1、 小麦抗旱性的研究进展 摘要 目前随着全球自然灾害的日益加剧，干旱已经成为影响小麦产量的重要环境因素。小麦是全球的主要粮食作物，土壤干旱是影响小麦生长发育的主要因素之一。现根据国内外最近二十年的文献资料，对小麦的抗旱性研究进展进行简要的综述，并对未来将要研究的方向做出展望。本文从小麦的形态结构，根系构型、生理指标、分子水平等方面，对小麦抗旱性的影响作一综述。希望对以后从事小麦的抗旱品种选育有所帮助。 关键词 ：小麦，抗旱性，形态结构，生理指标，分子水平 THE RESEARCH PROGRESS ON DROUGHT RESISTANCE OF WHEAT ABSTRACT Nowadays
2、,along with the increasing of global natural disasters, drought has become the main environmental factors which influence the production of wheat. Wheat is the worlds major food crops, and soil drought is one of the main factors influencing the wheat growth and development. Now according to the lite
3、rature in recent twenty years at home and abroad, we will briefly reviews the research progress on drought resistance of wheat, and make outlook for future research directions. In this paper, from the morphological structure of wheat, the root system configuration, physiological indexes and molecula
4、r level, we would make a sum wheat drought mary on resistance.we hope it have help for drought resistance breeding in wheat. key words :wheat, drought resistance, morphological structure, physical signs, molecular level 目录 第 1 章 绪论 - 1 1.1 引言 - 1 第 2 章 小麦抗旱性的研究 - 3 2.1 小麦植株个体形态结构与抗旱性 - 3 2.1.1 根系的构型
5、与抗旱性的关系 - 3 2.1.2 根系与抗旱性的关系 - 3 2.1.3 小麦的穗粒和株高与抗旱性的关系 - 4 2.1.4 叶片保水性和叶片水势与抗旱性的关系 - 4 2.2 生理生化指标与抗旱性 - 5 2.2.1 渗透调节物质与抗旱性的关系 - 5 2.2.2 光合及呼吸强度与抗旱性的关系 - 6 2.2.3 脯氨酸与抗旱性的关系 - 8 2.2.4 甜菜碱与抗旱性的关系 - 8 2.3 从分子水平开展小麦 抗旱研究 - 9 第 3 章 展望 - 11 参考文献 - 12 第 1 页 共 16 页 第 1 章 绪论 1.1 引言 从古至今，干旱是人类面临的主要自然灾害，就算是在科技水平
6、发达的今天，人类也不能有效的控制干旱，造成的灾难后果比比皆是。由于全球水资源的稀少，很多国家都将要面临严重的水资源危机，在全部水资源中， 其中 96.5%分布在海洋 ,无法利用，地球上不到 3%的是可直接供人类生活利用的淡水资源。可是在这些淡水中 有 87%是人类难以利用的两极冰盖、 高山冰川 和永冻地带的冰雪。人类真正能够利用的是江河湖泊以及地下水中的一部分，仅占地球总水量的 0 003%左右，而且分布不均。 世界每年约有 65%的水资源集中在不到10 个国家中 ,而占世界总人口 40%的 80 个国家却严重缺水。同发达国家相比 , 我国是一个水资源短缺、涝旱灾害频繁的国家，如果按水资源总量
7、考虑，水资源总量居世界第六位，但是我国人口众多，若按人均水资源量计算，人均占有量只有 2500 立方米，约为世界人均水量的 1/4，在世界排第 110 位， 被联合国列为世界上 13 个贫水国家之一。另外 ,中国水资源不但总量不足 ,而且时空分布极不均匀 ,在耕地和人口分别占全国总量的 45%和 38%的北方 15个省区中 ,水资源仅占全国的 9.7%。在我国水资源极度紧缺的同时 ,农业用水浪费又十分严重 ,灌溉水的利用率只有 40%左右 ,每 m3的粮食生产效率只有 1 kg 左右。由于 近 年来温室效应的变化，全球气温普遍升高，水份蒸发加快， 直接导致大部分地区的干旱程度加剧，从而影响农作
8、物的收成。 小麦属于全球最重要的粮食作物，在世界上分布 最广，播种的面积最大，食用人数最大，称之为“世界性的粮食”，但是在小麦的主产国中，有大部分种植地区属于干旱，半干旱区域，俨然干旱已成为广泛影响小麦产量的关键因素，威胁着人类的正常生活。在小麦生长过程中，水分的多少对小麦的产量有重要的作用，小麦一生总耗水量大致每亩 260-400 立方米。由于淡水资源的稀缺，在研究小麦的抗旱性方面对保证小麦的产量就有很大的重要作用。 所以，研究小麦的抗旱性机制对选育抗旱性小麦的品种，改善小麦的品质，提高小麦的产量等方面具有重要的意义。在现如今水资源短缺，耕地面积减少，人口激增，干旱 面积加剧等现状下，通过小
9、麦抗旱性的研究，可以有效解决全球粮食短缺。目前对小麦抗旱性的研究重点工作放在了分子水平 ,通过基因工程改变小麦抗旱性基因的表达调控 ,从而培育出抗旱能力第 2 页 共 16 页 强的小麦品种。多年来，国内外众多学者从多方面对小麦 抗旱性机能进行各种广泛的研究，为农业生产进一步的提高做出重大的研究基础。现根据近几年的研究进展，对小麦的抗旱性现状综述如下。 第 3 页 共 16 页 第 2 章 小麦的抗旱性研究 进展 2.1 小麦植株个体形态结构与抗旱性 2.1.1 根系的构型与抗旱性的关系 在植物 生长过程中，根对植物的生长与发育起着非常重要的作用。在运输养分，吸收水分方面 根 作为直接主导者，
10、在面临干旱等自然灾害的时候可以保证有充足的水分供应，避免植物的死亡，使植物顺利的渡过干旱期。根系构型 即 为根的几何尺寸及其生长介质中的空间造型和动态分布 1。植物的根系的生长增多和多条分支的综合表现一般简单的来说就是植物的根系构型，它是植物本身的遗传和植物所处环境的相互影响的结果。一般情况下抗旱性强的小麦根系在土壤中比抗旱性弱的小麦根系扎的深，以便吸收到更多水分供其植物的健康生长，靠的就是根系的发达程度和根系的密度 。马元喜等 2试验证明，冀麦 5418 品种的小麦在苗期淹水条件下 15 d 植物根量减少了 40.7%，而当植物在扬花期渍水 9 d 时根量减少17.5%。在试验过程中得出，在
11、渍水条件下根分枝及根毛明显减少，小麦的根不往下扎，而小麦的老根呈暗褐色。肖林等人 3的研究得出，经历干旱胁迫的小麦，根部枯黄的都是分布在耕层以内的密集的根，由于受到干旱，皮层细胞受到了不同程度的损伤，使得部分根失去了吸收和运输养分的作用。由此可见，当植物在适宜的水生环境中，根系才可以正常的生长而获得合理的构型。因此小麦的根系构型在研究小麦的抗 旱性过程中可以作为重要的科学依据和重要调控，一定程度上为小麦的选择育种提供重要的指导作用。但目前也有人得出结论，在干旱胁迫条件下小麦根系扎的深度和根系对水分的吸收利用没有显著的表现，这方面的研究还处于薄弱环节，将来可以在根系构型方面作更多的研究，可以更加
12、清楚的知道小麦抗旱性与根系构型方面的联系和关系，更透彻的了解到小麦 根系构型 的抗旱机制。 2.1.2 根系与抗旱性的关系 根系不但可以将植物根部以上的部分有效的固定在土壤中，而且还可以从土壤中吸收大量的水分和矿物质营养成份，供给植物正常的生长发育的需要，将 一部分矿物质盐类转化成有机物可以让根部充分的吸收。根据王书子等人 4的研究，在试验过程中，后期生长过程中第 4 页 共 16 页 初生根、次生根条数、入土深度、小麦生长后期的耐旱性和产量结果都比两叶期根系发育较差的对象好的都是初生根条数较多，根部入土较深的试验对象，这个结果说明了植物根部的生长过程中初生根的发育好坏对植物整体的发育生长有很
13、大的影响。王敏等 5研究表明，在干旱条件下，小麦的根冠比、初生根数、根干重、主根长在品种间存在着显著的差异。通过对 10 个小麦品种的抗旱性研究，对各形状进行对比认为抗旱性强的品种有根冠比大、初生根 数少、根干重大、主根长等显著的特点。由此可以看出，在小麦的抗旱性选择育种方面，更加倾向于选择初生根数 目 少、主根长的品种。但现在的研究水平只局限于研究小麦抗旱性的某一方面的抗旱机制，在今后的研究中应该更努力 向 分子水平上进行探索，能够更加的清楚认识抗旱的机制。 2.1.3 小麦的穗粒和株高与抗旱性的关系 有研究表明 6，小麦的抗旱性与穗数呈显著正相关，与穗粒数呈较显著正相关，并且干旱程度越厉害
14、和穗粒数的多少关系更加的密切，而与干粒重几乎没有关系。穗粒数对提高小麦产量有直接相关的作用，而小麦的穗是小麦在成长 过程中进过小麦花的分化、发育、结实等一系列生理变化所形成的。通过对抽穗期前后进行干旱试验，可以得到在抽穗前期干旱胁迫所造成的结果比后期对小麦产量的影响大的多，更进一步说明了小麦穗数、穗粒与小麦的抗旱性有着密切的联系。 小麦的株高对小麦产量影响很大程度上就是受到小麦抗旱性强弱的表现，株高可以保证小麦的最大产量，其对小麦抗旱性的研究也有重要的作用。据研究表明 7，通过对某地的 71种旱地引种进行了深入的研究观察，在干旱情况下小麦后期灌溉落黄状况与植物的株高有密切的联系。试验中，对三种
15、株高尺寸进行统计发现株高尺 寸长其抗旱能力强，小麦的产量也相应的高于其他两种尺寸。在大量研究中，可以轻易地得出在抗旱环境中，选择株高在8095cm 以上的小麦品种，对小麦收成能够得到充分的保障。 2.1.4 叶片保水性和叶片水势与抗旱性的关系 叶片是植物的重要器官，在小麦的生长过程中，保持水分的相对含量、蒸腾、运输水份等众多作用。当植物处于干旱环境中时，叶片可以通过保持水分，有效的保护促进植物的生理生长，保证作物的产量。关军封等人 8将两种不同品种的小麦，进行正常的水分供应下，和给予干旱胁迫处理，抗旱性强的品种叶片水分损失的少， 而抗旱性弱的品种叶片的水分下第 5 页 共 16 页 降的幅度比
16、抗旱性强的大。在小麦抗旱性研究中，一个简易可靠的抗旱性鉴定指标是叶片保水力，它反应了植物组织中的自由水和束缚水的存在情况。植物的叶片保水力越强，相应的抗旱性也比较强。随着时间的推移，不同的小麦品种，其失水速率也有一定的变化。抗旱性强的品种，在植物生长过程中失水慢，保水力强 9。因此可以看出，小麦叶片的保水能力的强弱能够显示小麦的抗旱能力，从而影响小麦的存活能力和产量，这也将作为研究小麦抗旱性的重要形态结构指标。 叶片水势作为农作物灌水时的指标，根据农作物体内水分生理 状况从而有效的确定作物适宜的灌水标准的指标。应用水分生理指标不仅可以有效的判断作物的需水程度，确定适宜的灌水日期及每次灌水的有效
17、延续期，而且还可以研究灌水对作物生理活动的影响，评价灌溉制度的优劣，以及鉴别不同品种对水分的利用率和抗旱能力 10。张春霞等人 11通过选用我国北方黄淮水地 21 种不同的小麦品种进行叶片水势与抗旱性的试验，对测定的数据结果进行统计分析发现，干旱胁迫对小麦的叶片水势有显著的影响。虽然受干旱胁迫影响，所有的试验小麦的叶片水势都有相应的降低幅度，但不同的品种在不同的地域有很大的差异，然而不同的品种在同一地域叶片水势的降低幅度表现出接近的趋势。从整体的试验统计结果可以明显的看出，不同品种的小麦在苗期、抽穗期、乳穗期叶片水势下降的幅度情况，一般表现为苗期 抽穗期 乳穗期。小麦受干旱胁迫的影响，抗旱性强
18、的品种在抽穗期叶片水势的下降大大降低的这种情况，可作为衡量小麦品种抗旱性的重要指标，对农作物的增产有很大的指导性。 2.2 生理生化指标与抗旱性 2.2.1 渗透调节物质与抗旱性的关系 植物在适应环境的过程中，其体内根据所处的环境进行不同的生理生化方面的调节，提高植物的生存能力，加强了 植物的抗逆性。生理生化是小麦抗旱性能力强弱的重要指标，多年来各种植物学家和小麦育种的工作人员从小麦的生理生化方面对小麦的抗旱性机制和鉴定做了大量的研究，对研究小麦抗旱育种提供了科学依据。 对于一些植物品种来说，在植物受到水分胁迫时为了保证植物组织内水势下降时细胞膨压可以得到维持，诱使其细胞内溶质积累，渗透势降低
19、 21，这就是渗透调节作用。植物在干旱的环境胁迫下，为了有效的应对环境对植物的影响，稳定维持体内物质的平衡，以至于第 6 页 共 16 页 植物体内的大量代谢，合成和渗透调节物质都发生了变化。多位学者通过作大量关于小麦 渗透调节物质与抗旱性的关联，对不同品种小麦渗透调节能力进行研究表明，在植物生长过程中，小麦的渗透调节能力对其抗旱性有显著的影响。周桂丽等人 13研究表明，在干旱胁迫下小麦的渗透调节能力与抗旱性呈现显著地正相关，即抗旱性强的小麦品种的渗透调节能力要比大于抗旱性弱的品种，这与众多研究结果相符。李云等人 14同一 品种小麦的 7 个与抗旱相关的生理指标进行研究发现，通过对各生育期 7
20、 个指标与抗旱性的相关分析，得到结果，起身和拔节期叶片渗透调节能力、起身期脯氨酸含量的差值这 3 个指标对抗旱指数都为显著或极显著正相关。我们 可以看出植物的渗透调节物质与小麦的抗旱性有密切的联系，渗透调节作为一种重要的调节机制。这在一定程度上对研究小麦抗旱能力，提高小麦的产量有着非常重要的作用，可以缓解世界粮食紧缺的问题。现在，小麦抗旱性的研究在渗透调节方面做的研究实验相比其他方面较多，所以这方面的研究技术更加成熟，对育种有更好的指导。 2.2.2 光合及呼吸强度与抗旱性的关系 在研究小麦抗旱性方面，光合及呼吸强度也作为一种可靠的抗旱生理生化指标，光合作用的强度直接影响着作物的最终产量。植物
21、的光合作用能将外界环境中植物体不能利用的无机物 质转化成可以供植物体生长的有机物质，在植物成长过程中有着重要的作用。大量研究表明 15，干旱胁迫下小麦的光合强度迅速下降，气孔因素的限制是抑制光合强度的重要原因。一般情况下，在植物体生长过程中可以维持较高光合生产率和较高的光合速率的品种其抗旱能力都较强，不同品种间的光合作用对水分胁迫的反应存在差异，抗旱品种可以通过维持水分胁迫条件下叶绿体结构与功能的稳定，为了保持一定强度的光合作用植物可以通过延迟气孔因素限制向非气孔因素限制转变的时间等方式。一般我们认为气孔限制和非气孔限制两个方面为水分胁迫对光合作用的影 响。前者是指由于受到水分胁迫的影响而引起
22、植物体叶片的气孔关闭，使得 CO2 供应受阻，光合强度降低；后者是指叶肉细胞间隙气相空间和 CO2扩散阻力增大，大部分参与光合作用的酶的活性降低，从而使 RuBP 再生受阻，光呼吸和暗呼吸发生变化等。二者对光合作用的影响不仅因植物种类、水分胁迫强度、时间和方式而不同，而且亦因胁迫时期不同有较大差异 16。有研究表明 17，干旱对植物光合作用的影响，主要是因为非气孔因素导致了光合速率的降低。而非气孔因素又可以具体的分为干旱对光能吸收转换、水光解和电子传递影响，干旱对叶绿体中 NADPH 和 ATP 含量的影响和干旱对RuBP 含量和 Rubisco 活性的影响等三方面。在干旱对光能吸收转换、水光
23、解和电子传递的第 7 页 共 16 页 影响过程中， PS、 PS及其电子传递的功能，对生理范围内的 RWC 降低 (从 100%到 50%)并不敏感，即使净光合速率已被严重抑制，这些过程中还可以保持大部分的功能。因此，在饱和光强度下小麦叶片遭受干旱胁迫时其叶片中的电子传递总是超过净 CO2 同化所需。叶片仍有持续的 O2 释放就算叶片内部的 RWC 很低，而此时净 CO2 同化被完全抑制且不能被增高的外界 CO2 所恢复，这些说明了受干旱胁迫的影响较小的是水的光解和随后的电子传递，此时光合电子通过光呼吸过程或 Mehler 反应被传递到 CO2 之外的其它受体 18。在严重干旱胁迫的环境下影
24、响光合碳同化的进行的主要原因是 NADPH 的含量减少， ATP 不能源源不断的得到有效的供应从而造成碳同化能量的不足，使得光合碳同化速率下降抑制光合磷酸化影响植物的正常生长。受到干旱胁迫的叶片，其光合碳同化速率下降，随着干旱胁迫 的程度加剧，叶片内部的光合作用的机构 受到 损伤，使得植物体内的 ATP 含量降低。在植物生长过程中，一个光合碳同化的关键因素是叶绿体合成 RuBP(1,5-二磷酸核酮糖 )的能力，植物的光合速率的降低在某种程度上是受到 RuBP 含量的制约，随着光合速率的下降从而影响植物在干旱环境下的抗旱能力。由于在光照下 Rubisco 的活化需要 Rubisco 活化酶和 A
25、TP，如果叶绿体中 ATP 的含量下降，就会通过影响 Rubisco 的活化状态而使 Rubisco 的活性降低。在轻度和中度干旱下， Rubisco 活性和 RuBP 含量基本保持稳定，只 有在严重干旱时，二者才会同时降低，并对光合作用产生抑制作用 19。因此，小麦在干旱条件下，抗旱能力主要受非气孔限制因素的影响，对非气孔限制的众多方面的研究，可以更加清楚的知道光合作用与抗旱的关系，从而指导对强抗旱性小麦的选育育种，解决干旱对粮食产量的限制。 随着植物体内含水量的降低，体内的合成代谢减弱，分解代谢增强。一般呼吸速率随着水势的下降而降低，在植物处于干旱环境中时，呼吸作用在 短 时间上升，然后下降，这是由于细胞中酶的作用方向趋于水解，也就是水解酶的活性加强，迫使淀粉分解成糖，从而使呼吸基质增加 。但是随着水分缺乏程度的加剧，呼吸作用逐渐下降至正常水平 以下 19。植物受到比较严重的水分胁迫时，呼吸作用会降低。王金玲等人的研究表明 20，水分胁迫初期由于组织失水，使体内可溶性物质和呼吸基质增加，使呼吸作用略有增强。水分胁迫下小麦幼苗叶和根的呼吸速率均急剧下降，抗旱性不同的品种，根的呼吸下降幅度无多大差异，而叶的下降幅度则差异很大，抗旱性强的品种下降幅度小，对水分胁迫的忍耐力大，干旱迫使植物体内线粒体膜受损，从而使得呼吸强度下降。
