浓度的差异造成的，是光刺激生 长素自顶端向背光面侧向运输，背光面的生长 素浓度高于向光面，背光面的生长较快，因 此发生向光弯曲。但近年来认 为，向光性的产生是由于生长抑制物质如萝卜宁、萝卜酰胺、 黄质醛等的分布不均匀而引起的。蓝光对向光性运动最有效。 向重力性 是植物对地心引力的定向生长反应。根具有正向重力性，茎具有负向重力性。叶和某 些植物的地下茎还有横向重力性。稻、麦倒伏后，能再直立起来就是因为茎节有负向重力 性的缘故。植物具有向重力性具有明显的生物学意义
3、。 植物在重力刺激下重新取向的过程可分感受、转导和顺应三个阶段。应用视频转换系 统精确地测定玉米根的向重力性反应，发现约 35%的样品受重力后稳定地向下弯曲。但其 余 65%的样品，在达到垂直指向前，有弯曲返回现象，重新弯曲时可在垂直指向周围来回 摆动。 根冠是感受重力的部位。摘除根冠或移植根冠，根会失去或恢复顺应重力的特性。根 冠细胞里有感受 重力的细胞器如淀粉粒，常称平衡石。它们的沉积常与感受重力的变化呈 正相关。用玻璃毛细电极测定重力取向变化时菜豆根伸长区细胞的电势，发现上下侧电势 有急剧的不对称变化，这意味着伸长区也感受重力刺激。 很早就有人提出重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分
4、布，1937 年 Thimann 概 括为生长素的不均匀分布引起组织不对称的生长。 生物测试法、色谱法都证实水平放置的 根、茎的上侧生长素减少，下侧生长素增加。因根对生长素的敏感性强，故生长素将抑制 组织下侧的生长而导致根的正向重力性，茎反之而导致茎的负向重力性。后来又发现在垂 直取向的根中，钙均匀分布；而水平取向的根中，钙向下侧运动。并且，根冠中钙调素的 浓度是伸长区的 4 倍。施加钙调素的抑制剂将会阻碍弯曲，因而钙泵和生长素泵学说认为， 在这两个泵的作用下，钙和生长素在根冠下侧增多并聚积，从而引起处于不同位置的根内 发生不同变化。 根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上，诱使内质网
5、将钙释放出来，钙 与钙调素结合，呈激 活状态，激活钙泵和生长素泵；分别将钙和生长素运到细胞壁；生长 素大部分分布在根的下侧，钙也促进生长素返回伸长区下侧；这样，下侧生长素过多，抑 制伸长区伸长，而上侧生长素较少，生长正常；上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重 力方向弯曲生长。 近来，有人发现禾本科植物狗牙根匍匐茎重力刺激后，乙烯水平的上升与重力弯曲呈 正相关，并且可以促使 ACC 合成酶及乙烯形成酶系，故认为乙烯也与向重力性有关。有人 发现大豆的重力 弯曲与一系列的 mRNA 的不对称分布有关，刺激 3min 后，有人分析了生长 素与受体结合后的反应 ，认为重力取向变化时，组织对生长素的敏感度
6、的变化更为重要。 光刺激诱发的效应是稳定的，短时间的重力刺激不能抵消向光性，但长时间的重力刺 激可以消除向光性。红光对 向重力性反应变化敏感，且不能被远红光所逆转，故认为光敏 色素也与向重力性反应有关。重力刺激撤消，根的弯曲可随之减小以致消失，它 可能来自 刺激前的记忆 。 随着太空技术的发展，人们都渴望揭示向性运动的机理。进一步的工作是确认最初发 生的事件及关系，完善并修正以上多种看法，以寻求它们之间的关系，并能用以指导生产。 向化性 向化性（chemotropism）是指由于植物周围化学物质分布不均匀引起的生长运动。根 的生长有向化现象，总是向肥料较多的区域生长。农业生产上利用作物的这种特
7、性，可以 用施肥影响根的生长，例如，水稻深层施肥可使根向土壤深层生长，分布广，对吸收水肥 有利；又如种植香蕉时，可以采用以肥引芽的办法，把肥料施在人们希望它长苗的空旷处， 使植株分布均匀。 向水性 当土壤较干燥而水分分布不均匀时，根总是向较潮湿的地方，即水势高的区域生长， 这种现象叫做向水性。由于根的向重力性反应大大强于向水性反应，所以根的向水性研究 较为困难。一种豌豆突变体的发现解决了这个问题。该突变 体既无向重力性反应，又无向 光性反应。利用这个突变体研究的结果表明，感受湿度梯度导致正向水性反应的部位是根 冠，钙在根向水性反应中有作用。农业生产上蹲苗的采用，就是有意识地限制水分的供应， 促
8、使根向深处生长。 向触性 向触性（thigmotropism）是指有些植物与一个固体物接触时，很快发生生长变化的反 应，最常见的例子就是黄瓜、南瓜、丝瓜、豌豆、葡萄等植物的卷须。正在生长的卷须自 发地进行着回旋转头运动，不停地寻找附近的支持物，卷须端部腹侧较为敏感，与固体物 一接触，立刻产生电波和化学物质向下传递，引发两侧细胞不均衡生长，很快围绕固体物 缠绕起来，可在 lh 内绕几圈。这些植物依靠这种方式向上攀缘生长。卷须的行为包括自发 的、向触性和感触性运动，由膨压、不均衡生长和原生质收缩共同作用下完成。 有人做了这样一个实验，将豌豆卷须置黑暗条件下 3 天，再摩擦卷须，它们不卷曲， 这可能是因为卷须 运动需要 ATP；如果在摩擦后一小时内照光，就有卷曲反应，这说明卷 须对触觉的刺激有“记忆”能力。
