1、第 2 节 生物膜的流动镶嵌模型 学习目标 1简述生物膜的结构。(重点) 2探讨在建立生物膜模型的过程中，实验技术的进步所起的作用。 3探讨建立生物膜模型的过程中如何体现结构与功能相适应的观点。(难点), 知识结构 对生物膜结构的探索历程 1对生物膜结构探索的历程 细 胞 膜的 化 学 成 分 观 察 现 象 ： 细 胞 膜 对 不 同 物 质 通 透 性 不 同 ， 脂 质 更 容易 透 过 提 出 假 设 ： 细 胞 膜 是 由 脂 质 构 成 的实 验 验 证 （ 19世 纪 末 欧 文 顿 ） ： 分 离 细 胞 膜 ， 提 取 化 学 成 分 分 析结 论 ： 膜 的 主 要 成 分
2、 是 脂 质 和 蛋 白 质 ) 细 胞 膜的 结 构 实 验 探 究 ： 脂 质 和 蛋 白 质 是 怎 样 形 成 膜 的 ？继 续 实 验 （ 1925年 两 位 荷 兰 科 学 家 ） ： 提 取 的 脂 质 铺 展 在 水 面 上 ， 展 后 所 测 的 面 积 约 为 实 际 测 量 的红 细 胞 的 表 面 积 的 2倍 得 出 结 论 ： 脂 质 为 双 层 ) 单 位 膜模 型 提 出 问 题 ： 膜 的 表 面 张 力 比 油 水 界 面 的 张 力 低 得 多 ，推 测 膜 中 含 有 蛋 白 质 。 那 么 ， 蛋 白 质 位 于 膜 的 什 么 位 置 ？实 验 探
3、究 （ 1959年 罗 伯 特 森 ） ： 超 薄 切 片 技 术 电 镜 获 得 了 清 晰 的 细 胞 膜 照 片 ， 显 示 “暗 明 暗 ”三 层 结 构 ， 这 就 是 所 谓 的 “单 位 膜 ”模 型 ) 细 胞 膜的 特 性 提 出 问 题 ： 细 胞 膜 是 静 态 的 刚 性 结 构 还 是 动 态 的 弹 性结 构 ？ 实 验 探 究 （ 1970年 ） ： 通 过 对 膜 上 的 物 质 进 行 荧 光 标 记 ，创 造 性 地 设 计 小 鼠 细 胞 和 人 细 胞 融 合 实 验 。 冰 冻 蚀 刻 技 术 的 研 究 结 果 ， 证 明 细 胞 膜 的 流动 性
4、和 膜 蛋 白 分 布 的 不 对 称 得 出 结 论 ： 细 胞 膜 具 有 流 动 性 ) 流 动 镶嵌 模 型 模 型 建 构 （ 1972年 桑 格 和 尼 克 森 ） ： 综 合 实 验 结 果 ， 提 出流 动 镶 嵌 模 型 ) 2膜静态结构模型不能解释的现象 (1)细胞的生长。 (2)变形虫的变形运动。 (3)受精时细胞的融合过程。 (4)白细胞吞噬病菌。 (5)质壁分离及其复原实验。 (1)欧文顿提出膜是由脂质组成的理论依据是相似相溶原理，即结构相似的物质可以相互 溶解。 (2)冰冻蚀刻技术是将组织细胞放在液氮中快速冷冻，然后用冰刀使样品断裂分割，利用金 属复型技术，就能在电
5、镜下观察样品断裂表面的细胞膜或生物膜内部超微结构。冰冻蚀刻技术 的研究结果为细胞膜的流动镶嵌模型提供了有力的证据 。 教材第 6566 页参考答案 问题探讨 1三种材料比较，弹力布更能体现细胞膜的柔变性和一定的通透性，相对较好。这几种材 料的特点与真实的细胞膜之间还有差距。 2有条件的话，使用微孔塑胶或用激光给气球打上微孔都可以作为模型的细胞膜，也可以 使用透析袋。如果制作临时使用的模型，利用动物的膀胱做细胞膜是较理想的实验材料。 思考与讨论 1最初认识到细胞膜是由脂质组成的，是通过对现象的推理分析得出的。 2有必要。仅靠推理得出的结论不一定准确，还应通过科学实验进行检验和修正。 3因为磷脂分
6、子的“头部”亲水，所以在水空气界面上磷脂分子是“头部”向下与水面 接触，“尾部”则朝向空气的一面。科学家因测得单分子层的面积恰为红细胞表面积的 2 倍， 才得出膜中的脂质必然排列为连续的两层这一结论。 教材第 67 页参考答案 思考与讨论 1在建立生物膜模型的过程中，实验技术的进步起到了关键性的推动作用。如电子显微镜 的诞生使人们终于看到了膜的存在；冰冻蚀刻技术和扫描电子显微镜技术使人们认识到膜的内 外两侧并不对称。荧光标记小鼠细胞与人细胞的融合实验又证明了膜的流动性等。没有这些技 术的支持，人类的认识便不能发展。 2在建立生物膜模型的过程中，结构与功能相适应的观点 始终引导人们不断实践、认识
7、，再实践、再认识，使人类一步步接近生物膜结构的真相。 例如，不同生物膜的功能是有差异的。在生命系统中，一般来说，功能的不同常伴随着结构的 差异，而早期的生物膜模型假定所有的生物膜都是相同的，这显然与不同部位的生物膜功能不 完全相同是矛盾的。还有不同膜的厚度也不完全一样，由此促进学者们重新研究脂质和蛋白质 相互作用的问题。一些学者使用了更加先进的技术，运用红外光谱等技术证明，膜蛋白主要为 球形结构。冰冻蚀刻电镜技术又证明，磷脂双分子层中分布有蛋白质颗粒，这样又发展了生物 膜模型。生物膜中存在不同种类的蛋白质，以及蛋白质在生物膜中的不同分布情况，恰能较好 地解释不同结构的生物膜具有不同的生理功能。
8、 【例 1】 下列说法中，与生物膜发现史不一致的是( ) A欧文顿在实验基础上提出，膜是由脂质组成的 B荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气水界面上铺展成单分子层，测得 单分子层面积为红细胞表面积的 2 倍。他们由此得出结论：细胞膜中的脂质分子必然排列为连 续的两层 C罗伯特森在电镜下看到细胞膜清晰的暗亮暗的三层结构，提出所有的生物膜都是由 磷脂蛋白质磷脂三层结构构成的 D科学家将不同荧光染料标记的人细胞和鼠细胞的磷脂分子进行融合，证明了细胞膜的流 动性 解析：欧文顿通过易溶于脂质的物质容易通过细胞膜，提出了细胞膜是由脂质组成的；荷 兰科学家通过测定红细胞单分子层的面积是红细胞面积的
9、 2 倍，提出细胞膜中有 2 层磷脂分子； 罗伯特森对在电镜下看到的细胞膜暗亮暗的结构，提出了细胞膜静态的蛋白质脂质蛋 白质模型；科学家通过荧光标记人和小鼠细胞膜中蛋白质的方法，证明了细胞膜的流动性。 答案：D 点拨：本题主要考查了生物膜结构模型的建构历程，解答此类问题时应明确以下几点：(1) 每项结论与科学家的对应关系。(2)科学家与研究方法的对应关系。(3)每个结论的进步意义及 局限性。(4)解答此类题的基本思路为：由相关科学家 研究方法 相应的生物膜结构。 回 忆 联 想 流动镶嵌模型的基本内容 1细胞膜的分子结构(如图 421 所示) 磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架，蛋白质分子有的镶
10、在磷脂双分子层表面，有的部分 或全部嵌入磷脂双分子层中，有的贯穿于整个磷脂双分子层。 2细胞膜的成分分析 (1)磷脂分子 状 态 ： 双 分 子 层 排 列 构 成 膜 的 基 本 支 架 ， 亲 水的 “头 部 ”排 在 外 侧 ， 疏 水 的 “尾 部 ”排 在 内 侧作 用 ： 脂 质 、 脂 溶 性 物 质 更 易 通 过 膜 ) (2)蛋白质 位置 a.镶 在 磷 脂 双 分 子 层 表 面b.部 分 或 全 部 嵌 入 磷 脂 双 分 子 层 中 c.贯 穿 于 整 个 磷 脂 双 分 子 层 ) 种 类 a.有 的 只 参 与 膜 的 构 成b.有 的 起 载 体 作 用 ， 参
11、 与 运 输 过 程 c.有 的 与 糖 类 结 合 ， 形 成 糖 被 ， 有 识 别 、 保 护 、润 滑 、 免 疫 等 作 用 ) (3)糖类 位置：有的糖类与某些蛋白质结合构成糖蛋白，有的糖类与脂质分子结合成糖脂，在细 胞膜外侧。 作用：糖蛋白具有识别、保护、润滑、免疫等作用。 流动镶嵌模型点明了细胞膜的特性 (1)镶嵌性：膜的基本结构是由磷脂双分子层镶嵌蛋白质构成的。膜的功能主要由蛋白质承 担，细胞的功能越复杂，其细胞膜上蛋白质的含量越高，种类越多。细胞膜上载体蛋白具有专 一性，在一定程度上决定膜的选择透过性。 (2)流动性：膜结构中的蛋白质和脂类分子在膜中可做多种形式的移动，因此
12、膜整体结构也 具有流动性。 流动性的重要生理意义：物质运输、细胞识别、细胞融合、细胞表面受体功能调节等。 (3)不对称性：膜两侧的分子性质和结构不相同。 【例 2】 如图 422 是桑格与尼克森在 1972 年提出的关于生物膜分子结构的流动镶嵌模 型，下列相关叙述错误的是( ) A图中 a 与细胞识别有关，细胞的识别是信息传递的过程 B图中 c 分子具有亲水的磷酸“头部”和疏水的脂肪酸“尾部” C图中 d 的分布状态有两种：镶在表面或贯穿于整个磷脂双分子层 Dd 体现膜的功能具有不对称性 解析：图中 a 为糖蛋白，与细胞的识别有关；b 为磷脂双分子层，构成膜的基本支架；c 是 磷脂分子，有亲水
13、的“头部”和疏水的“尾部”；d 为蛋白质，在膜上呈不对称分布，有的镶 在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的贯穿于整个磷脂双分子层。 答案：C 点拨：(1)细胞膜上有糖蛋白的是外侧，无糖蛋白的是内侧。 (2)磷脂分子“头部”亲水基朝向水层，“尾部”的疏水基朝向油层。 (3)蛋白质分子在细胞膜上呈不对称性分布。 生物膜的基本特点 1组成特点 (1)相似性：生物膜的化学组成相似，主要由脂质和蛋白质组成，还含有少量的糖类。 (2)差异性：不同生物膜中各组成成分的含量不同，有的生物膜中不含糖类。 2结构特点流动性 (1)原因：膜结构中的蛋白质分子和脂质分子可以运动。 (2)实验验证
14、细胞融合实验(如图 423 所示)。 (3)影响因素：主要受温度影响。适当温度范围内，随外界温度的升高，膜的流动性增强； 但温度高出一定范围，则导致膜的破坏。 (4)实例 质壁分离和复原实验；变形虫捕食和运动时伪足的形成；白细胞吞噬细菌；胞吞 与胞吐；受精时细胞的融合过程。 3功能特点选择透过性 (1)表现：植物根对矿质元素的选择性吸收，神经细胞对 K 的吸收和对 Na 的排出，肾小 管的重吸收和分泌，小肠的吸收等。 (2)原因：遗传性 载体种类、数量 选择性。 决 定 决 定 流动性和选择透过性的关系 (1)区别：流动性是生物膜的结构特点，选择透过性是生物膜的功能特性。 (2)联系：流动性是
15、选择透过性的基础，只有膜具有流动性，才能表现出选择透过性。 【例 3】 如图 424 是细胞膜亚显微结构示意图，据图回答下列问题。 (1)从化学成分看，图中 A 是_，B 是_。 (2)细胞膜的基本支架是 _。 (3)细胞膜的结构特点是_，这种特点表现为图中 A、B 大都是可以_。 (4)细胞膜上物质运输的载体是 _。 解析：细胞膜是由脂质、蛋白质和少量糖类构成的，其中磷脂双分子层是细胞膜的基本骨 架。细胞膜具有流动性，蛋白质在物质进出细胞时起载体的作用。 答案：(1)蛋白质 磷脂双分子层 (2)B 磷脂双分子层 (3)具有流动性 运动的 (4)A 蛋白质 点拨：解答本题的关键是熟练掌握组成细胞膜的各成分的位置及作用，以及细胞膜具有流 动性的原因。
