1、第五章 遗传的基本规律,中国农业大学动物科技学院 傅金恋,第一节 孟德尔规律,奥国学者孟德尔(G. J. Mendel, 1822-1884)植物杂交试验, 1865,一、分离规律,植物杂交试验, 1865,成熟种子形状种皮颜色豆荚形状豆荚颜色花色花的位置茎的长度,豌豆7对相对性状,红花与白花,1、一对相对性状的杂交试验,分离定律图示,RR rr Rr Rr 1/4RR： 2/4Rr： 1/4rr 3/4红花 ：1/4白花,2、测交验证分离定律,P RR rr F1 Rr rr F2 1Rr： 1rr（测交-子一代与隐性亲本的交配称测交）,3、自交验证分离规律,P RR rr F1 Rr F2
2、 1RR： 2Rr：1rr F3 RR 1RR：2Rr：1rr,红花：1/4白花,4、分离定律的普遍性 猪耳形状的遗传,垂耳 竖耳 垂耳 3/4垂耳 ： 1/4竖耳,猪耳形状的分离图示,DD dd Dd Dd 1/4DD： 2/4Dd： 1/4dd 3/4垂耳 ：1/4竖耳,长白公猪垂耳,大白公猪竖耳,分离定律的实质,F1在形成配子时等位的遗传粒子(基因) 分别进入不同的配子假设配子全部成活，并且配子的结合 是随机的在F2形成3:1的表型分离比,分离规律具有普遍性。遗传因子的理论为现代遗传学奠定了基础。 孟德尔首次采用测交方法，为以后的动植 物育种提供了有用的方法。杂合体不能留作种用。,分 离
3、 定 律 的 意 义,二、 自 由 组 合 规 律 （独立分配定律）,自由组合规律,2对相对性状的自由组合F2 表型比为9：3：3：1,1、 两对相对性状的遗传,圆粒黄色 皱粒绿色 圆粒黄色圆粒黄色 圆粒绿色 皱粒黄色 皱粒绿色 315 108 101 32 9 ： 3 ： 3 ： 1,P YYRR yyrr F1 YyRr,自由组合规律的解释,F2基因型和表型分离情况,2、测交验证自由组合规律,RrYy rryy,RrYy Rryy rrYy rryy,圆黄 圆绿 皱黄 皱绿,注意：阅读教材p119页,F1与双隐性亲本正反测交结果,3、自由组合规律的实质,F1在形成配子时，等位基因分离，非等
4、位基因自由组合。两对基因分别进入不同的配子，形成四种类型的配子。假设配子全部成活，并且配子的结合是随机的。在F2形成9:3:3:1的表型分离比。,4、自由组合定律的普遍性,牛的角和毛色的自由组合,第二节 连锁和交换规律,摩尔根（1866 1945）,一、连锁现象（相引，1906）,紫花长花粉 红花圆花粉紫花长花粉 紫长 紫圆 红长 红圆实际 4831 390 393 1338理论(9:3:3:1) 3910.5 1303.5 1303.5 434.5,PPLL,ppll,适合性检验,连锁和交换的概念,连锁（linkage）同一染色体上倾向于共同遗传的一些基因，称为连锁。交换（crossingo
5、ver）连锁基因产生新组合的遗传重组过程。,二、摩尔根对连锁遗传的解释,重组型配子的产生是由于减数分裂时，在一部分细胞中同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生了交换。因此，在产生的4种配子中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子。而且其数目分别相等。但是也有完全连锁的现象(如雄果蝇)。,B,v,v,v,V,V,B,b,b,减数分裂时, 非姐妹单体交换时上面的基因也发生交换。,连锁的基因在少部分的性母细胞中发生了交换,B,v,b,b,V,V,连锁的基因在大部分性母细胞中是不交换的,B,v,在大部分性母细胞中姐妹染色单体是不交换的，雄果蝇所有的精母细胞都是这样的：,实例:雄果蝇和雌果蝇的连锁现象比
6、较(1912),图1 雄果蝇的完全连锁 图2 雌果蝇的不完全连锁,雄果蝇的完全连锁(1912年),灰体残翅 黑体长翅 灰长黑残 50%灰残 : 50%黑长,雌果蝇的不完全连锁(1912年),灰残 黑长 灰长 黑残 灰残 黑长 灰长 黑残实际 1552 1315 338 294,18.06,82.94%,课后仔细阅读教材125页,雄果蝇完全连锁的解释,Bv bv bV,B,v,B,v,b,b,V,V,1/2灰残 1/2黑长,灰长,黑残,雌果蝇不完全连锁的解释,Bv bV bv BVbv,B,v,B,v,b,b,V,V,灰残 黑长 灰长 黑残 81.94% 18.06%,灰长,黑残,减数分裂时,
7、非姐妹单体交换时上面的基因也发生交换。,连锁交换现象的共同特征,1.不论是F2还是测交后代，比例都不符合自由组合规律。2.亲本型远多于重组型，且各自基本相等。,指重组型配子占总配子数的百分率。交换率= 100%,总配子数,重组型配子数,三、交换率或重组值,交换率的计算公式,交换率= 100%,测交后代总数,重组型个体数,例题：果蝇的不完全连锁,灰残 黑长 灰长 黑残 （雄） 灰残 黑长 灰长 黑残实际 1552 1315 338 294,交换率的计算举例,如：黑体和残翅两基因的相对距离交换率= 100%,1552+1315+ 338+ 294,338+ 294,= 18.06%,例如：鸡羽毛的
8、连锁,IIFF iiff 白色卷羽 有色常羽 IiFfiiff IiFf iiFf Iiff iiFf 15 12 4 2,交换率的计算,交换率= 100% = =18.2%,非互换+互换组合,互换组合,4+2,15+12+4+2,计算交换率的意义,1.重组率的大小反映出基因之间的连锁强度2.重组率去掉百分号换成“cM ”即表示基因间的距离。3.重组率一般小于50%,连锁分析(linkage analysis)：以位于同一染色体上相邻的两个遗传标记或基因的重组率为基础，定位遗传标记或基因之间的相对位置关系。,四、 连锁图谱的构建,如性连锁法：哺乳动物的某一性状只出现在雄性动物可以判定该性状的基
9、因位于Y染色体上。又如：体细胞杂交定位法,基因所属染色体的确定,基因在染色体上相对位置的测定,摩根1911年指出重组率反映了基因在染色体上距离的远近。 Stuetevant 1913年：把基因的重组率去掉作为基因间的距离。依此可以绘出连锁遗传图（linkage map）。 用两点测验和三点测验法测定基因间的图距（128页）。,1、两点测验（128页）,白眼黄体 红眼灰体红眼灰体白眼黄体 白眼黄体 红眼灰体 白眼灰体 红眼黄体 亲本型98.5% 重组型1.5%,w y,w y,+ +,w y,w y,w y,+ +,w y,w y,w y,w +,+ y,1.5%,98.5%,两点测验基因图示,
10、遗传作图,W y,1.5,同一条染色体上另有一个基因需要定位,后来又发现粗翅脉(bi)也位于X染色体上,那么,它与w和y的距离和位置又如何?仍需要两两测验。,再做两点测验,红眼粗翅脉 白眼正常翅脉 红眼正常白眼粗翅脉(雄) 红眼粗 白眼正常 红眼正常 白眼粗翅脉 亲本型94.6% 重组型5.4%,+ bi,w bi,w +,w bi,+ bi,w bi,w +,w bi,w bi,w bi,+ +,w bi,5.4%,94.6%,两点测验图示,不能确定三个位点的顺序,1.5 5.4,y w bi,?,w y bi,?,需要再做一次黄体和粗翅脉两点测验才能确定：,1.5 3.9 ？,6.9 ?,
11、(1),(2),需要再做一次两点测验,黄体正常翅脉灰体粗翅脉 灰体正常黄体粗翅脉 黄体正常 灰体粗 黄体粗 灰体正常翅脉 亲本型93.1% 重组型6.9%,结论,得出：y与bi的距离是6.9，可以断定是第一种推测。,三个位点的顺序应该是第一种,1.5 5.4,y w bi,w y bi,?,1.5 3.9 ？,6.9 ?,(1),(2),能否简化实验,可见用两点测验必须经过3次杂交和3次测交才能确定3个位点的距离,用三点测交法只需要进行一次杂交即可达到上面的目的，并且测定的准确性高。,2、 三点测验,白眼黄体正常翅脉 红眼灰体粗翅脉 红眼灰体正常翅脉白眼黄体粗翅脉 F1雌蝇与三隐性雄蝇的测交结
12、果,w y bi,三点测验图示,F1雌蝇与三隐性雄蝇的测交结果,分析上表时注意：,1、在测交后代中，如果有6种表型说明没有双交换发生，两两位点间分别发生了一次单交换（见后面的图）。2、牢记亲本类型，然后一次只考虑两个位点与亲本的连锁关系比较。如：亲本中y与w连在一起，后代中不在一起的必然是发生了交换，即它们的交换率为1.38，其他位点依次类推。,三个位点间只有单交换时：,连锁图,y w bi,1.38 5.34,6.72,分析三点测验时注意：,后来发现并不是在所有的在测交后代中只有6种表型，而是有时可以观察到8种表型，说明有双交换发生。 分析有双交换的情况时，测交后代数目最多的类型是亲本型，最
13、少的是双交换的产物。,三点测验具有双交换时的测交后代,三个位点间可能有单交换也可能有双交换,双交换,C,A,C,B,c,b,a,c,b,A,a,B,双交换在一段染色体区域同时发生两次 交换的现象,遗传作图,y,w,m,1.3,33.5？,34.1,32.8,1.3+ 32.8=34.1（理论值）,为什么y与m的观察值为33.5？,分析三点测验时注意：,分析发现实际观察到的两端两个基因的距离比理论上少了一些，少了正好2倍的双交换率（20.3 ），因此在计算时要加上2倍的双交换率。,34.1=33.5+ 20.3,三点测验的意义,比两点测交方便、准确，一次测交可以得到三次两点测交的结果，并且更准确
14、。能获得双交换的数据。证实了基因在染色体上是直线排列的。,五、干涉和并发系数,当有双交换发生时，一个单交换会影响附近的另一个单交换。实际发生的双交换比预期发生的概率要小的现象叫干涉 。如：理论上的双交换值=1.3%32.8% =0.43% 实际的双交换值是0.3%,并发系数,为了表示干涉程度的大小，1916年MuLLer提出了并发系数：,计算,并发系数= 100% =0.714%,1.3%32.8%,0.3%,果蝇X染色体上部分基因,五、连锁交换的意义,1、丰富和发展了孟德尔定律，使更多的 遗传现象得到解释。2、交换导致了配子的多样性，从而导致了 生物的多样性。3、基因间连锁是性状间相关的基础
15、，为间 接选种提供了理论依据。,第三节 性别决定和 伴性遗传,一、性染色体决定性别,1.XY型如46，XY（男人），46，XX（女人）2.ZW型如78，ZZ（公鸡），78，ZW（母鸡）,二、基因决定性别,ZFY（1987）Y染色体短臂上的锌指蛋白基因SRY (1990) Y染色体性别决定区 长度为35kb编码79个氨基酸。 SRY 基因的发现是哺乳动物性别决定理论的重大突破。,三、染色体倍数决定性别,蜜蜂 :雄蜂：n=16蜂王：2n=32工蜂：2n=32,四、环境决定性别,营养条件决定蜜蜂的性别:蜂王 ： 吃5天蜂王浆，经过16天发育 工蜂 ： 吃2-3天蜂王浆，经过21天发育,四、环境决定性
16、别,环境温度与蛙的性别蝌蚪在20条件下，雌雄各半。 蝌蚪在30条件下，全部发育成雄蛙。,五、伴性遗传,1、重要概念,伴性遗传（sex-linked inheritans）X（或Z）染色体非同源区段上的基因所决定性状的遗传行为。另：某些性状的遗传和性别有一定联系的遗传方式。其正反交结果不同，表现出交叉现象（书330页）。,2、果蝇红白眼伴性遗传（Mongan1910）,正交 X+ X+ XwY X+ Xw X+ Y X+ X+ X+Xw X+Y Xw Y 红雌 红雌 红雄 白雄,反交 XwXw X+Y X+Xw Xw Y X+ Xw XwXw X+Y Xw Y 红雌 白雌 红雄 白雄,伴性遗传的
17、规律-1,带有纯合隐性基因的同配性别（XwXw ）与带有显性基因的异配性别（X+Y）交配时，子一代表现交叉遗传，子二代两性别中显隐性各占一半 。,伴性遗传的规律-2,当带有纯合显性基因的同配性别（ X+X+ ）与带有隐性基因的异配性别（Xw Y）交配时，子一代全部表现显性性状，子二代中同配性别全为显性，异配性别中显隐性各占一半。,检查红绿色盲,3、人类的伴性遗传（隐性）,3、人类的伴性遗传（隐性）,XCXC XcY XCXc XCY,正常女性,色盲男性,女性携带者,正常男性,XCXc XCY XCXC XCY XCXc XcY,女性携带者,正常男性,女正常 男正常 女携带者 男色盲,当女性携带
18、者与正常男人结婚：,问题,已知在人类中，色盲为隐性伴性基因，今有一正常女子（其父亲是色盲）与一个正常男子（其父也是色盲）结婚，试分析他们的后代如何？,英国维多利亚女王（血友病）,XrXr XRY XRXr XrY,女性正常,男性佝偻,女佝偻 男正常,X-显性遗传病佝偻病,4、鸡的伴性遗传,正交 鸡的芦花羽(交叉遗传),反交鸡的芦花羽,性状的遗传与性别有关正反交的结果不同在特定的交配方式下表现交叉遗传,小结：伴性遗传的特点,5、伴性遗传的应用,鸡金银色羽的伴性遗传,ZsZs （雄金） ZSW（雌银） ZsW（雌金） ZSZs （雄银）,（1）鸡的金银色羽遗传(交叉遗传),（2）鸡的芦花羽(交叉遗
19、传),ZbZb （雄非芦花） ZBW（雌芦花） ZBZb （雄芦花） ZbW（雌非芦花）,ZkZk （雄快） ZKW（雌慢） ZkW（雌快） ZKZk （雄慢）,（3）鸡的快慢羽遗传,ZdwZdw（矮小型公） ZDWW（正常母） ZDWZdw （正常公） ZdwW（矮小型母）,（4）节粮小型蛋鸡的生产,六、 从性遗传和限性遗传,1、从性遗传概念,从性遗传又叫性影响性状,是指有些位于常染色体上的基因控制的性状的显隐性关系因性别不同而异（如人类的秃顶）。,从性遗传举例,人秃顶的遗传：BB 男人秃顶 女人秃顶 Bb 男人秃顶 女人不秃bb 男人不秃 女人不秃,从性遗传举例,绵羊角的遗传HH 公羊有角 母羊有角Hh 公羊有角 母羊无角hh 公羊无角 母羊无角,2、限性性状概念,限性性状仅限于某一性别才有的性状，如男人的耳毛：,本章要点,1、基本概念2、伴性遗传的特点3、伴性遗传在养鸡业的应用,Thanks,
