1、1银杏外种皮对生菜生长及生理特性的影响林仁亨 1，黄海涛 2，李焕秀 1，姜建业 3，蒋伟 4，唐懿 1*（1 四川农业大学果蔬研究所，成都 610000；2 绵阳市农业科学研究院，四川绵阳 621000；3 金堂县农村发展和林业局，成都 610000；4 成都师范学院化学与生命科学学院，成都 610000）摘 要：为了探讨银杏外种皮对生菜的化感作用，采用盆栽方法，分别设置了 5 个外种皮施用量（0、15、30、60、90g/盆），研究银杏外种皮对生菜生长、抗氧化系统酶、渗透调节物质含量以及光合参数的影响。结果表明：随着外种皮施用量的增加，生菜的主根长和地上部鲜重呈先上升后下降的趋势，而株高和
2、茎粗则不断下降，在施用量为 90g/盆时生菜的各生长指标均达到最低值；生菜的光合色素含量随外种皮施用量的增加呈下降趋势，各处理不同光合色素含量与对照相比均显著下降；随着外种皮施用量的增加，生菜超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶 (POD)活性、游离脯氨酸含量及可溶性蛋白均先上升后下降，但丙二醛 (MDA)含量并未显著增加；生菜净光合速率 Pn、胞间二氧化碳浓度 Ci 和蒸腾速率 Tr 随外种皮施用量的增加呈先上升后下降的趋势，气孔导度 Gs则不断下降。综上所述，银杏外种皮对生菜产生了明显的化感作用，对生菜的生长、生理和光合指标总体呈抑制作用，并且随着施用量的增加，抑制作
3、用不断加强。关键词：银杏外种皮 化感作用 生菜 生理特性 光合特性中图分类号：Q945.7；S636.2化感作用（Allelopathy）又称为相生相克作用、他感作用，早在两千多年前已经逐渐被人们发觉 1，化感作用(Allelopathy)最初是由德国植物学家 Molish H.2在 1937 年提出和定义的，之后 Rice E.L. 34又不断对化感作用（Allelopathy）的定义加以补充。银杏（Ginkgo biloba L），又名白果，是仅存的孑遗植物之一，也是世界上传统而珍贵的药用植物资源 5。在 我国的江苏、广西、湖北、山东和四川广泛* 通讯作者()作者简介：林仁亨（(1992)
4、，男，四川南充人，在读硕士研究生，主要从事蔬菜化感效应和蔬菜地重金属污染治理的研究。E-mail:2分布 6-7Error! Reference source not found.Error! Reference source not found.。银杏外种皮是种子硬壳外面的肉质部分，含有黄酮类、内酯类 、银杏酚酸等化学成分 5，银杏外种皮提取物对植物致病真菌具有不同的抑制效果910，水提液对蚜虫、稻螟虫、菜青虫幼虫、红蜘蛛等都具有明显的毒杀作用 Error! Reference source not found.。银杏外种皮分离物具有一定的抗肿瘤效果 12-13，银杏外种皮中含义的银杏酸具有
5、很强的 抑制酶活和清除自由基能力14。低浓度的银杏叶聚戊烯醇可促进小麦种子萌发和幼苗的生长，高浓度的聚戊烯醇则起到一定的抑制作用 15。由以上研究可知，银杏外种皮具有很强的化感效应，但在我国银杏外种皮资源利用很不理想，在银杏产地银杏外种皮被当作废物随意丢弃，造成了一定的环境污染 6Error! Reference source not found.。在已有的研究中，将植物秸秆施入土壤中可增加土壤肥力促进受体作物生长 16-17，因此，深入对银杏外种皮的研究和开发利用，不但可以废物利用，变废为宝，而且还有效地防止环境污染。本研究以常见蔬菜作物生菜为受体，采用盆栽试验，在混有银杏外种皮的土壤中种植
6、生菜，初步探讨银杏外种皮施入土壤后对生菜生理和光合作用的影响。1 材料与方法1.1 试验材料1.1.1 供体材料 于 2015 年 10 月在四川农业大学校园和成都市温江区城新路收集掉落的银杏果实，用自封袋装好带回实验室。将银杏外种皮与种子剥离，在 70的烘箱里烘干至恒重，然后剪碎成 0.1 cm30.5 cm3 小块备用。1.1.2 受体材料 生菜（Romaine Lettuce）为玻璃生菜，购于成都市种子站。1.1.3 栽植容器和土壤 采用统一规格 2120 cm（直径高）的塑料花盆进行盆栽试验，土壤取自四川农业大学成都校区周边农田，为水稻土（基本理化性质为：pH7.85，有机质 24.3
7、82 g/kg，全氮 0.662 g/kg 全磷 6.710 g/kg，全钾 5.808 g/kg，速效磷 128.631 mg/kg，速效钾 15.269 mg/kg）。1.2 试验设计试验于 2016 年 3 月至 6 月在四川农业大学成都校区内进行，参照核桃青皮分解对小白菜生长和生理特性的影响中的剂量梯度 16，设置每盆施用量 0 g/盆(CK)、15 g/盆（A 1）、30 g/盆（A 2）、60 g/盆（A 3）、90 g/盆（A 4）5 个处理。土壤取回后晾晒一周，过 1cm 筛，按设计剂量将银杏外种皮与 4 kg土壤均匀混合后装入 2120 cm（直径高）的塑料花盆中，每天浇透水
8、，放置 7 d。播种前选择饱满、大小均一生菜的种子，用纱布包裹放置在 20恒温箱中培养，进行催芽。露白后，均匀播种相同数量（10 粒/盆）的生菜种子于花盆中，覆土 0.5 cm，每个处理重复 3 次。待子叶出土并长势稳定后进行匀苗，每盆保留 4 株。置于塑料大棚中培养，随后每天进行观察并适当浇水，注意病虫害防治管理。50 3d 后进行指标测定。1.3 测定指标及方法1.3.1 生长指标 在播种后第 50 d，从各处理中随机抽取幼苗 8 株，测定株高、主根长、茎粗及其地上部分鲜重。株高和主根长利用刻度尺测量，茎粗利用游标卡尺测量，地上部分鲜重利用电子天平秤量。1.3.2 抗氧化酶活性 超氧化物歧
9、化酶（ SOD）活性采用氮蓝四唑法 19。过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法 20。过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外分光光度法 21。1.3.3 丙二醛和渗透调节物质含量 丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸加热显色法 22。游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法 23。可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝 G250 法 20。1.3.3 叶绿素含量、净光合速率和气体交换参数 叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液提取法测定 24。采用 Li6400 便携式光合作用测定仪进行净光合速率和气体交换参数测定。1.4 数据处理所有数据用 Exce 2010 软件进行计算，用 SPSS 20.0
10、统计分析软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA），差异显著性比较使用 Duncan 新复极差法。采用 Williamson 等 25的方法来计算化感效应指数（RI），RI= 1C/T（当 TC 时）或 RI =T/C1（ 当 TC 时）。其中，C 为对照值，T 为处理值，RI 为化感效应指数（RI0 为促进作用，RI0 为抑制作用，绝对值大小与作用强度一致）。2 结果与分析2.1 银杏外种皮对生菜生长的影响银杏外种皮施入土壤以后对生菜的各个生长指标产生了不同的影响，由表 1 可知，随着外种皮施用量的增加，生菜的主根长呈先增长后降低的趋势，即低浓度的施用量对主根长起促进作用，高浓度的
11、施用量对主根长起抑制作用，与对照相比 A1、A 2、A 3 处理增长，A 4 处理降低，其中 A2 处理增长最大，与对照 CK 相比增加了 21.34%，达到了显著差异（P 0.05），而其余各处理与对照 CK 相比差异均不显著。随着外种皮施用量的增加，株高和茎粗呈下降趋势，其中株高各个处理均显著低于对照CK（P 0.05）， A4 处理时，株高降低了 25.58%，而茎粗的变化则不大，各处理与对照 CK 相比都没达到显著性差异。地上部分鲜重的变化与主根长的变化相似，均是随着银杏外种皮施用量增加，呈先4上升后下降的趋势，不过地上部鲜重只有 A1 处理时上升，而 A2、A 3、A 4 处理时皆下
12、降，其中 A4 处理下降最多与对照相比降低了 33.56%，差异显著（P 0.05），而其余各处理与对照 CK 相比差异均不明显。表 1 银杏外种皮对生菜根长、株高、茎粗及生物量的影响 Table 1 The effects of Ginkgo biloba excoarp litter on the root length、height、stem diameter and biomass of Romaine lettuce银杏外种皮施用量主根长 株高 茎粗 地上部分鲜重测定值化感指数测定值化感指数测定值化感指数测定值 化感指数(g/pot)（cm） (RI) （cm） (RI) （cm）
13、(RI) （g/plant） (RI)0 16.153.88b 12.90.61a 0.980.05a 27.83.35ab 15 18.232.03ab 0.114 12.10.59b -0.062 0.970.04a -0.010 30.23.87a 0.07930 19.600.71a 0.176 11.20.53c -0.132 0.960.04a -0.020 26.653.3ab -0.04160 16.700.6b 0.033 10.40.49d -0.194 0.950.02a -0.031 24.133.41b -0.13190 15.451.82b -0.043 9.60.
14、44e -0.256 0.930.02a -0.051 18.472.69c -0.336注：表中数据为平均值标准差，同列指标不同字母表示处理间差异达显著水平（P 0.05），下同。Notes: The data in the table is average valuestandard deviation，different letters in the same prcedence indicate significant difference(P0.05), the same below.2.2 银杏外种皮对生菜光合色素含量的影响由表 2 可知，随着银杏外种皮施用量的增加，生菜叶片内的各
15、种光合色素均呈下降趋势，且各处理与对照 CK 相比都显著降低( P0.05)。 银杏外种皮施用量达 A4 处理时叶片内叶绿素 a 含量、叶绿素b 含量、叶绿素总含量及类胡萝卜素含量到达最低值，与对照 CK 相比分别减少了55.12%、53.67%、54.80% 及 62.40%。由此可知，银杏外种皮施入土壤后对生菜光合色素的合成起到了抑制效应，并且随着施用量的增加这种抑制效果不断加强。表 2 银杏外种皮对生菜光合色素含量的影响Table 2 The effects of Ginkgo biloba excoarp litter on the content of photosynthetic
16、pigments of Romaine lettuce5银杏外种皮施用量叶绿素 a 含量 叶绿素 b 含量 叶绿素总含量 类胡萝卜素含量测定值化感指数测定值化感指数测定值化感指数测定值化感指数(g/pot)(mg/g FW) (RI) (mg/g FW) (RI) (mg/g FW) (RI) (mg/g FW) (RI)0 0.9380.046 a 0.2590.012 a 1.1970.051 a 0.3670.012 a 15 0.8130.037b -0.133 0.1780.007b -0.313 0.9910.042b -0.172 0.2730.012b -0.25630 0.7
17、290.032b -0.223 0.1670.006b -0.355 0.8960.040b -0.251 0.2510.011b -0.31660 0.5420.031 c -0.422 0.1410.005 c -0.456 0.6830.033 c -0.429 0.1790.008 c -0.51290 0.4210.014d -0.551 0.1200.004d -0.537 0.5410.023d -0.548 0.1380.006d -0.6242.3 银杏外种皮对生菜叶片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响由图 1 可知，施用银杏外种皮后，各处理生菜叶片超氧化物歧化酶 SOD、过氧化
18、物酶 POD 和、氧化氢酶 CAT 活性和丙二醛含量 MDA 均高于对照 CK。其中各处理 SOD 活性都显著高于对照CK（P 0.05）， A3 处理时 SOD 活性达到最高，比对照 CK 增加了 155.24%。POD 活性除 A4 处理与对照 CK 相比差异不显著以外，其他各处理均显著高于 CK(P0.05)，处理 A2 活性最高，比对照 CK 增加了 55.26%。CAT 活性与 SOD 活性相似，各处理均显著高于对照 CK（P0.05），但 CAT 活性达到最高处时为 A2 处理，与对照 CK 相比升高了 139.19%。丙二醛含量随银杏外种皮施用量增加逐渐增加，但是各处理的丙二醛含
19、量与对照 CK 相比差异并不显著。dc ca b0 15 30 60 90050100150200银杏外种皮施用量(g/ 盆)超氧化物歧化酶活性(Ug/FW/min)cbab c0 15 30 60 90020406080银杏外种皮施用量 (g/盆)过氧化物酶活性(Ug/FW/min)6dbabc0 15 30 60 900204060银 杏 外 种 皮 施 用 量 (g/盆)过氧化氢酶活性(Ug/FW/min)a a a a a0 15 30 60 900.000;Re30(0.000)0.000;Re30(0.000)0.000;Re30(0.000)银 杏 外 种 皮 施 用 量 (g/
20、盆)丙二醛含量(mol/L)图 1 银杏外种皮对生菜叶片内 3 种抗氧化酶活性以及 MDA 含量的影响Fig.1 Effect of Ginkgo biloba exocrap litter on the activities of three antioxidant enzymes of radish and their effects on the content of MDA2.4 银杏外种皮对生菜叶片游离脯氨酸及可溶性蛋白含量的影响由图 2 可知，生菜叶片游离脯氨酸含量在施用银杏外种皮后均普遍升高，但这种增加趋势随施用量的增加呈先上升后下降的趋势，其中 A2 处理时游离脯氨酸含量达最高
21、， 与对照 CK 相比增加了117.87%，显著高于对照 CK(P0.05)，而 A4 处理时游离辅氨酸含量与 CK 相比已无显著差异。，可溶性蛋白含量的改变与与游离辅氨酸含量的改变相似，也是各处理均比对照 CK 高，随银杏外种皮施用量的增加呈先上升后下降的趋势，其中 A2 处理时可溶性蛋白含量达最高，与对照 CK 相比增加了56.91%，显著高于 CK(P0.05)。cbabc0 15 30 60 900.000_0.500_1.000_1.500_2.000_2.500_银 杏 外 种 皮 施 用 量(g/ 盆)游离脯氨酸含量(g/g)cbabc0 15 30 60 900.00;Re30
22、(0.00)0.00;Re1(0.00)0.00;Re3(0.00)0.00;Re5(0.00)0.00;Re7(0.00)0.00;Re9(0.00)银 杏 外 种 皮 施 用 量(g/ 盆)可溶性蛋白质含量(mg/g)图 2 银杏外种皮对生菜叶片内游离脯氨酸含量及可溶性蛋白含量的影响Fig.2 Effect of Ginkgo biloba s peel litter on the content of Free proline and soluble protein content72.5 银杏外种皮对生菜净光合速率和气体交换参数的影响生菜的净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、胞间二氧化碳
23、浓度 Ci 和蒸腾速率 Tr 随银杏外种皮施用量的增加呈不同的变化趋势，由表 3 可知，生菜的净光合速率 Pn 随银杏外种皮施用量的增加，呈先上升后下降的趋势，且各个处理都与对照 CK 差异显著（P0.05）,其中处理 A1 与对照 CK 比较增长了19.83%，处理 A2（30g/盆）增长了 9.25%，处理 A3 和 A4 与对照 CK 相比则分别降低了 51.95%和57.61%，由此可知，银杏外种皮对生菜净光合速率 Pn 的促进作用不大，对其的抑制作用却十分突出。气孔导度 Gs 随银杏外种皮施用量的增加，呈不断下降的趋势，处理 A3 和 A4 与对照 CK 达到显著性差异（P0.05）
24、。胞间二氧化碳浓度 Ci 随施用量的增加先上升后下降，各处理与对照 CK 间均是差异显著（P0.05 ），处理 A1 与对照 CK 相比增加了 8.21%，A 4 与对照 CK 相比减少了 9.93%。蒸腾速率Tr 随银杏外种皮施用量的增加，呈先上升后下降的趋势，除了 A2 处理与对照 CK 差异不显著以外，其他各施用量与对照 CK 相比均差异显著（P0.05），其中处理 A1 增加最多比 CK 增长了 16.13%，处理 A4 减少最多比 CK 降低了 21.51%。表 3 银杏外种皮对生菜光合速率和气体交换参数的影响Table3 The effects of Ginkgo biloba s
25、eed coat on photosynthetic rate and gas exchange parameters of lettuce银杏外种皮添加量净光合速率 Pn 气孔导度 Gs 胞间二氧化碳浓度 Ci 蒸腾速率 Tr测定值化感指数测定值化感指数测定值 化感指数 测定值化感指数(g/pot)（molCO 2/m2s )(RI)(molH2O/m2s)(RI)(mmolCO2/m2s)(RI)(molH2O/m2s)(RI)0 16.440.14c 0.550.07ab 319.744.21c 4.920.12b 15 19.700.68a 0.165 0.450.04b -0.178
26、 346.011.88a 0.076 5.710.07a 0.13930 17.960.59b 0.085 0.410.02bc -0.243 335.8817.39b 0.048 4.920.18b 0.00260 7.900.46d -0.519 0.340.15c -0.374 290.378.07d -0.092 4.091.12c -0.16790 6.970.61e -0.576 0.330.11c -0.395 287.994.74d -0.099 3.860.20c -0.21583 讨论已有研究表明，植物枯落物会改变土壤 C、N、P 组成，提高土壤有机质含量 26，银杏外种皮
27、提取物对小白菜种子的萌发具有 “高浓度抑制，低浓度促进 ” 的作用 26。本试验中低浓度的银杏外种皮施用量促进生菜主根长的生长，增加了生菜地上部鲜重，而高浓度的银杏外种皮施用量则显著抑制生菜主根长的生长和减少生菜地上部鲜重，这种高浓度抑制效果随着银杏外种皮施用量的增加逐渐增强，而生菜的株高和茎粗则随着银杏外种皮添加量的增加呈不断减少的趋势，这与赵东亚等 28关于银杏外种皮提取物对植物种子萌发及幼苗生长的影响研究结果相同，银杏外种皮对生菜的不同部位的化感效应不同可能与所选植物的不同和不同部位对银杏外种皮化感物质的敏感度有关系，不过总体来讲，随着银杏外种皮添加量的增加，生菜的生长指标最后都是呈下降
28、趋势的，受到了明显的抑制作用。“高抑低促”的现象在生菜的光合速率和气体交换参数中也有体现，随着银杏外种皮添加量的增加，生菜的净光合速率 Pn、胞间二氧化碳浓度 Ci 和蒸腾速率 Tr 都是先小幅增加再大量降低，只有生菜的气孔导度Gs 呈不断下降的趋势。叶绿体色素是植物吸收太阳光能进行光合作用的重要物质，主要由叶绿素(叶绿素 a、叶绿素 b)和类胡萝卜素(胡萝卜素、叶黄素 )组成，叶绿素与光合作用存在着密切的关系 20。本试验结果显示银杏外种皮显著抑制生菜幼苗的光合色素的生成，并随银杏外种皮施用量的增加，抑制效果不断增强。这与吴秀华等 29关于巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光合特性研究结果一致。当植
29、物受到环境胁迫时，其体内会积累大量具有强氧化性的活性氧，引起一系列有害的生化反应，从而损伤细胞产生 MDA，此时，植物会启动自身的抗氧化系统对活性氧进行清除，其中，SOD 在保护细胞免受氧自由基的毒害中发挥着重要的作用，所以 SOD 的活性常作为抗性生理研究中的一个指标3031。大量研究表明，丙二醛 MDA 是细胞膜脂过氧化作用的产物之一，它能加剧膜的损伤，因此，MDA 含量能够代表膜脂过氧化的程度，也能间接反映植物组织的抗氧化能力的强弱 32。本试验结果显示各处理 SOD、POD 及 CAT 活性与对照相比均有不同程度的增强，不过增长到 A4 处理后就开始下降，而 MDA 与对照相比物显著变
30、化，这与丁伟等 33关于核桃凋落叶分解对萝卜生长和生理的影响研究结果一致，这说明银杏外种皮在土壤中会释放一些的化感物质对生菜产生一定的胁迫，从而引起抗氧化系统的反应，不过其胁迫强度相对较小，生菜可以通过自身抗氧化酶系统进行调节从而解除这种胁迫。植物在逆境胁迫下，植物细胞内积累一些渗透调节物质，以调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，同时保护细胞内代谢活动所需的酶类 34。可溶性蛋白和游离脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，9在一定程度下也反应了银杏外种皮化感作用对生菜产生的胁迫程度在本试验研究中发现可溶性蛋白及游离脯氨酸含量均先增加后减少至对照水平。可溶性蛋白主要是参与代谢的各种酶，在逆境胁迫条件
31、下其合成往往受阻 35，在本试验中可溶性蛋白是先上升在下降，这说明低浓度的银杏外种皮施用量对生菜酶的合成是起促进作用的，高浓度的施用量则起到抑制作用。当植物受到干旱胁迫造成生理缺水时，植物体内会积累大量游离辅氨酸，这说明游离辅氨酸含量在一定程度上反应了植物体内水分含量的情况 36，本试验结果说明在低浓度的银杏外种皮施用量会导致生菜遭受水分胁迫。综上所述，如果要在含有银杏外种皮的土壤中种植生菜，应该选择外种皮含量较少的土壤或者等到其在土壤中分解以后再进行种植。参考文献1 彭少麟, 邵华. 化感作用的研究意义及发展前景J. 应用生态学报, 2001, 12(5):780-786.2 Molisch
32、 H. einfluss einer pflanze auf die andere, allelopathieJ. 1937.3 Rice E L. Allelopathy M. New York: Academic Press, 1974: 166-1794 Rice E L. Allelopathy (Second Edition)M. 1983.5 张海龙,李善春,卢维浩,等.银杏内生真菌多样性与产黄酮类物质真菌的分离和鉴定J.土壤, 2015, 47(1):000135-141.6 赵肃清,李锋,孙远明. 银杏外种皮研究进展J. 武汉植物学研究,2000,(06):515-518.7
33、吴春年. 泰兴市银杏产业发展现状及对策研究D.南京农业大学 ,2005.8 仰榴青,吴向阳,吴静波,陈钧. 银杏外种皮的化学成分和药理活性研究进展J. 中国中药杂志,2004,(02):20-24.9 赵肃清,蔡燕飞,文永新,曾健智,张厚瑞. 银杏外种皮提取液对农作物病原菌抑制效应研究J. 农业环境保护,2001,(05):368-369.10 王国艳,朱晶晶,楼凤昌. 银杏外种皮的化学成分及其对植物真菌的抑制作用J. 中国药科大学学报,2014,(02):170-174.11 巨云为,樊培峰,杨雪云. 银杏外种皮用于病虫害防治研究进展J. 林业科技开发,2008,(02):6-8.12 It
34、okawa H,Totsuka N,Nakahara K,Takeya K,Lepoittevin J P,Asakawa Y. Antitumor principles from Ginkgo biloba L.J. Chemical & Pharmaceutical Bulletin,1987,35(7):.13 陈颖,茅蕾蕾,胡碧原,陈华圣,许爱华. 银杏外种皮提取物联合顺铂对 S180 荷瘤小鼠抗肿瘤增效减毒作用J. 中国新药杂志,2014,(13):1569-1573.14 Nomura M, Tada T, Henmi A, et al. Synthesis of 6-(8Z,11
35、Z)-8,11,14-Pentadecatrienyl)salicylic Acid Derivatives and Their Inhibition Properties toward Tyrosinase or Hyaluronidase.J. Nippon Kagaku Zassi, 1995, 19(12):986-993.15 陈虹霞,王成章,孙燕. 银杏叶聚戊烯醇对小麦种子萌发和幼苗生长的化感作用研究J. 林产化学与工业,2012,(05):7-10.1016 秦俊豪, 温莹, 李君菲,等. 绿肥植物田菁的化感效应及对土壤肥力的影响J. 土壤, 2015, 47(3):524-52
36、9.17 赵金花, 张丛志, 张佳宝. 激发式秸秆深还对土壤养分和冬小麦产量的影响J. 土壤学报, 2016, 53(2):438-449.18 史洪洲, 胡庭兴, 陈洪. 核桃青皮分解对小白菜生长和生理的影响J. 西北植物学报, 2014, 34(12): 2467-247419 Giannopolitis C N, Ries S K. Superoxide dismutases: I. Occurrence in higher plantsJ. Plant Physiology, 1977, 59(2):309.20 熊庆娥. 植物生理学实验教程M. 成都: 四川科学技术出版社, 2003
37、21 赵世杰, 史国安, 董新纯. 植物生理学实验指导M. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2002: 214-21922 张以顺. 植物生理学实验教程M. 北京: 高等教育出版社, 200923 职明星, 李秀菊. 脯氨酸测定方法的改进J. 河南科技学院学报( 自然科学版), 2005, 33(4):355-357.24 张宪政. 植物叶绿素含量测定丙酮乙醇混合液法J. 辽宁农业科学,1986,(03):26-28.25 Bruce W G, Richardson D. Bioassays for allelopathy: Measuring treatment responses wit
38、h independent controls.J. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14(1):181.26 马任甜, 方瑛, 安韶山. 云雾山草地植物地上部分和枯落物的碳、氮、磷生态化学计量特征J. 土壤学报, 2016, 53(5):1170-1180.27 赵东亚. 银杏外种皮有效成分的提取及生物活性的研究D. 南京林业大学 , 2013.28 赵东亚, 唐进根 , 陈利红,等 . 银杏外种皮提取物对植物种子萌发及幼苗生长的影响J. 江苏林业科技, 2014, 41(3):10-13.29 吴秀华, 胡庭兴, 杨万勤,等. 巨桉凋落叶分解对菊苣生长及
39、光合特性的影响J. 应用生态学报, 2012, 23(1):1-8.30 李合生. 现代植物生理学M. 高等教育出版社, 2012.31 董亮, 何永志, 王远亮,等. 超氧化物歧化酶(SOD)的应用研究进展J. 中国农业科技导报, 2013(5):53-58.32 丁玉梅, 马龙海, 周晓罡,等. 干旱胁迫下马铃薯叶片脯氨酸、丙二醛含量变化及与耐旱性的相关性分析J. 西南农业学报, 2013, 26(1):106-110.33 丁伟, 胡庭兴 , 李仲彬,等. 核桃凋落叶分解对莴笋抗氧化系统及光合特性的影响J. 西北植物学报, 2014, 34(4):769-777.34 黄建贝, 胡庭兴,
40、 吴张磊,等. 核桃凋落叶分解对小麦生长及生理特性的影响J. 生态学报, 2014, 34(23):6855-6863.35 范苏鲁,苑兆和,冯立娟,王晓慧,丁雪梅,甄红丽. 干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响J. 应用生态学报,2011,(03):651-657.36 陈绍莉,周宝利,蔺姗姗,李夏,叶雪凌. 肉桂酸和香草醛对嫁接茄子根系生长及生理特性的影响J. 应用生态学报,2010,(06):1446-1452.Effects of Ginkgo Biloba Exocarp on Growth and Physiological Characteristics of Romaine Lettuce
