1、生物进化史 一、冥古宙（地球形成38 亿年前） 1.古地理 地球从 46 亿年前形成，从一个炽热的岩浆球逐渐冷却固化（计算表明仅需 1 亿年） ，出现 原始的海洋、大气与陆地，但仍然是地质活动剧烈、火山喷发遍布、熔岩四处流淌，在 41 亿年前到 38 亿年前地球持续遭到了大量小行星与彗星的轰击。冥古宙在 38 亿年前结束后， 内太阳系不再有大规模撞击事件。 因为这个时期的岩石几乎没有保存到现在的(已知的地球最古老的岩石位于北美地台盖层的 艾加斯塔片麻岩及西澳洲那瑞尔片麻岩层的杰克希尔斯部分)，所以并没有正式的细分。但 月岩从 40 多亿年前就比较好的保存下来，因此月球地质年代的某些主要划分可参
2、照用于地 球的冥古宙划代。冥古宙的最后一个代对应为月球地质年代中的早雨海世，以月球的东海 撞击事件为结束时间(约为 38.4 亿年)，这也是内太阳系的后期重轰击期的结束标志。 零散的锆石结晶沉积在西加拿大和西澳的杰克山中的沉积物里，对锆石的研究发现，液态 水必然已存在了有四十四亿年之久，非常接近地球形成的时刻。 2.气候 在形成地球的物质当中，曾经存在过大量的水。在地球的形成时期，其质量比现在的小， 水分子也就更容易挣脱重力。据推测，当时氢气和氦气在大气层中持续不断地逸散，然而， 现时大气中高密度的稀有气体却相对缺乏，这表明，在早期大气层中可能发生过什么剧变。 有理论认为，在地球的年轻时期，它
3、的一部分曾受过撞击而分裂，分裂出去的部分后来形 成了月球。然而，在这种说法下，撞击应该会令一到两个大区域融化，现时的组成成份却 与完全融化的假设并不相符，事实上也很难将巨大的岩石完全融化并混在一起。不过相当 一部分的物质仍被此次撞击所蒸发，在这颗年轻的行星周围形成了一个由岩石蒸汽组成的 大气层。 岩石蒸汽在两千年间逐渐凝固，留下了高温的易挥发物，之后有可能形成了一个混有氢气 和水蒸气的高密度二氧化碳大气层。另外，尽管当时表面温度有 230，但液态的海洋依 然能够存在，这得益于 CO2 大气层带来的高气压。随着冷凝过程继续进行，海水通过溶解 作用除去了大气中的大部分 CO2，不过其含量水平在新地
4、层和地幔循环出现时产生了激烈 的震荡。 二、太古宙（38-25 亿年前） 1.古地理 太古宙起始于内太阳系晚期重轰击期的结束，地球岩石开始稳定存在并可以保留到现在。 太古宙结束于 25 亿年前的大氧化事件，以甲烷为主的还原性的太古宙原始大气转变为氧气 丰富的氧化性的元古宙大气，并导致了持续 3 亿年的地球第一个冰期休伦冰期。 太古宙形成的地壳厚度还不大，同时尚未进行充分的分异过程。由于地壳厚度较小，幔源 物质容易沿裂隙上行，常有大规模的超基性、基性断裂喷溢活动。此外，也有频繁的中酸 性岩浆活动和火山活动。多次的岩浆活动、构造运动使岩石变质很深，再加上缺少生物化 石，给恢复古地理面貌和沉积环境造
5、成很大困难。 在当今大陆壳的范围内，长期处于活动不稳定状态，陆表海占绝对优势。 在太古代中晚期， 随着陆壳某些部分开始固结硬化，终于形成了稳定的基底地块陆核。陆核的形成标志 着地壳构造发展的第一大阶段的结束。 太古宙有多少次构造运动，目前研究的很不清楚。在世界范围内可能有 3 次主要的构造运 动，在中国比较确认的是太古宙晚期的阜平运动。 大约在 30 亿年前，出现了目前已知最早的大陆乌尔大陆（Ur） ，它可能是当时地表上 面积最大的大陆，甚至是唯一的大陆，但其面积可能比今日的澳洲大陆还小。其名称是以 希腊神话中的乌拉诺斯（Uranus）为名。 乌尔大陆后来分裂成 Nena 大陆与 Atlant
6、ica 大陆，经过长期演变后，这些大陆在 10 亿年 前形成新的超大陆，罗迪尼亚大陆。乌尔大陆的残余部份经历长时间的演变，仍可在斯堪 地那维亚、非洲、印度、马达加斯加、澳洲等地，找到找到昔日乌尔大陆的岩石。 而超大陆瓦巴拉大陆则存在于约 36 亿至 28 亿年前。 再往后的超大陆叫凯诺兰大陆，存在于约 27 亿至 21 亿年前。 2.气候 在太古宙，海水中所含的盐分比现在要低，富含氯化物。大气成分以水蒸气、二氧化碳、 硫化氢、氨、甲烷、氯化氢等为主，处于缺氧的还原状态，由此在太古宙地层中形成了丰 富的普遍由低价铁沉积而成的铁矿。 3.生物 研究者认为最早的生命诞生于距今约 36 亿年前，但已知
7、最古老的化石在南非发现的 32 亿 年前的超微化石古杆菌和巴贝通球藻。这是最原始的原核生物。在南非的布拉维群灰 岩中，还发现了 31 亿年前的蓝绿藻类形成的大型化石叠层石。 三、元古宙（255.4 亿年前） 1.地台的形成 通过元古宙的两次主要的构造运动，陆核进一步扩大，形成规模较大的稳定地区，成为原 地台。到中元古代晚期，原地台进一步扩大，在世界上终于出现了若干大规模稳定的古地 台。由陆核到原地台和古地台，是陆壳构造发展的第二个阶段。 2.哥伦比亚大陆的形成 新的超大陆哥伦比亚大陆（Columbia supercontinent，或称为 Nuna、Hudsonland）一般 认为存在于古元古
8、代的 15 到 18 亿年前。该大陆由许多后来形成劳伦大陆、波罗地大陆、 乌克兰地盾、亚马逊克拉通、澳洲大陆，可能还包含西伯利亚大陆、华北陆块、喀拉哈里 克拉通的许多原始克拉通组成。哥伦比亚大陆目前是依照古地磁资料证明其存在。 （注克 拉通：地台和地盾的统称，仅在大陆使用。 ） 哥伦比亚大陆预测从北到南跨越 12900 公里，从东到西最宽处 4800 公里。今日印度东岸与 北美洲西岸相连，而澳洲大陆南部与今日加拿大西部相连。南美洲因为旋转的关系，今日 巴西的西缘和北美洲东部排在一起，形成了延伸至今日斯堪地纳维亚的大陆边缘。 哥伦比亚大陆于 16 亿年前开始分裂。相关的大陆漂移有沿着劳伦大陆西缘
9、（荷贝尔特普 尔瑟尔超群） 、印度东部（默哈讷迪与哥达瓦里） 、波罗地大陆南缘（泰勒马克超群） 、西伯 利亚东南缘（里菲超群） 、南非东北缘（喀拉哈里铜矿带）与华北陆块北缘（渣尔泰白云 鄂博带） 。分裂原因一般认为是非造山的岩浆活动相当普遍。 分裂的各陆块则在约 5 亿年后形成罗迪尼亚大陆。 3.罗迪尼亚大陆的形成 罗迪尼亚大陆（Rodinia，来自俄语 ，祖国）是古代地球曾经存在的超大陆。 根据板块重构，罗迪尼亚大陆存在于新元古代（11.5 亿到 7 亿年前） 。 罗迪尼亚大陆的分布可能以赤道以南为中心。而罗迪尼亚大陆的中心一般认为是北美洲克 拉通，在东南侧则是东欧克拉通（之后形成波罗地大陆
10、） 、亚马逊克拉通和西非克拉通环绕。 在南边则是拉普拉塔克拉通和圣法兰西斯科克拉通；在西南则是刚果克拉通和喀拉哈里克 拉通；在东北则是澳洲大陆、印度次大陆和东南极克拉通。北边则是西伯利亚大陆、华北 陆块、华南陆块，但确定位置还难以判定。 罗迪尼亚大陆形成前的古地理所知甚少，古地磁和地质资料仅能让我们完整重构罗迪尼亚 大陆分裂之后的状态。目前能确定的是罗迪尼亚大陆大约在 11 到 10 亿年前形成，7 亿 5 千万年前分裂。罗迪尼亚大陆则是由超级海洋米洛维亚（来自俄语 ，全球 的）环绕。 4.气候 由于藻类植物日益繁盛，它们通过光合作用不断吸收大气中的 CO2，放出 O2，从中元古代 开始，地层
11、开始有含铁紫红色石英砂岩及赤铁矿层形成，说明当时大气中已含有相当多的 游离氧。大气及水体中氧的增多，给生物的发展和演化准备了物质条件。 5.从原核生物到真核生物、从单细胞到多细胞 太古宙出现的菌类和蓝绿藻类，到元古宙得到进一步发展，蓝绿藻群体活动所形成的叠层 石在岩层中广泛分布。近年在中国北部中元古代地层发现了最古老的真核细胞生物化石丘 阿尔藻，距今 16-17 亿年。而在新元古代，则出现了最早的多细胞宏观藻类植物群。 （一）成冰纪(Cryogenian，符号 NP2)（8.56.3 亿年前） 1.大冰期的到来 前寒武纪晚期的地球气候是非常寒冷的。我们可以在所有邻近大陆上找到冰河的证据，但 是
12、为什么严寒的气候如此广泛地分布各地，至今仍困惑着地质学家们，曾经有很多假设被 提出来，却一一都被否定。其中一个假设认为：地球曾经倾斜到北极一侧向着太阳，而南 极一侧则背对着太阳，这样的情形导致地球有一半会受到太阳持续烧烤 6 个月，而另一半 的地球则有 6 个月冷到结冰。虽然可能，但是并没有任何一种机制可以说明地球的自转轴 可以倾斜到如此极端的状况。 另一个不尽相同的假设认为地球曾经被由岩石或冰所组成的“环“所围绕，就像今天的土星 和海王星一样，这个“环“造成了地球上的阴影，冷却了地球上的气候。然而并没有任何有 关这个环的遗迹曾经被发现过。 而目前最受认同的假设则是认为，当时整个地球的海洋都被
13、冰冻，成为一个巨大的雪球， 这个雪球假说（Snowball Earth）同时可以解释表层岩石中，同位素异常的特征。 现在我们知道在前寒武纪的晚期其实并没有不寻常的现象进行，这三个假说由于没有把当 时古地理图分析仔细，而显得有些解释得太过头，对于前寒武纪“冰室世界“的神秘，我们 今天已经能够加以解释，那是因为当时大陆的碰撞与超大陆的形成，许多大陆不是紧邻北 极就是南极，导致全世界进入一个全球的“冰室“（就像今天的世界） ，不过当时位于赤道附 近的澳洲却出现冰的遗迹，则是个很有趣的例外。 2.罗迪尼亚大陆的分裂 早在 8 亿到 8.5 亿年前,，一道断裂带在今日的澳洲大陆、南极洲东部、印度、刚果克
14、拉通、 喀拉哈里克拉通之间形成，之后在劳伦大陆、波罗地大陆、亚马逊克拉通、西非克拉通、 圣弗朗西斯科克拉通也形成断裂带，断裂后形成埃迪卡拉纪的阿达马斯托洋。 大约 7.5 亿年前，罗迪尼亚大陆分裂成原劳亚大陆、刚果克拉通、原冈瓦那大陆（冈瓦那 大陆除去刚果地盾与南极洲） 。原劳亚大陆进一步分裂，朝南极移动。原冈瓦纳大陆逆时针 反转。在 6 亿年前，刚果克拉通位于原劳亚大陆各大陆与原冈瓦那大陆之间，三者聚合成 潘诺西亚大陆。 （二）埃迪卡拉纪（Ediacaran）又称震旦纪（6.25.4 亿年前） 1.潘诺西亚大陆的形成与分裂 潘诺西亚大陆（Pannotia）是个理论上的史前超大陆，形成于 6
15、亿年前的泛非造山作用， 并在 5 亿 4000 万年前的前寒武纪分裂。 潘诺西亚大陆的大部分位于极区之内，而证据显示这个时代有大面积的冰河覆盖者，远大 于地质时代的任何时期。潘诺西亚大陆的形状类似 V 字形，开口往东北。开口内侧为泛大 洋，海底有中洋脊，是今日太平洋的前身。潘诺西亚大陆的外侧环绕者泛非洋。 潘诺西亚大陆的存在时间很短。组合潘诺西亚的各大陆，是以错动方式聚合。在 5.4 亿年 前，或潘诺西亚大陆形成的 6000 万年后，潘诺西亚大陆分裂成四个大陆：劳伦大陆、波罗 地大陆、西伯利亚大陆、冈瓦那大陆。 2.最早的动物出现 最古老的动物遗迹可追溯至十亿年前，但最早的动物化石出现于约六亿
16、年前的埃迪卡拉纪。 埃迪卡拉动物群因为发现于南澳的埃迪卡拉山而得名。 埃迪卡拉动物和今天的大多数动物不同，它们既没头、尾、四肢，又没嘴巴和消化器官， 因此它们大概只能从水中摄取养份。大多的埃迪卡拉动物固著在海底，和植物十分相近， 其他的则平躺在浅海处，等待营养顺水流而送上门来。埃迪卡拉动物化石出土越多，反而 越没有规律。有几种化石比较像后来动物的先驱。 在埃迪卡拉纪末期，埃迪卡拉动物分成两支，它们有的成功演化成更有活力，更具进攻性 的动物，有的则走向灭亡。而它们的特征也永远消失于历史舞台上。 四、显生宙（5.4 亿年前现在） （一）古生代（5.42.5 亿年前） （1）寒武纪（5.434.9
17、亿年前） 寒武纪（Cambrian）是显生宙（Phanerozoic）的开始，名字来自于英国威尔士的一个古代 地名罗马名称“Cambria” ，该地的寒武纪地层被最早研究。中文名称源自旧时日本人使用 日语汉字音读的音译名“寒武纪” （音读： 罗马字：kan bu ki） 。 1.海洋占优势的世界 在 5.4 亿年前，或潘诺西亚大陆形成的 6000 万年后，潘诺西亚大陆分裂成四个大陆：劳伦 大陆、波罗地大陆、西伯利亚大陆、冈瓦那大陆。泛大洋随者潘诺西亚大陆的分裂而扩张。 寒武纪气候温暖，海平面升高，浅海淹没了大片的低洼地。这种浅海地带为新的物种诞生 创造了极为有利的条件。 2.寒武纪生命“大爆炸
18、” 在寒武纪开始后的短短数百万年时间里，包括现生动物几乎所有类群祖先在内的大量多细 胞生物突然出现，这一爆发式的生物演化事件被称为寒武纪生命“大爆炸” 。带壳、具骨骼 的海洋无脊椎动物趋向繁荣，它们营底栖生活，以微小的海藻和有机质颗粒为食物，其中， 最繁盛的是节肢动物三叶虫，故寒武纪又称为“三叶虫时代” ，其次是腕足动物、古杯动物、 棘皮动物和腹足动物。 （2）奥陶纪（4.94.38 亿年前） 奥陶纪（Ordovician）是英国地质学家 C.拉普沃思于 1879 年用 Ordovices 命名的， Ordovices 是威尔士地区的一古民族名“奥陶”一词系 Ordovices 的日文汉语音译
19、。 1.古地理 在奥陶纪时，许多张裂的海盆使得古大陆劳伦西亚、波罗的、西伯利亚和冈瓦纳大陆分离 开来，包括古大西洋(Iapetus Ocean)隔开了波罗的和西伯利亚大陆，后来古大西洋闭合时， 形成了加里东山脉(Caledonide Mts.)以及北阿巴拉契亚山脉(Appalachian Mts.)。还有古 地中海(Paleo-Teyhys Ocean)把冈瓦纳大陆从波罗的和西伯利亚大陆分隔了开来，而巨大 的古大洋(Panthalassic Ocean)则覆盖了当时大部分的北半球。 2.气候从温暖到严寒 奥陶纪早、中期继承了寒武纪的气候，气候温暖、海侵广泛，温暖的海水把石灰岩和盐岩 沉淀在冈瓦
20、纳大陆的赤道地区(Australia 澳洲、India 印度、China 中国与 Antarctica 南 极洲)；奥陶纪晚期则进入了一个大冰期。冰原的厚度可以达到 3 km，覆盖了非洲(Africa)的 北部与中部的大部分以及部分的南美洲(Amazonia,亚马逊盆地)。 3.生物最早的鱼类出现 奥陶纪中期，在北美落基山脉地区出现了原始脊椎动物异甲鱼类星甲鱼和显褶鱼，在 南半球的澳大利亚也出现了异甲鱼类。 海生无脊椎动物空前发展，其中以笔石、三叶虫、鹦鹉螺类和腕足类最为重要。 珊瑚自中奥陶世开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。 植物仍以海生藻类为主，但淡水植物据推测
21、可能在奥陶纪也已经出现。 4.第一次物种大灭绝 在距今 4.4 亿年前的奥陶纪末期，是地球史上第三大的物种灭绝事件，约 85%的物种灭亡。 古生物学家认为这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。在大约 4.4 亿年前，现在的撒哈 拉所在的陆地曾经位于南极，当陆地汇集在极点附近时，容易造成厚厚的积冰-奥陶纪正 是这种情形。大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降了， 冰川锁住了水， 海平面也降低了，原先丰富的沿海生物圈被破坏了，导致了 85%的物种灭绝。 （3）志留纪（4.384.1 亿年前） 志留纪（Silurian）是古生代的第三个纪。 “志留”一词源自英国东南威尔士一个古代部族 （S
22、ilures）居住的地方名“Siluria” 。日文音译，我国沿用。 1.古地理 志留纪时期全球主要的地块有冈瓦纳、劳伦、欧洲（波罗的海） 、西伯利亚、科累马、哈萨 克斯坦、中朝、塔里木、华南等 9 个。其中最大的是冈瓦纳地块，集中在南半球的高纬度 区。其他地块则分布在当时的中、低纬度区，特别是低纬度区。 介于劳伦和欧洲两大板块之间的海洋为古大西洋(加里东海)。这一古洋在加里东末期一度 闭合，形成加里东褶皱带。劳伦板块与之间的前阿巴拉契亚洋闭合后形成阿巴拉契亚褶皱 带。劳伦板块与欧洲板块在志留纪末期相遇碰撞，形成广泛沉积老红砂岩的欧美大陆。 当时的西伯利亚板块与现今的地理方位几乎转了 180哈
23、萨克斯坦板块是由数个中间地块 联合而成，介于西伯利亚与塔里木两个板块之间。无论从动物群特征或海相红层等沉积特 征来看，都表明塔里木介于中朝与华南二板块之间。中朝与华南两个板块之间为秦岭洋。 2.气候 志留纪初期，南极冰盖迅速消融，导致志留纪海洋和大气环流减弱，纬向气候分带不明显， 深海部分相对较暖，含氧量较低，易成滞流。因此，除高纬度的冈瓦纳大陆外，其他各板 块大都处于干热或温暖的气候条件下。 3.生物最早的陆地植物出现 这个时期最大的特点是植物开始登上陆地。作为陆生高等植物的先驱，低等维管束植物开 始出现并逐渐占领陆地，其中，裸蕨类和石松类是目前已知最早的陆生植物。 伴随着陆生植物的发展，志
24、留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物。 在海中出现了有颌骨的鱼类-棘鱼类，棘鱼类演化出了鳃盖骨，为随后鱼类等高等脊椎动 物的大发展奠定了基础。 海洋无脊椎动物发生了重要的更新，繁盛一时的三叶虫逐渐衰退，板足鲎类开始兴起，是 当时海洋节肢动物中个体最大的种类。 海中有成群的珊瑚聚集生活，最后形成珊瑚礁。 （4）泥盆纪（4.13.54 亿年前） “泥盆” （Devon）来自日语，是英国英格兰西南半岛上的一个郡名的日语音译（现称德文 郡，Devonshire） ，日语中“泥”读 dee， “盆”读 bon，所以日本人就用汉字“泥盆”翻译 英文 Devon。泥盆纪是英国地质学家塞奇威克（A.Se
25、dgwick）和默奇森（R.I.Muchison） 研究了该郡的“老红砂岩”后，于 1839 年命名的。 1.古地理 由于早古生代加里东运动影响的结果，同时，从泥盆纪开始，地球又开始发生了海西运动。 因此，泥盆纪时许多地区升起，露出海面成为陆地，古地理面貌与早古生代相比有很大的 变化。 冈瓦纳古陆是最完整、最大的古陆，包括已知大陆壳的一半以上，围绕南极地区分布。由 现在的非洲、阿拉伯半岛、马达加斯加、南美、印度、澳大利亚、新西兰、南极和可能的 南欧、土耳其、阿富、伊朗、中国西藏等组成。 劳亚大陆的西部，由劳伦古陆和波罗的古陆构成超大陆，亦称欧美联合大陆。劳伦古陆以 北美地台为主体，加上苏格兰、
26、部分的爱尔兰。波罗的古陆主要包括乌拉尔以西的俄罗斯 地台、芬兰、斯堪的纳维亚半岛。欧美联合大陆的陆相沉积含有近似的非海相和淡水的鱼 化石、植物化石。 欧美联合大陆以东为一些分散的大型陆块或小型至微型陆地群组成，其中，以西伯利亚、 哈萨克斯坦、华北和华南古陆较大。后者的位置接近赤道附近和北半球中纬带。西伯利亚 则处于高纬带。 泥盆纪时的海水覆盖面积约占地球的 85%,其分布特点包括广阔的构成北半球的古太平洋， 位于冈瓦纳古陆以北的古地中海和各陆块之间狭窄的陆间海，以及大陆之上的陆表海。 2.气候 化石记录说明远至北极的地区当时处于温带气候。 3.生物最早的两栖类和裸子植物出现 脊椎动物中鱼类（包
27、括甲胄鱼、盾皮鱼、总鳍鱼等）空前发展，故泥盆纪又有“鱼类时代” 之称。晚期甲胄鱼趋于绝灭，原始两栖类（迷齿类（Labyrinthodontia） （亦称坚头类）开 始出现。 无脊椎动物除珊瑚、腕足类和层孔虫（Stromatoporoidea，腔肠动物门，水螅虫纲的一个 目）等继续繁盛外，还出现了原始的菊石（Ammonites，属软体动物门，头足纲的一个亚纲） 和昆虫。 早期裸蕨繁茂，中期以后，蕨类和原始裸子植物出现。 4.第二次物种大灭绝 第二次物种大灭绝发生在泥盆纪晚期，其原因也是地球气候变冷和海洋退却。 在距今 约 3.65 万年前的泥盆纪后期，历经两个高峰，中间间隔 100 万年，是地球
28、史上第四大的物 种灭绝事件，海洋生物遭到重创。 （5）石炭纪（3.542.95 亿年前） 石炭纪的名字来自于上石炭纪时期在全世界各地形成的煤，1822 年首见于科尼比尔 W D英格兰和威尔士的地质报告 。在西欧石炭纪一般被分为上下两个亚纪，在美国分密西 西比亚纪和宾夕法尼亚亚纪，在俄罗斯分上中下三个亚纪。 1.古地理 在泥盆纪中北美地块和北欧-俄罗斯地块结合到一起。这块大陆与后来的冈瓦那大陆的其它 部分（今天的非洲、南美洲、南极洲、澳大利亚和印度）之间部分是由不同的地形组成的 海洋。在上泥盆纪这些地区与北美-北欧-俄罗斯组成的大陆已开始有接触。 石炭纪内这个过程继续发展，到上、下石炭纪交界的时
29、期这个过程达到一个高潮。直到上 石炭纪非洲西北部与北美之间的空隙才被填补。阿巴拉契亚山脉的造山运动完成。二叠纪 内今天的西伯利亚与俄罗斯相接，乌拉尔山脉形成，盘古大陆形成。 2.气候石炭-二叠纪大冰期开始 石炭纪开始时非洲的南角位于地球的南极。石炭纪中冈瓦纳超大陆按顺时钟方向旋转，到 二叠纪时南极洲位于南极。 石炭纪开始后气温下降，在下石炭纪就已经有冰川形成，但到石炭纪/二叠纪间期冰川发展 到了高潮期。在冈瓦纳超大陆到处都可以找到冰川的痕迹。 地质分析证明在石炭纪中气温比较温暖的时期与气温比较寒冷的时期不断交替。上石炭纪 的大量煤的沉积可能与海面的不断上下波动。这个波动可能是由于冈瓦纳超大陆南
30、部冰川 的融化和延长而造成的。 3.生物最早的爬行类出现 在上石炭纪的末期找到了最古老的可以算作爬行动物的骨骼化石。这时也出现了最早的带 有硬壳的蛋。 上石炭纪时的蕨类植物森林的规模可以从今天煤层的规模中看出来。这些成为今天的煤的 植物中最主要的是鳞木目和封印木属的植物。 最早的无翼的昆虫在下泥盆纪时代就出现了，到上石炭纪已有有翼的昆虫。这些昆虫还无 法折叠它们的翅膀（如蜻蜓等） ，石炭统煤系地层中发现超过 500 种的昆虫。 泥盆纪海中占支配作用的带有硬骨装甲的鱼在泥盆纪-石炭纪的大灭绝后没有再恢复过来。 石炭纪海中的主要鱼类是活动灵便的辐鳍鱼类。 海百合是石炭纪出现的新生物，它们属于棘皮动
31、物。其它留下许多化石的动物有苔藓虫动 物门的动物和希瓦格蜓和纺锤蜒，后两者是单细胞动物，但它们可以达到 10 厘米大。 石炭纪时在陆地上生活的唯一的脊椎动物是两栖动物，但它们还保存着相当的水生习性。 由于它们在陆地上还没有竞争对手，因此它们的种类非常多，有些一直长到 6 米长。 （6）二叠纪（2.952.5 亿年前） 二叠纪（Permian）是古生代的最后一个纪，也是重要的成煤期。1841 年英国地质学家在 乌拉尔山脉西坡发现一套发育完整，含有化石较多的地层，可以作为二叠纪标准剖面，并 依出露地点卡玛河上游的彼尔姆地区命名为 Permian 系，英文 Permian 即源于俄文的音译。 中译二
32、叠系是根据二分性明显的德国地方性名称 Dyas 的意译而来。 1.古地理 二叠纪的地壳运动比较活跃，古板块间的相对运动加剧，世界范围内的许多地槽封闭并陆 续地形成褶皱山系，古板块间逐渐拚接形成联合古大陆（盘古大陆） 。陆地面积的进一步扩 大，海洋范围的缩小，自然地理环境的变化，促进了生物界的重要演化，预示着生物发展 史上一个新时期的到来。 2.气候 早二叠世的气温被认为是相当低的，其后才逐渐改变。巨大的沙漠覆盖了盘古大陆(Pangea)的 西半部，南半球广泛的含煤建造则标示一种温湿的气候。 3.生物 脊椎动物在二叠纪发展到了一个新阶段。兽孔类是二叠纪中、晚期和三叠纪的似哺乳爬行 动物，世界各地
33、皆有发现。 爬行动物中的杯龙类在二叠纪有了新发展；中龙类游泳于河流或湖泊中，以巴西和南非的 中龙为代表；盘龙类见于石炭纪晚期和二叠纪早期。 两栖类进一步繁盛。 鱼类中的软骨鱼类和硬骨鱼类等有了新发展，软骨鱼类中出现了许多新类型，软骨硬鳞鱼 类迅速发展。 二叠纪末，海生无脊椎动物中，四射珊瑚、横板珊瑚、筳类、三叶虫全都绝灭；腕足类大 大减少，仅存少数类别。 早二叠世的植物界面貌与晚二叠世相似，仍以节蕨、石松、真蕨、种子蕨类为主。晚二叠 世出现了银杏、苏铁、本内苏铁、松柏类等裸子植物，开始呈现中生带的面貌。 4.第三次物种大灭绝地球历史上最严重的大灭绝事件 二叠纪末生了有史以来最严重的大灭绝事件，
34、估计地球上有 96%的物种灭绝，其中 95%的海 洋生物和 75%的陆地脊椎动物灭绝。三叶虫、海蝎以及重要珊瑚类群全部消失。陆栖的单 弓类群动物和许多爬行类群也灭绝了。 这次大灭绝使得占领海洋近 3 亿年的主要生物从此衰败并消失，让位于新生物种类，生态 系统也获得了一次最彻底的更新，为恐龙类等爬行类动物的进化铺平了道路。科学界普遍 认为，这一大灭绝是地球历史从古生代向中生代转折的里程碑。其他各次大灭绝所引起的 海洋生物种类的下降幅度都不及其 1/6，也没有使生物演化进程产生如此重大的转折。 科学家认为，在二叠纪曾经发生海平面下降和大陆漂移，这造成了最严重的物种大灭绝。 那时，所有的大陆聚集成了
35、一个联合的古陆，富饶的海岸线急剧减少，大陆架也缩小了， 生态系统受到了严重的破坏,很多物种的灭绝是因为失去了生存空间。更严重的是，当浅层 的大陆架暴露出来后，原先埋藏在海底的有机质被氧化，这个过程消耗了氧气，释放了二 氧化碳。大气中氧的含量有可能减少了这对生活在陆地上的动物非常不利。随着气温升高， 海平面上升，又使许多陆地生物遭到灭顶之灾，海洋里也成了缺氧地带。地层中大量沉积 的富含有机质的页岩是这场灾难的证明。 （二）中生代（2.5 亿年前6500 万年前） （1）三叠纪（2.52.05 亿年前） 三叠纪（Triassic）的名称是 1834 年弗里德里希?冯?阿尔伯提起的，他将在中欧普遍存
36、在 的位于白色的石灰岩和黑色的页岩之间的红色的三层岩石层统称为三叠纪。今天，三叠纪 被分成更多亚层。 1.古地理 盘古大陆(Pangea)的形成是始于泥盆纪，经由大陆与大陆彼此之间持续的碰撞，一直持续 到三叠纪晚期，才导致了这块超大陆的成形。 2.气候 三叠纪时的气候炎热干燥，这形成了现在可以看到的当时留下来的典型的红色沙石。当时 季节分明，有强烈的雨季。在两极比较潮湿温和。 3.生物最早的哺乳类和被子植物、恐龙开始出现 哺乳最早出现在三叠纪末，是属于原兽亚目（过去单列为始兽亚目）的卵生食虫动物。 在三叠纪翼龙和多类的恐龙始祖类群出现，包括了槽齿龙和板龙等等。世界上最早的乌龟 原颚龟也出现在三
37、叠纪晚期。 在海洋中新的珊瑚种类诞生了，它们组成比较小的珊瑚群。软体动物中的鹦鹉螺从唯一幸 存二叠纪-三叠纪灭绝事件的一支恢复起来，形成新的种类。一开始的鱼类种类比较少，说 明只有少数种类幸存了不久前的那次灾难。第一批鱼龙出现了。 在大陆上幸存的植物有苏铁、石松和舌羊齿。在北半球，针叶树比较繁茂，在南半球舌羊 齿在三叠纪早期是主要树木。 4.第 4 次物种大灭绝事件 三叠纪以一次灭绝事件结束，尤其对海洋生物来说它的摧毁惨重：牙形石灭绝，除鱼龙外 所有的海生爬行动物消失。腕足动物、腹足动物和贝壳等无脊椎动物受到巨大冲击。在海 洋中，22%的属，大约一半的种消失。 这次灭绝事件并非在所有地方的摧残
38、程度都一样。在有些地方几乎没有任何影响。在其它 一些地方实际上所有的迷龙和大多数合弓类动物都消失了。许多早期的恐龙也均灭绝，而 那些发达一些的恐龙却幸存了。许多槽齿目动物也都灭绝了。幸存的植物包括针叶类和苏 铁。 这次灭绝事件的原因还不清楚。在 2.08 至 2.13 亿年以前盘古大陆开始分裂，这导致了强 烈的火山运动，这是地球大陆形成后最强烈的火山运动了。其它可能的原因有全球性的气 候冷却或陨星。加拿大魁北克的一处陨石坑曾一度被认作是这次灭绝事件的起因，但后来 的调查认为这个陨石坑是在 2.14 亿年前形成的，比三叠纪的结束早了 12020 万年，因此 不太可能是这次灭绝事件的直接原因。 甚
39、至连灭绝的确切时间也不十分确定。一些研究认为实际上当时有两次灭绝事件，其相隔 时间是 120 至 170 万年。 这次灭绝事件为恐龙的发展提供了巨大的机会。恐龙在此后的 1500 万年中是地球上最主要、 种类最多和数量最大的动物群。 （2）侏罗纪（2.051.37 亿年前） 侏罗纪（Jurassic）是由亚历桑德雷?布隆尼亚尔（Alexandre Brongniart）命名，名称取 自于德国、法国、瑞士边界的侏罗山，侏罗山有很多大规模的海相石灰岩露头。中文名称 源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“侏罗纪” （音读： 罗马字：syu ra ki） 。 1.古地理 侏罗纪早期，盘古大陆分裂为两
40、块：北方的劳亚大陆，与南方的冈瓦那大陆。墨西哥湾出 现，位于北美洲与尤卡坦半岛之间。刚开始的北大西洋比较窄。而南大西洋要到白垩纪时， 冈瓦那大陆分裂，才开始出现。特提斯洋开始闭合，地中海出现。 在侏罗纪中期，北美洲的科迪勒拉山系形成（内华达造山运动） ，是已知最早的侏罗纪大型 岩基。西欧则是一片热带的浅海地区。 2.气候 侏罗纪时期的大气层氧气含量是现今的 130%，二氧化碳含量是工业时代前的 7 倍，气温则 是高于今日约摄氏 3C。三叠纪的干旱、大陆型气候，在侏罗纪逐渐消失，尤其是在高纬 度地区。 3.生物最早的鸟类 恐龙之类的大型主龙类爬行动物成为优势物种。在空中，翼龙目成为常见的飞行动物
41、，占 据者各种生态位。在侏罗纪后期，第一种鸟类出现，它们演化自小型虚骨龙类恐龙。 侏罗纪的海洋里，鱼类和海生爬行动物繁荣，此时的海生爬行动物包含：鱼龙目、蛇颈龙 目、海生鳄鱼（地蜥鳄科与真蜥鳄科） 。 在无脊椎动物方面，出现了数种新动物，包含厚壳蛤类（一群可形成暗礁的多样化双壳纲 动物）与箭石目。侏罗纪时期的有壳无脊椎动物相当多样，有壳无脊椎动物造成的生物侵 蚀增加，尤其是生痕化石。 侏罗纪的气候温暖、潮湿，使地表布满大型森林。如同三叠纪，此时期的优势植物是裸子 植物的松柏纲，它们十分多样化，是各地大型森林的主要成员。苏铁也相当常见，银杏与 树蕨常出现在森林中。较小型蕨类，可能是优势低矮植物。
42、 北半球的中高纬度地区，类似银杏的植物特别普遍。在南半球，罗汉松则是常见的植物， 银杏与线银杏目较为少见。在海洋中，红藻开始出现。 （3）白垩纪（1.370.65 亿年前） 白垩纪（Cretaceous）是地质年代中中生代的最后一个纪，长达 8000 万年，是显生宙的最 长一个阶段。白垩纪因欧洲西部该年代的地层主要为白垩沉积而得名。白垩是由海生非脊 椎动物身上甲壳的碳酸钙沉积而成，尤其是球石粒。这些白垩黏土层可在欧洲大陆与不列 颠群岛（尤其是著名的多佛白色峭壁）发现。 1.古地理 在白垩纪，盘古大陆完全分裂成现在的各大陆，但是它们和现在的位置全不相同。大西洋 还在变宽。北美洲自侏罗纪开始，形成
43、多排平行的造山幕，例如内华达造山运动，与之后 的塞维尔造山运动、拉拉米造山运动。 在白垩纪初期，冈瓦那大陆仍未分裂，而后南美洲、南极洲、澳洲相继脱离非洲，印度和 马达加斯加还连在非洲上。南大西洋与印度洋开始出现。这些板块运动，造成大量的海底 山脉，进而造成全球性的海平面上升。非洲北边的特提斯洋在变窄。西部内陆海道将北美 洲分为东西两部，这个海道在白垩纪后期缩小，留下厚的海相沉积层，夹杂者煤矿床。在 白垩纪的海平面最高时期，地表上有 1/3 的陆地沉浸于海洋之下。 2.气候 巴列姆阶时期的气候出现寒冷的趋势，这个变化自侏罗纪最后一期就已开始。高纬度地区 的降雪增加，而热带地区比三叠纪、侏罗纪更为
44、潮湿。但是，冰河仅出现高纬度地区的高 山，而较低纬度仍可见季节性的降雪。 在巴列姆阶末期，气温开始上升，持续到白垩纪末期。气温上升的原因是密集的火山爆发， 制造大量的二氧化碳进入大气层中。中洋脊沿线形成许多热柱，造成海平面的上升，大陆 地壳的许多地区由浅海覆盖者。位在赤道地区的特提斯洋，有助于全球暖化。在阿拉斯加 州与格陵兰发现的植物化石，以及自白垩纪南纬 15 度地区发现的恐龙化石，证明白垩纪的 气温相当温暖。 热带地区与极区间的温度梯度平缓，原因可能是海洋的流动停滞，并造成行星风系的虚弱。 分布广泛的油页岩层，以及缺氧事件，可证实海洋的流动停滞。根据沉积层的研究指出， 热带的海水表面温度约
45、为摄氏 42，高于现今约摄氏 17；而全球的海水平均表面温度为 摄氏 37。而海洋底层温度高于目前的温度约摄氏 15 到 20C。 3.生物 动物界里，哺乳动物还是比较小，只是陆地动物的一小部分。陆地的优势动物仍是主龙类 爬行动物，尤其是恐龙，它们较之前一个时期更为多样化。翼龙目繁盛于白垩纪中到晚期， 但它们逐渐面对鸟类辐射适应的竞争。在白垩纪末期，翼龙目仅存两个科左右。 昆虫在这个时期开始多样化，并发现最古老的蚂蚁、白蚁、鳞翅目（蝴蝶与蛾） 。芽虫、草 蜢、瘿蜂也开始出现。 开花植物（被子植物）在白垩纪开始出现、散布，但直到坎潘阶才成为优势植物。蜜蜂的 出现，有助于开花植物的演化；开花植物与
46、昆虫是共同演化的实例。榕树、悬铃木、木兰 花等大型植物开始出现。一些早期的裸子植物仍继续存在，例如松柏目。南洋杉与其他松 柏繁盛并分布广泛，而本内苏铁目在白垩纪末灭亡。 4.第 5 次生物大灭绝事件 在白垩纪晚期的马斯特里赫特阶末期，曾发生大幅度的生物多样性衰退，时间相当于 K-T 界限。在灭绝事件过后，造成许多空缺的生态位，生态系统花了长时间才恢复原本的多样 性。 虽然白垩纪-第三纪灭绝事件造成许多物种灭绝，但不同的演化支，或是各个演化支内部， 呈现出明显差异的灭绝程度。由于大气层中的微粒遮辟了阳光，减少抵达地表的太阳能， 依赖光合作用的生物衰退或灭绝。在白垩纪晚期，食物链底层是由依赖光合作
47、用的生物构 成，例如浮游植物与陆地植物，如同现今的状况。证据显示，草食性动物因所依赖的植物 衰退，而数量减少；同样地，顶级掠食者（例如暴龙）也接连受到影响。 颗石藻（Coccolithophore）与软体动物（包含菊石亚纲、厚壳蛤、水生蜗牛、蚌） ，还有 以上述硬壳动物维生的动物，在这次灭绝事件中灭亡，或遭受严重打击。例如，沧龙类被 认为以菊石为食，这群海生爬行动物在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡。 杂食性、食虫性、以及食腐动物在这次灭绝事件中存活，可能因为它们的食性较多变化。 白垩纪末期似乎没有完全的草食性或肉食性哺乳动物。哺乳动物与鸟类在 K-T 事件中存活。 科学家假设，这些生物以生物的有
48、机碎屑为生，因此得以在这次植物群崩溃的灭绝事件存 活。 在河流生物群落中，只有少数动物灭亡；因为河流生物群落多以自陆地冲刷下来的生物有 机碎屑为生，较少直接以活的植物为生。 海洋也有类似的状况，但较为复杂。生存在浮游 带的动物，所受到的影响远比生存在海床的动物还大。生存在浮游带的动物几乎完全以活 的浮游植物为生，而生存在海床的动物，则以生物的有机碎屑为食，或者可转换成以生物 的有机碎屑为食。 在这次灭绝事件存活下来的生物中，最大型的陆地动物是鳄鱼与离龙目，是半水生动物， 并可以生物碎屑为生。现代鳄鱼可以食腐为生，并可长达数月未进食；幼年鳄鱼的体型小， 成长速度慢，在头几年多以无脊椎动物、死亡的
49、生物为食。这些特性可能是鳄鱼能够存活 过白垩纪末灭绝事件的关键。 （三）新生代（6500 万年前现在） （1）古近纪（65002330 万年前） 古近纪（Paleogene，符号 E)，旧称早第三纪， “古近纪”一名中的“古”是 paleo-的意译， “近”则是-gene 的音译，并兼顾了字面意义。 1.古地理 始新世初始，澳大利亚和南极洲仍然相连，同时温暖的赤道洋流汇入寒冷的南极水域，使 得热量在全球范围内获得分配，从而保持全球的较高温度。但是在 4500 万年前，当澳大利 亚从南方大陆中分裂出来时，温暖的赤道洋流开始偏离南极地区，在两块大陆之间形成了 一个孤立的寒冷水道。南极地区持续变冷，南极水域开始结冻，并向北方输送冷水和海冰， 使寒冷局势进一步加剧。 北方的超级大陆劳亚古大陆也开始分裂，欧洲、格陵兰岛和北美洲相继从中分裂而出。 在北美洲西部，于始新世开始了造山运动，在平原的抬升过程中形成了诸多巨大的湖泊， 并进而沉积形成了绿河岩层。 在欧洲，阿尔卑斯山脉的抬升将特提斯洋的最后残迹地中海包围，从而使特提斯洋最 终消失，并形成了另外一个浅海，这个浅海的北部区域分布
