1、1芡实种子休眠解除与促进萌发的初步研究朱红莲 柯卫东 * 李双梅（武汉市蔬菜科学研究所，湖北武汉，430065）摘要：以当年采收的芡实种子为材料，采用低温处理、激素处理、浓 H2SO4 处理、机械处理等不同的处理方法，探索芡实种子的萌发特性。结果表明，激素处理、浓 H2SO4 处理、机械处理等均不能解除芡实种子的休眠，而低温处理可以有效解除芡实种子的休眠，促进其萌发，说明芡实种子在脱离母体后仍要经过一定时间的生理后熟，其休眠是一种后熟休眠，低温处理可以促进其后熟解除休眠。关键词：芡实；种子；休眠；萌发A Preliminary Study on Breaking the Seed Dorman
2、cy and Stimulating the Seed Germination of Euryale ferox SalisbAbstract：Using the same year harvest Gordon euryale seeds as materials, we explored the Gordon euryale seed germination characteristics by different processing methods, including low temperature treatment, hormone treatment, concentrated
3、 H2SO4 processing, mechanical processing and other different.The result showed that hormone treatment, concentrated H2SO4 processing and mechanical processing could not break the Gordon euryale seed dormancy, but the low temperature treatment could effectively break its dormancy and stimulate its ge
4、rmination,which illustrated that Gordon euryale seeds from the parent still passed a certain time of physiological after-ripening, its dormancy was a ripening dormancy, low temperature could hasten its after-ripening dormancy.Key words：Euryale ferox Salisb ；seeds ；dormancy；germination芡实( Euryale fer
5、ox Salisb.) 属睡莲科芡属中的栽培种，为一年生大型水生草本植物，又名鸡头、鸡头米、鸡头苞等。芡实起源于东亚、南亚及东南亚一带，在我国有着悠久的栽培历史，目前在我国主要分布于黄河以南特别是长江流域和珠江流域的湖塘、沟渠等地。芡实是我国一种重要的特色水生蔬菜，以其种子内含的种仁供食用，近年来其叶柄和花梗亦作蔬菜炒食，倍受消费者的欢迎 1-3 。芡实以种子进行繁殖，但其种子成熟后必须经过一段休眠期才能完成其后熟作用，自然条件下保存要到翌年春才能萌发。为了探索芡实种子萌发特性，提高其发芽率，开展了本研究，以利于芡实的育苗生产和早熟栽培。1 材料与方法1.1 试验材料芡实种子于 2010 年
6、9 月采自国家种质武汉水生蔬菜资源圃，品种有紫花南芡（地方品种，紫花无刺）和江北芡实（野生资源，紫花有刺） 。1.1.1 材料处理试验种子为果实自然成熟开裂后散出漂浮于水面上的种子，捞起去掉假种皮，清洗干净，装入纱网袋水浸保存于室外。同年 10 月开始试验，将芡实种子部分置于 4冰箱水藏用于低温处理，部分用清水浸泡保存于塑料盆中用于低温对照及其他处理。1.1.2 种子百粒重的测定随机选取 100 粒种子，重复 3 次。经测定，江北芡实种子百粒重为 117.5g，紫花南芡种子百粒重为 158.2g。1.2 试验方法1.2.1 低温处理24低温处理 10、20、30、40、50、60、70、80、
7、90d，共 9 个处理。不经过低温处理作为对照。1.2.2 激素处理6-BA 、GA 3 浓度分别为 50、100、150、200mg/L 浸种 12 h。清水浸泡作为对照。1.2.3 浓 H2SO4 处理95%98%浓 H2SO4 浸种 10、20、30min，期间不断用玻棒搅拌，浸至处理的设定时间后，立即用自来水冲洗干净，加清水浸没种子。清水浸泡作为对照。1.2.4 机械处理用针刺破种子发芽孔，用刀刻法在种壳上割痕，共处理 50 粒种子。不处理作为对照。1.2.5 低温 60d激素处理将 4低温处理 60d 的种子用 6-BA 、GA 3 浓度分别为 50、100、150、200mg/L
8、浸种12 h。4低温处理 60d 作为对照。各处理过的芡实种子分别置于硬塑发芽盒中清水浸泡，并在 GZX-300BS-光照培养箱中催芽，温度 25、每天 10 h 光照，每天换水 1 次。每个试验处理种子数 50 粒，无重复。参照黄上志关于莲种子萌发的方法 4 ，芡实种子的萌发以胚芽突破种皮 0.5cm 为萌发标准。逐日统计发芽种子数。发芽全过程为 30 天，以种子的最终发芽数统计发芽率。发芽率（%）萌发种子数供试种子数 100%发芽势（%）规定天数（15 天）萌发种子数供试种子数100%2 结果与分析2.1 芡实果实形态特征及种子萌发过程芡实果实为浆果，是一种外部为花托包被的假果，因其顶端花
9、萼宿存形似鸡头，故称鸡头果。芡果有刺或无刺，因品种而异。单果重 0.251.0kg，直径 5.015.0cm。果实皮较薄，内含种子几十粒至百余粒，粒较大，多为球形，直径 0.81.7cm，外种皮较厚，为0.20.4cm。芡实种子由种皮、外胚乳、胚乳和胚构成，外胚乳是芡实幼苗生长期的主要营养来源5 。芡实种子萌发时种孔盖完整地从种孔处脱落，伸出四个白色乳头状突起，随后上胚轴伸长，胚芽伸出，继续伸长后成第一片线形叶。当第一叶伸长达 1cm 左右时，胚根开始长出成为初生根。随后长出的第 23 片叶为戟形叶，第 4 片叶为箭形叶。施国新则观察认为6 ，芡实种子萌发后产生的第一叶为线形叶，第二、三叶是箭
10、形叶。2.2 低温处理对芡实种子发芽的影响表 1 低温处理对芡实种子发芽的影响发芽势（%） 发芽率（%） 发芽初始天数（d）4低温处理天数（d） 紫花南芡 江北芡实 紫花南芡 江北芡实 紫花南芡 江北芡实CK 0 0 0 010 0 0 0 020 0 2 0 2 1430 0 0 4 0 2740 6 0 12 2 7 2450 20 12 46 14 10 960 48 36 72 42 6 770 74 54 76 60 7 780 76 72 86 78 7 7390 82 70 94 80 7 7如表 1 所示，对照不经过低温处理和低温处理 10d 的芡实种子均不能发芽，低温处理20
11、d 的紫花南芡不发芽，江北芡实发芽率仅为 2%，低温处理 30d 的江北芡实不发芽，紫花南芡发芽率为 4%。随着低温处理时间的延长，芡实种子发芽势和发芽率均呈上升趋势，其中 4低温处理 90d 发芽势和发芽率最高，紫花南芡和江北芡实发芽势分别为 82%和 70%，发芽率分别达 94%和 80%。除了低温处理 10d 和 20d 外，其他处理中江北芡实发芽势和发芽率均低于紫花南芡，这可能与芡实品种的特性有关。就发芽初始天数而言，低温处理60d 紫花南芡所需天数最少为 6 天，江北芡实为 7 天，而低温处理 70d、80d、90d，紫花南芡和江北芡实所需天数均为 7 天。结果表明，低温处理可以有效
12、解除芡实种子的休眠，促进其萌发，处理时间以 6090d 为宜。2.3 激素处理对芡实种子发芽的影响某些植物激素，包括乙烯、细胞分裂素、赤霉素、萘乙酸和乙烯利等能解除某些种子的休眠。但芡实种子经浓度分别为 50、100、150、200mg/L 6-BA 、GA 3 溶液浸泡 12 h 后，各处理种子均不发芽，表明 6-BA 和 GA3 不能解除芡实种子的休眠。2.4 浓 H2SO4 处理对芡实种子发芽的影响浓 H2SO4 浸泡通常能破除因硬实引起的休眠，但 95%98%浓 H2SO4 浸泡10、20、30min 后的芡实种子均不能发芽，说明浓 H2SO4 处理不能解除芡实种子的休眠。2.5 机械
13、处理对芡实种子发芽的影响通过机械的方法擦破种壳可提高种壳的透性，因而可打破因种壳透性不良而引起的休眠。芡实种子经针刺和刀刻处理后没有发芽，说明这种机械处理对打破芡实种子的休眠没有作用。2.6 低温 60d激素处理对芡实种子发芽的影响表 2 低温 60d激素处理对芡实种子发芽的影响 发芽势（ %） 发芽率（ %） 发芽初始天数（d）激素（mg/L） 紫花南芡 江北芡实 紫花南芡 江北芡实 紫花南芡 江北芡实50 30 34 32 36 9 9100 30 34 32 42 9 9150 32 34 32 38 8 106-BA 200 16 2 28 34 15 1550 52 48 54 54
14、 7 7100 48 56 54 60 7 7150 48 52 52 60 7 7GA3200 52 56 56 62 7 7CK 48 36 72 42 6 74低温处理60d 后再用不同浓度的 6-BA 、GA 3 溶液浸种 12h 对芡实种子发芽的影响结果见表 2。由表 2 可知，4低温处理 60d 后再用 50、100、150 mg/L 3 种浓度的 6-BA浸种 12h，紫花南芡和江北芡实的发芽势和发芽率均较一致，分别为 30%32% 、32%和34%、36%42%，发芽初始天数也较一致，多为 9 天。但 4低温处理 60d 后再用 200 mg/L6-BA 浸种 12h，紫花南芡
15、和江北芡实的发芽势和发芽率均有所降低，发芽初始天数也延长至 15 天。而 4低温处理 60d 后再用 50、100、150、200 mg/L 4 种浓度的 GA3 溶液浸种 12h，紫花南芡和江北芡实的发芽势和发芽率均较一致，分别为 48%52% 、52%56%和48%56%和 54%62%，发芽初始天数相同，均为 7 天。由此可见，4低温处理 60d 后4再用 6-BA、GA 3 溶液浸种 12h 对解除芡实种子休眠的影响，并不是 6-BA、GA 3 浓度越高越好，50 mg/L 的浓度为适宜，且 GA3 的效果较 6-BA 为好。综合表 1、表 2 可知，4低温处理 60d 后再用 6-B
16、A 溶液浸种 12h 后的芡实种子发芽势和发芽率均低于对照，而 4低温处理 60d 后再用 GA3 溶液浸种 12h 的种子发芽势和江北芡实的发芽率均高于对照，仅紫花南芡的发芽率低于对照，表明 4低温处理 60d 后再用 GA3 溶液浸种 12h 对解除芡实种子休眠有较好的作用，浓度以 50 mg/L 为宜。3 结论与讨论芡实是水生植物，其种子从形成、成熟、贮藏到萌发都离不开水，其发芽特性也不同于一般的旱生植物。从本试验结果分析，激素处理、浓 H2SO4 处理、针刺和刀刻等机械处理均不能解除芡实种子的休眠，说明芡实种子的休眠并不仅仅是由于坚硬外种皮的不透水性、不透气性引起的。而低温处理可以有效
17、解除芡实种子的休眠，促进其萌发，则说明芡实种子在脱离母体后仍要经过一定时间的生理后熟，其休眠是一种后熟休眠，低温处理可以促进其后熟解除休眠，这可能是芡实经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。低温处理时间以 6090d 为宜。本试验仅对芡实种子低温处理的时间进行了研究，而对种子萌发所需的温度、光照等的研究均没有涉及，另外如何提高芡实种子的发芽率，如何确定芡实种子在自然条件下保存多久就可以解除休眠等等，仍需要进行深层次的研究。参考文献1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编中国蔬菜栽培学M第 2 版北京：中国农业出版社，2010：836-8382 柯卫东，刘义满，吴祝平主编绿色食品水生蔬菜标准化生产技术M北京：中国农业出版社，2003：255-2593 柯卫东，黄新芳，李双梅，叶元英，刘玉平，孔庆东水生蔬菜种质资源研究概况J长江蔬菜，2001（增刊）：15-244 黄上志，汤学军，张玲，傅家瑞莲种子的耐热性及抗氧化酶活性J植物生理与分子生物学学报，2003，29（5）：421-4245 施国新，徐祥生芡实种子萌发期子叶传递细胞发育的初步研究J西北植物学报，1993，13（2）：123-1276 施国新，徐祥生芡实种子萌发期的生物学特性与结构解剖J广西植物，1989，9（3）：255-258
