1、基金项目：国家自然科学基金项目(41401243，41771266)，重庆市应用开发计划项目(cstc2014yykfC20002)，土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金（Y412201401）共同资助。* 通讯作者()作者简介：刘艳（1992），女，湖北荆州人，硕士研究生，主要从事土壤团聚体和生态系统服务研究。E-mail: .干湿交替下土壤团聚体稳定性研究进展与展望刘艳 1,2，马茂华 1，吴胜军 1，冉义国 1,2，王小晓 1,2，黄平 1*(1 中国科学院水库水环境重点实验室，中国科学院重庆绿色智能技术研究院，重庆 400714； 2 中国科学院大学，北京 100049)摘 要:
2、 团聚体是土壤结构的基本单元，对土壤系统功能（如结构稳定和肥力保持等）至关重要。而干湿交替是导致土壤团聚体演变的重要环境因子，显著影响团聚体稳定性。本文回顾了 70 多年来干湿交替对土壤团聚体稳定性影响的研究历程，总结了干湿交替条件下土壤团聚体粒径分布和水稳性的变化特征，着重阐述了干湿交替对团聚体稳定性的影响机制，以及影响干湿交替条件下团聚体稳定性的主要因素，并比较分析了近 80 年来土壤团聚体稳定性研究的主要方法。通过梳理发现，尽管目前报道了大量有关干湿交替对不同类型土壤团聚体稳定性的影响，但是相关研究多集中在单一的土壤系统中，鲜有从复合生态系统的角度探索干湿交替复合作用过程与多重影响机制。
3、同时，由于不同研究所采用的方法差异较大，导致其结果往往可比性较差。由此，本文提出了该领域今后潜在的研究方向：（1）敏感脆弱区干湿交替下土壤团聚体形成和演变机制；（2）干湿交替对土壤团聚体中化学污染物迁移转化的影响；（3）新技术，如 CT 等技术在团聚体研究中的应用；（4）植物群落与土壤团聚体间交互作用特征与机理等。关键词: 土壤团聚体；结构稳定性；干湿交替；生态系统功能；断层扫描技术中图分类号: S152.4 文献标识码: B土壤团聚体是由砂粒、粉粒、粘粒在各种有机无机胶结剂的作用下粘结而成的基本土壤结构单元 1，其稳定性显著影响土壤结构与功能。20 世纪下半叶 ，土壤团聚体的形成机制研究得到
4、了突破性进展，相继提出了 Emerson 土壤团粒结构模型 2、微团聚体形成模型 3、团聚体等级模型 4。土壤团聚体根据其粒径大小可以分为大团聚体（0.25 mm）和微团聚体（ 2 mm, 12 mm, 0.250.5 mm）下降 4865%；经过第 3 次干湿交替后，团聚体快速恢复到最初的 78100%，经过第 46 次干湿交替后，土壤团聚作用下降。而 Sarah 和 Rodeh42在自然降雨和模拟降雨条件下对石灰土团聚体研究，发现灌木和无灌木地区微环境的团聚体粒径和稳定性均随降水量的增加而增大，且增加干湿交替次数可提高土壤结构稳定性；在国内，王彬 40对哈尔滨市宾县黑土进行研究，结果表明干
5、湿交替过程初期对大团聚体破坏作用明显，且干湿交替可促进粒径2 mm）数量从占总土壤质量的 30%减少到 21%，且大团聚体经过了两次干湿交替后具有了抗水化性。而 Bravo-Garza 等 46认为，对于变性土，干湿交替促进水稳性团聚体的形成，增加大团聚体的数量。虽然不同研究的干湿交替实验设计和供试土壤性质有所区别，但是可以看出干湿交替影响团聚体水稳性，且作用程度与土壤类型、干湿交替频率有关。因此，需对比不同土壤类型的团聚体稳定性对干湿交替响应机制研究。同时，鉴于干湿交替对土壤团聚体稳定性研究多集中在单一的土壤系统中，今后需加强对干湿交替条件下土壤-植物复合系统中植物根系、群落结构等对团聚体水
6、稳性的影响研究。表 2 干湿交替对团聚体水稳性的影响研究Table 2 Effect of wetting and drying cycles on soil aggregate water stability作者（日期） 地点 土壤类型与质地 干湿交替描述主要结论Bravo-Garza 等（2010） 46墨西哥利纳雷斯 变性土 室内干湿交替实验1.干湿交替促进水稳性团聚体形成，增加大大团聚体（2 mm）数量。陈晓燕等（2010） 47中国重庆 灰棕紫泥 人工模拟降雨1.水稳性土壤团聚体（0.25 mm）含量的变化特征与降雨强度有密切关系。范云涛等（2008） 48中国陕西；湖北；黑龙江黄土
7、；红壤；黑土；农耕地Yoder 湿筛 1.红壤的团聚体稳定性最好，其次为黑土，黄土；2.不同湿润速度对红壤 MWD 的影响差异均显著；快速湿润对黑土、黄土 MWD 影响显著 。Denef 等（2001） 10美国科罗拉多 粉砂壤土 室内干湿交替实验1.干湿交替降低大大团聚体数量； 2.经 2 次干湿交替后大团聚体具有抗水化性。Barzegar 等（1995） 49澳大利亚 淋溶土；变性土室内干湿交替实验1.增加干湿交替次数，团聚体稳定性增强。Utomo 和 Dexter（1982） 7澳大利亚 细砂壤土；红棕壤室内干湿交替实验1.干湿交替对水稳性团聚体有显著影响；2.经 2-4 次干湿交替后，
8、免耕地团第 7 页，共 16 页聚体的水稳性显著下降；3.干湿交替影响土壤团聚体水稳性，且与耕作措施有关。3 干湿交替下土壤团聚体稳定性的主要影响因素3.1 土壤理化性质土壤有机质是参与土壤结构发育的重要物质 50，直接影响土壤的团聚过程，以及土壤结构稳定性对干湿交替的响应 51, 52。一般认为，土壤有机质通过降低土壤的浸湿程度和增加团聚体的粘聚度来提高团聚体稳定性。例如，微团聚体可在新鲜有机质的粘结作用下形成大团聚体，其水稳性与土壤有机质的动态变化紧密相关，且颗粒态有机质对大团聚体具有直接或间接的稳定作用 53。除此之外，土壤有机质的减少不仅会导致水稳性大团聚体减少 54，而且会使可分散性
9、粘粒大量增加，从而导致有机胶结剂氧化，降低土壤团聚体稳定性 52。但也有学者指出土壤有机质中的有机阴离子，如黄腐酸根、柠檬酸根、草酸根等，会增加粘粒扩散，降低微团聚体稳定性 30。同时干湿交替可能会导致已有的团聚体中有机物质暴露分解，促进团聚体的形成，并在微生物参与下实现团聚体周转和物质的循环 11。近些年，有关颗粒有机质（Particulate Organic Matter, POM ）对团聚体稳定性的作用研究逐渐受到关注。已有研究表明在干湿循环 2 次左右 POM 可促进大团聚体的形成 10，且POM 还是微团聚体中的重要组分，能免受微生物分解和干湿交替干扰。影响土壤团聚体对干湿交替响应的
10、理化性质还包括土壤矿物组成及质地、初始含水量、孔隙度等方面。不同矿物组成和质地的土壤，其粘土矿物含量有所差别，且团聚体间的孔隙连通性也不相同，故不同质地的土壤抗干湿交替胁迫能力也不同，从而对团聚体的粒径大小及稳定性的影响也有差异。例如，Gregory 等 55对英国贝德福德郡（ Bedfordshire）的钙质土、棕砂土进行对比研究，发现粘土比砂壤土更易受到干湿交替的影响。初始含水量影响土壤团聚体对干湿交替的响应，大部分研究表明初始含水量影响土壤入渗速率及土壤的团聚作用、水化力大小，并在一定程度上决定了团聚体的破碎机制 56-58。早在 20 世纪 60 年代，初始含水量对团聚体稳定性的影响就
11、已经受到关注 59，但有关其对不同类型土壤的作用还尚未得出一致结论。王彬 40对黑龙江黑土进行研究，发现初始含水量增加会降低团聚体稳定性；但周杰等 60对中国西南喀斯特地貌的石漠化土壤进行研究，指出初始含水量的增加有利于团聚体的稳定。团聚体自身的孔隙度是影响其响应干湿交替的重要因素，尤其对于水稳性团聚体，其高孔隙度保证了其渗水能力，减缓干湿交替的破坏作用。近十年来，有关土壤理化性质影响土壤团聚体对干湿交替响应的研究热度明显上升，主要集中在土壤有机质、初始含水率的影响。就有机质而言，尽管目前对 POM 的研究已逐渐深入到其在各类团聚体中的周转及 POM 中碳、氮赋存规律的研究，但 POM 在团聚
12、体形成过程中的作用机理和周转，以及与影响 POM 作用的因素（如粘粒含量、干湿交替）之间的相互作用尚不明晰。鉴于目前有关初始含水量对不同地区、不同特征的土壤团聚体稳定性影响研究的结果的不一致性，今后还需加强土壤含水量对团聚体形成和稳定的影响机制研究，以及不同性质土壤间的对比性研究。另外，对于受到强烈人为活动干扰地区的土壤，其理化性质影响团聚体对干湿交替响应的机制及特征也有待研究。3.2 植物根系土壤团聚体与植被根系密不可分，大团聚体水稳性极大地依赖于植被根系和菌丝 4。植物根系分泌的过渡性胶结剂（如多聚糖），并由此衍生的持久性胶结剂（如芳香烃类腐殖质）都有利于团聚体的形成和稳定 52，增强团聚
13、体抗水化能力。根系分泌物除了可作为胶结剂外，还可为土壤微生第 8 页，共 16 页物提供营养物质，从而直接或间接影响土壤团聚过程。Niu 等 61研究表明，无芒隐子草的根系可提高砂壤土团聚体的粘聚力和土壤抗水蚀能力；莞亚茹等 62模拟根系分泌物，证实了低分子量根系分泌物中的葡萄糖组分可促进黑土中微团聚体的形成，且谷氨酸和苹果酸有利于微团聚体胶结成大团聚体。植物根系还可增加土壤团聚体内部的团聚度与孔隙数量，提高土壤渗水能力，降低干湿交替的影响。例如由政等 63对黄土高原退耕地不同演替阶段的茵陈蒿（前期）、铁杆蒿（中期）、白羊草（后期）的根系与团聚体稳定性之间的关系进行研究，发现植物根系的长度、直
14、径的增加可改善土壤孔隙结构，且表层 0.52 mm 的根系特征（根长、表面积、生物量）与团聚体稳定性极显著相关；Qu 等 64对中国岷江上游干旱河谷地区的石灰性始成土进行研究，指出在生态系统演替初期，先锋植物（如细裂叶莲蒿）的根系生长有利于形成健康的土壤团聚体，提高土壤结构稳定性，并促进退化生态系统的后续演替。近年来，国内外有关植物根系对团聚体稳定性的影响主要集中在对作物（如大豆、小麦、玉米）和草本（如白三叶、苜蓿、冰草）研究上，其次是灌木（如柠条、沙棘）和乔木（如刺槐）。植物根系对生态系统的不同演替阶段土壤团聚体的形成与稳定具有重要作用，然而干湿交替条件下，不同演替阶段植物及其根系的适生特征
15、对土壤团聚体稳定性的影响机制尚不明晰，有待进一步研究。3.3 土壤动物一般而言，含较多团聚体的土壤中有大量中型动物区系（Mesofauna）和广动物区系（Macrofauna）的种群 52。细菌和真菌在微尺度上（mcm）团聚和稳定土壤结构，而蚯蚓和白蚁在小尺度（mmm）上影响团聚体结构和土壤稳定性 52。对土壤团聚体粒径分布影响较大的土壤动物主要包括蚯蚓和白蚁 28。蚯蚓主要通过挖掘洞穴和生成排泄物影响土壤团聚体的形成和稳定 52，但并非所有的蚯蚓都对团聚体有重要的影响。根据蚯蚓的取食和排泄习性可以将其分为表栖类、深土栖类、内栖类 52，其中深土栖类和内栖类主要通过内脏消化土壤或落叶等后形成的
16、排泄物影响土壤团聚体形成 52, 65。蚯蚓可以调节大团聚体和微团聚体的形成，并通过其血管束的粘合作用和肠道的消化作用以及排泄物的固定作用增加土壤团聚体的稳定性 28，且蚯蚓粪影响着大团聚体的抗水化性 52。尽管目前白蚁对土壤团聚体的影响机制还不明确，但是有部分研究表明有些白蚁物种可以影响土壤的微团聚体。例如，Six 等 28认为仅仅只有富含有机质和可交换阳离子的白蚁物种才可以改善土壤结构，提高稳定性；Jungerius 等 66对肯尼亚的埃尔多雷特（Eldoret）南部地区的食土白蚁研究，发现该白蚁通过取食土壤物质，将其在肠道系统内消化，并储存在粪球内排出，促进微团聚体的形成。目前，有关土壤
17、动物影响团聚体的研究多集中在蚯蚓的研究上，其它动物种类相对较少。尽管蚯蚓对土壤团聚体有着不可忽视的影响，但研究不同地区独特土著动物对土壤结构稳定性的影响也有重要意义，这对改善区域植物生长环境和土壤稳定性有不可忽视的作用。从系统的完整性考虑，土壤动物与其他环境因素（如根系）的相互作用也是今后需要研究的科学问题。此外，土壤动物对干湿环境的适应活动，影响土壤团聚体稳定性，但干湿交替这种对土壤团聚体稳定性的间接影响机制还不清楚。3.4 微生物群落微生物群落主要通过影响土壤颗粒粘结以及分解或合成有效胶结剂直接影响团聚体的稳定性 67。Cosentino 等 68研究表明真菌对土壤的物理缠结、胞外多糖和疏
18、水物质的形成具有重要作用，其生物量与团聚体稳定性之间有较好的相关性。微生物生物量大小和群落组成的差异影响土壤团聚体对干湿交替的响应。例如 Denef 等 69对美国科罗拉多州的粉砂壤土进行研究，发现进行杀真菌剂处理后的土壤中没有形成大大团聚体，这表明真菌在水稳性大团聚体的形成过程中起着重要作用。另外，多数情况下干湿交替对微生物群落的影响受土地利用方式的限制。Fierer 等 9对美国加利福利亚大第 9 页，共 16 页学塞奇威克自然保护区土壤进行研究，发现干湿交替影响橡树土壤的细菌群落组成，而对草地影响较小；Gordon 等 11对英国兰开夏郡牧场的棕壤土研究发现，干湿交替极大地减少了微生物生
19、物量碳、真菌磷脂脂肪酸以及真菌细菌的磷脂脂肪酸比值。除此之外，干湿交替对细菌和真菌的影响也有所差别。例如，Butterly 等 70对添加了葡萄糖、淀粉、纤维素的深色淋溶土进行研究，发现干湿交替降低了真菌的含量，而细菌革兰氏阳性菌有所增加。近十年来，国内有关微生物影响团聚体对干湿交替的响应研究多集中在团聚体养分迁移与转化的机制上，多数研究认为在干湿交替条件下，微生物通过呼吸作用及其对土壤团聚体中养分的矿化作用来影响 C、N 等营养元素的迁移转化；国外除了上述研究方向外，还侧重于干湿交替条件下团聚体与微生物之间的相互作用，如团聚体对微生物的保护机制研究、微生物对团聚体稳定性的影响等。为此，今后需
20、开展干湿交替下不同土壤类型团聚体的响应机制研究，尤其是微生物学机制，以及微生物与其它因素（如根系）对团聚体的交互作用研究。3.5 土地利用管理措施土地利用与田间管理方式（如地表覆盖、耕作制度）影响土壤的孔隙结构、导水率，及土壤中有机质的分布，从而间接影响土壤团聚体对干湿交替的响应。有研究表明，团聚体粒径分布及稳定性变化的 66.6%是由土地利用类型变化引起 71。目前，不同的耕作制度（包括少耕、传统耕作和免耕）对团聚体的影响是研究热点 72-74。研究表明不同的耕作制度对团聚体的影响有所差别，免耕更有利于团聚体稳定。例如，lvaro-Fuentes 等 75对西班牙萨拉戈萨省旱地农田研究，比较
21、了传统耕作、少耕和免耕对土壤团聚作用的影响，发现其对土壤结构的改善作用依次增强，且耕作强度的降低有利于增强团聚体水稳性；Hontoria 等 76对西班牙卡尼亚梅罗红壤地区的表层砂壤土研究发现，与传统耕作相比，免耕土壤在 6 年后其表层土壤（5 mm ） 90。尽管近年来部分学者利用 CT 技术在团聚体尺度开展了一些研究，如周虎等 91应用同步辐射显微 CT 对第四纪红第 10 页，共 16 页黏土母质的水稻土中团聚体结构进行了分析，但是在团聚体和微孔隙尺度上开展的研究较少。总体而言，土壤团聚体粒径分析和稳定性评价经历从定性描述到定量分析，从人工实验操作到与电脑数字化相结合的发展过程。研究方法
22、的改进降低了人为因素对土壤结构的破坏作用，并逐步实现了土壤团聚体结构分析的可视化，提高了分析结果的精确度和可靠性。目前研究多结合 Yoder湿筛法及 CT 技术对土壤团聚体粒径和稳定性进行分析。CT 技术以其对土壤结构不具破坏作用而受到广泛关注，但其图像精确度的提高有赖于算法的改进。且有研究表明，X 射线影响团聚体中微生物的数量及代谢活性 92，这在一定程度上限制了 CT 技术在团聚体中微生物的分布特征及演变研究上的应用。今后需加强 CT 技术图像处理的算法研究，提高图像精确度，同时加强低危害性辐射源的开发，减少其对土壤结构中生物的影响，从而促进 CT 技术在多尺度土壤结构研究中的应用。除此之
23、外，针对不同类型及处于不同环境条件下（如干湿交替、冻融交替等）的土壤，标准的采样方法和土样前处理采样步骤亟待建立，以提高研究结果的可比性。表 3 评价团聚体稳定性的重要研究方法Table 3 Important researches of the critical methodologies on analyzing soil aggregate size distribution and stability研究方法 作者 衡量参数 特点外力分散类Yoder 湿筛法 78 Yoder（1936） MWD 1.破坏水稳性团聚体；2.团聚体分析基于水化特性。水滴法 15 McCalla（1944）
24、水滴数 1.水滴影响团聚体膨胀，易形成致密层；2.与水滴对团聚体的击打程度及水滴温度、大小有关，且受土壤温度和湿度影响。人工降雨模拟法 79Young（1984）MWD 1.通过描述土壤对侵蚀力的敏感度来评价团聚体稳定性；2.相对于田间实验，简单易行； Le Bissonnais 法 80Le Bissonnais（1996）块度分布，MWD1.考虑各种团聚体崩解机制，包括水化，膨胀，雨滴破碎，物理化学分散；2.可用于比较不同土壤或气候条件下土样的团聚体稳定性。数字设备类超声波法 81,82 North（1976 ）Zhu 等（2009）球面直径 2 mm 颗粒的重量百分率1.产生稳定的悬浊液
25、，不会显著影响土壤悬浊液的 PH 和导电性；2.尤其适用于石灰性土壤和含有大量蒙脱土和有机质的土壤。双能量 X 射线断层扫描技术83Rogasik 等（1999）异质度Hounsfield 单位的加权平均数标准差1.使土壤结构可视化，不破坏团聚体结构；2.可观察微尺度水平土壤结构的 3D 形态；3.使用两种不同能级进行扫描，减小含水量对含有粘粒矿物土壤结构的影响；单光子发射计算机化断层显像技术（SPECT）84Perret 等（2000）放射性 1.示踪物空间分布定量化；2.定量描述无干扰的土柱优势流空间分布；3.可用于实时分析。激光衍射法 85,86 Shein 等 土壤颗粒的体积百 1.测量激光散射角度分析团聚体粒径分布；
