1、第十五章 生殖系统,一、雄性生殖系统 雄性生殖系统由睾丸、附睾、输精管、副性腺、外生殖器组成。其功能是睾丸产生精子，分泌雄性激素；生殖管道促进精子成熟，营养、贮存和运输精子；附属腺和生殖管道的分泌物参与精液组成。（一）睾丸.一般结构（1）被膜（鞘膜）：浅层浆膜；深层白膜（致密结缔组织，深入实质构成睾丸纵隔，再分呈放射状排列形成睾丸小隔） （2）实质：睾丸小隔将实质分割成睾丸小叶，每个小叶内包括1-4条起自小叶边缘的曲精小管，末端形成直精小管，通入睾丸纵隔，形成睾丸网。（3）睾丸间质：是指曲精小管间的疏松结缔组织，有睾丸间质细胞。,（二）睾丸实质 1.曲精小管（seminiferous tubu
2、le） 由生精上皮构成，上皮由生精细胞和支持细胞组成，上皮基膜外是肌样细胞。（1）生精细胞： 精原细胞初级精母细胞次级精母细胞 精子细胞 精子 精原细胞（spermatogonium）：胚胎时即分化形成。紧贴基膜，圆或卵圆形，胞体较小,2倍体。分A、B型，A型，核染色浅，干细胞，增殖分化为B型细胞；B型，核周边有较粗染色质颗粒。分化形成初级精母细胞。 初级精母细胞 （primary spermatocyte）：位于精原细胞的近腔侧，圆形，胞体最大，核大而圆。切片中可见不同增殖阶段的初级精母细胞。经第一次减数分裂（有DNA复制），形成2个单倍体次级精母细胞。,次级精母细胞 （secondary
3、spermatocyte）：位于近腔侧，胞体较小 ，核圆，染色深。X / Y（2n DNA）。经第二次减数分裂（无DNA复制），形成2个精子细胞。精子细胞 （spermatid）：位于近腔侧，体积更小，核圆，染色质细密，X / Y（1n DNA）。精子细胞不再分裂，经过复杂的变态过程，转变为蝌蚪状的精子。精子形成 （spermiogenesis）：核染色质高度浓缩精子头；高尔基复合体顶体；中心粒微管延长轴丝（9+2微管，尾部）；线粒体聚集线粒体尾鞘；残余胞质脱落。精子发生：是指从精原细胞到形成精子的过程。,（2）支持细胞（Sertoli Cell）：LM，胞体大，从生精小管基底直达腔面；细胞轮
4、廓不清，核三角或不规则形，染色浅，核仁明显。EM，各种细胞器丰富，有大量滑面内质网、溶酶体、糖原和脂滴；基部侧面有紧密连接。 其功能是支持、营养生精细胞；分泌雄激素结合蛋白和抑制素；产生睾丸液；吞噬精子细胞的残余胞质参与血睾屏障构成。 血睾屏障（blood-testis barrier）：由血管内皮及基膜，结缔组织，生精上皮基膜，支持细胞的紧密连接组成。其功能是防止某些物质进入生精小管，维持精子发育微环境；防止精子抗原外逸，引发自身免疫。,（3）曲精小管的周期性活动 同源细胞群现象：精原细胞在形成精子的过程中，除前几次分裂为完全分裂外，其余多次分裂均为不完全分裂，形成的子细胞以胞质桥相连，如此
5、，同一个母细胞来源的同族细胞联呈成一个整体细胞群，同步分裂、分化，并同步移向管腔，发育变态为同一批精子，同时成熟释放，这种现象称为同源细胞群现象。 生精上皮周期：将一群同族细胞发育并移向管腔形成的图像称为生精上皮周期，所经历的时段称为周期时长。 生精上皮波：生精小管纵且，生精上皮周期性变化不同步形成的波浪线，称为生精上皮波。 2.直精小管（tubulus rectus ）：位近睾丸纵隔，短而细的直行管道，单层立方或柱状上皮，无生精细胞。 3.睾丸网（ rete testis）：位于睾丸纵隔内，单层立方上皮，腔大、不规则。（三）睾丸间质 是指曲精小管间的疏松结缔组织。由间质细胞组成，细胞成群分布
6、，胞体大，圆或多边形，胞质嗜酸性，核圆居中。分泌类固醇激素雄激素。,图2 睾丸光镜图 （白膜 小叶间结缔组织）,图5 生精小管扫描电镜图,图9 支持细胞超微结构模式图（紧密连接）,图10 精子形成模式图,图11 直精小管、睾丸网模式图,（二）附睾 位于睾丸的后外侧，包括头、体、尾散部分。头部有睾丸输出小管和部分附睾管，体部和尾部由附睾管构成。附睾上皮细胞分泌物（肉毒碱、甘油磷酸胆碱、唾液酸等）促进精子成熟。精子在附睾内获得运动能力，达到功能成熟。 1.输出小管：来源于睾丸网，约（12-25条）。管璧上皮有单层高柱状纤毛细胞与低柱状细胞相间排列构成，有分泌和吸收功能，还可运输精子。管腔不规则。
7、2.附睾管：1条，蟠曲状。假复层纤毛柱状上皮，由主细胞（有静纤毛）和基细胞构成，有分泌和吸收功能。管腔规则。（三）输精管 是复高管的延续，管腔小璧厚，分 1.粘膜：上皮起始处为假复层柱状渐变为单层柱状；固有层富含弹性纤维。 2.肌层：内环、中纵、外斜平滑肌纤维。 3.外膜：浆膜。,（四）副性腺 包括成对的精囊腺、尿道球腺和前列腺。1.精囊腺 为分叶的分支管状腺或复管泡状腺。腺上皮为假复层柱状上皮，由高柱状细胞和小而圆的基底细胞构成。导管和排泄管由立方上皮构成。腺体分泌物由营养和稀释精子的作用。2.前列腺 为复管泡状腺或复管状腺，开口于尿道，分泌物参与构成精液。 1.被膜:富含弹性纤维和平滑肌纤
8、维的结缔组织，深入实质形成支架。 2.实质：复管泡腺，腺上皮为单层扁平、立方、柱状或假复层柱状，腺腔不规则。 3.尿道球腺 为复管状腺或复管泡状腺。分泌液体参与组成精液。,图16 前列腺模式图 （左: 整体 右: 分泌部）,图17 前列腺光镜图 （尿道）,图18 前列腺光镜图 （示腺泡）,二、雌性生殖系统 雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、阴道、外生殖器组成。其功能是卵巢产生卵细胞，分泌雌性激素；输卵管输送生殖细胞，受精；子宫产生黄体和孕育胎儿。（一）卵巢1.一般结构 卵巢属实质性器官，包括被膜和实质两部分，被膜由浅层的生殖上皮和深层的薄膜构成，实质则由皮质和髓质构成。 被膜：浅层生殖上皮（单
9、层立方或扁平上皮）； 深层白膜（结缔组织） 皮质：含不同发育阶段的卵泡、黄体和白体，之间有特殊的结缔组织（由基质细胞、网状纤维和少量的胶原纤维构成）。 髓质：位于卵巢中部，疏松结缔组织丰富，有血管、淋巴管和神经。,2.卵泡的发育与成熟 卵泡(follicle)是由中央的一个卵母细胞及其周围卵泡细胞组成的一个球状结构。从胚胎时期开始发育，以后数量逐渐减少。卵泡的发育可分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡三个阶段。（1）原始卵泡（primordial follicle）胚胎时期已形成，居皮质浅层，数量多，体积小，由周围一层卵泡细胞和一个初级卵母细胞构成。 卵泡细胞：呈单层扁平状，数量少，细胞核扁圆形，
10、染色深。卵母细胞和卵泡细胞之间以桥粒相连。 初级卵母细胞（primary oocyte）:球形，直径约30-40m，胞质嗜酸性，核大而圆，染色浅，核仁明显，胞质中有大而圆形的线粒体；在胚胎时期由卵原细胞分裂分化形成，长期停滞于第一次减数分裂前期。,（2）生长卵泡（growing follicle） 性成熟后，在垂体分泌的卵泡刺激素（FSH)的作用下，卵巢中的部分原始卵泡开始生长发育，形成生长卵泡。根据卵泡有无卵泡腔，分为初级卵泡和次级卵泡。初级卵泡：是指从卵泡开始生长到出现卵泡腔之前的卵泡。标志性特征是出现透明带。 卵泡细胞：增生，变为多层。 初级卵母细胞：细胞增大，核糖体、RER增多，出现皮
11、质颗粒（溶酶体），细胞表面出现透明带。 透明带（zona pellucida）：是位于初级卵母细胞与卵泡之间的一层糖蛋白膜。由三种蛋白构成：ZP1、ZP2、ZP3（ ZP3为精子受体），由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌。形成，与初级卵母细胞的微绒毛或胞膜接触，并有缝隙连接，传递来源于卵泡中的营养和信息分子。,次级卵泡（secondary follicle）：卵泡体积增大，卵泡内细胞数增多，卵泡细胞间出现大小不等的腔隙，并融合为半月形卵泡腔，腔内充满卵泡液，含营养成分、雌激素和多种生物活性物质，卵泡周围形成卵泡膜。此期卵泡的标志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生发泡等。 卵丘（cumulus c
12、ophorus)：由于卵泡腔增大和卵泡液增多，初级卵母细胞、透明带及部分卵泡细胞突入卵泡腔形成卵丘。 放射冠（corona radiata）：卵丘中紧贴透明带外表面的一层卵泡细胞随卵泡发育而变为高柱状，排列疏松，呈放射状。 颗粒细胞：卵泡腔周围的卵泡细胞排列紧密，形成卵泡壁，称颗粒层，卵泡细胞改称颗粒细胞。 初级卵母细胞：体积增大，透明带增厚，胞质中出现颗粒，晚期初级卵母细胞核增大呈空泡状，形成生发泡。,图21 原始卵泡和初级卵泡光镜图( P原始卵泡 G初级卵泡 透明带）,图24 次级卵泡光镜图,图26 透明带模式图,（3）成熟卵泡（mature follicle）卵泡液急剧增多，卵泡增大（牛
13、为12-19mm，羊为5-8mm，猪为8-12mm），卵泡壁变薄，卵泡向卵巢表面突出。特征性标志是放出第一极体。 完成第一次减数分裂，放出第一级体，形成次级卵母细胞，放出的第一极体进入到卵母细胞质膜与透明带间隙，次级卵母细胞迅速进入第二次减数分裂中期。,图30 猪卵母细胞,3.卵泡的募集、选择及优化 自然状况下，能发育到排卵阶段的成熟卵泡是极少数，大部分退化为闭锁卵泡。越过闭锁期的卵泡进行选择，仅有少数成为优势卵泡。优势卵泡能否继续发育，由动物的生殖生理过程决定。大量卵泡被选择和淘汰的过程就成为卵泡募集。因为卵泡呈群或组发育，因此，募集到的卵泡成群或组，而真正发育到排卵的成熟卵泡如牛仅有1-2
14、个。4.排卵（ovulation） 成熟卵泡破裂，次级卵母细胞从卵巢排除的过程，称为排卵。排卵前，成熟卵泡向卵巢壁突出，形成卵泡小斑；卵丘与卵泡壁分离。排卵时，小斑处破裂，卵泡膜外层平滑肌纤维收缩，次级卵母细胞联同放射冠、透明带和卵泡液排出。排卵后，次级卵母细胞若不受精，即退化消失；若受精，则继续完成第二次减数分裂，形成单倍体的卵细胞和一个第二极体。,5.黄体（corpus luteum）（1）黄体的形成 排卵后，残留在卵巢内的卵泡颗粒层和卵泡膜向腔内塌陷，演化成具有内分泌功能的细胞团，新鲜时呈黄色，称黄体，主要包括颗粒黄体细胞和膜黄体细胞。颗粒黄体细胞：由颗粒细胞分化形成，数量多，体积大，染
15、色浅，位于黄体中央，具类固醇激素分泌细胞的超微结构特点，分泌孕激素。膜黄体细胞：即原膜细胞，数量少，体积小，胞质和核染色深，主要位于黄体周边，与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌激素。（2）黄体的发育 若卵未受精，黄体退化。黄体退化后被致密结缔组织取代，成为斑痕样的白体。 若受精，黄体继续发育，称妊娠黄体，分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。,6.闭锁卵泡 从胎儿时期至出生后，整个生殖期，绝大多数卵泡在发育的各个阶段停止生长并退化，退化的卵泡称闭锁卵泡。 其特征是：初级卵母细胞自溶消失；死亡的卵泡细胞或颗粒细胞被巨噬细胞和中性粒细胞吞噬；透明带塌陷，存留一段时间后消失；膜细胞可形成间质腺，分泌雌激素。,图
16、33 黄体光镜图（ 膜黄体细胞 颗粒黄体细胞),（二）输卵管 分子宫部、峡部、壶腹部、和漏斗部。管壁由内向外分为： 1.粘膜：形成皱襞，使管腔不规则；由上皮和固有层构成；上皮由分泌细胞和纤毛细胞构成，受卵巢激素的作用而出现周期性变化。 2.固有层：薄层结缔组织。 3.肌层：内环、外纵平滑肌。 4.浆膜,图38 输卵管粘膜光镜图（皱襞）,（三）子宫 是胚胎附植几发育的地方。1.子宫组织结构 子宫壁由外向内分为外膜、肌层和内膜。 1.外膜（perimetrium）：浆膜 2.肌层（myometrium）：成束或成片的平滑肌构成，肌束间以结缔组织分隔；在妊娠期，平滑肌纤维增大，增殖，肌层明显增厚。
17、3.内膜（endometrium）：由上皮和固有层构成。 上皮：由分泌细胞和散在的纤毛细胞组成。 固有层：含子宫腺，结缔组织含大量低分化的基质细胞，血管丰富。,图39 子宫（左 模式图 右 光镜图 子宫腺 肌层）,2.子宫内膜的周期性变化（1）发情前期:在雌激素作用下，上皮细胞和基质细胞增生。早期，子宫腺少，细而短；晚期，内膜增厚，子宫腺增多，增长，腺腔增大。卵巢中卵泡开始生长。（2）发情期：雌激素水平达到最高峰。子宫内膜继续增厚。子宫腺极度膨胀，分泌旺盛。卵巢中卵泡成熟并排卵。（3）发情后期：卵巢形成黄体，开始分泌孕酮。若不妊娠，子宫内膜开始退化。（4）发情间期：黄体分泌大量孕酮，子宫腺分泌大量子宫乳，维持妊娠。若未妊娠，黄体退化。（5）休情期：黄体完全退化，子宫腺恢复原状。,
