1、毕业论文 文献综述 生物工程 无核葡萄成因和品质形成 摘要 ：本文综述了无核葡萄的成因和影响品质的因素， 应用生长调节剂和进行配方叶面喷肥可以促进无核葡萄果实的发育、提高果实的品质。 关键词 ： 无核葡萄 ； 品质 前言 随着人们生活水平的提高，优质葡萄成为广大消费者的首选，无核、大粒葡萄深受消费者的喜爱，如今许多国家，如美国，鲜食葡萄超过 85%以上都是无核品种。然而无核品种的葡萄果粒都比较小，果粒大的葡萄一般都是有核的品种，无核葡萄育种工作难度较大，为了解决这些缺陷，有核品种的无核化技术成为葡萄栽培研究的重要课题之一 。 1 无核葡萄的成因 通过对葡萄树的组织形态学等方面的研究发现，葡萄无
2、核主要受树种、品种本身内在遗传因素的影响，但环境外在因素的刺激也能形成无核。 雄性不育，雄性不育主要是指花粉败育，即在花粉形成过程中产生异常，导致不能产生正常的花粉。从花粉发育的整个过程来看，花药退化、花粉母细胞发育异常或退化、花粉母细胞减数分裂异常、花粉粒退化都能导致花粉的败育。无核葡萄引种适应性、胚培养及优质栽培技术研究花药完全退化，花药组织呈白色，成短小的箭头型，与花丝之间无明显的界限，且花药退化性状非常稳定，说明这是由遗传因素所 导致。前人关于花粉败育的生理机制已经经行了大量的研究表明这可能与花药内游离脯氨酸的含量有关联，也有研究认为脯氨酸含量的变化就是花粉败育的结果，或二者不存在因果
3、关系，是同一原因造成的两种现象，其机理需进一步探明。 胚囊异常发育，胚囊是雌性生殖器官的重要组成部分，也是受精和胚珠形成种子的重要场所，胚囊的异常发育也是导致无核的主要原因之一。对于黑色柯林斯、黑珍珠等葡萄品种胚珠观察发现其胚囊异常，卵细胞与助细胞退化成一堆辨认不清的细胞，极核不能与精子融合且逐渐退化。无核白葡萄具有正常花粉，但由于内珠被珠孔和胚囊组织 形态上发生异常，影响花粉管向胚珠内的伸长，致使受精率下降 3。 胚中途败育也称为单性结实，是指果树开花授粉，受精后，胚珠在发育过程中途退化或解体，但子房壁和花托还能正常发育形成无子果实的现象。 KOBEL（ 1931） 将此现象称为 “ 伪单性
4、结实 ” ，它与不受精结实而不形成种子的单性结实有所不同。王近卫等对无核白葡萄的无核果形成的研究发现部分受精的胚珠，由于胚乳核和幼胚的早期退化导致败育产生无核果 3。 花粉刺激给柱头授以不亲和或无萌发力的花粉时依然能产生无核果实。如用九年母柑桔和山吹加相互授粉可产生无核果。用黄 魁苹果的花粉给洋梨品种西克尔授粉可刺激产生无核果。其机理应该是花粉携带少量激素，促进果实生长，保证坐果。 激素诱导，黄昌贤教授首次利用生长素诱导产生第一批激素无籽西瓜。MART取等 4用一种杀菌剂和 N 从诱导欧洲酸樱桃单性结实，使得胚中途败育。赤霉素诱导无核在葡萄中得到广泛的应用。葡萄是天然单性结实果实，花期前后子房
5、内含较高生长素、赤霉素及其他促长物质竞争营养，刺激子房发育形成无籽果实。若在有籽葡萄花期前后用赤霉素处理，一则可促使子房细胞肥大、果实膨大；另一可避免受精，不产生种子形成无籽果实 5。日本学者 研究认为，胚囊在发育过程中的减数分裂期， GA3阻止葡萄子房受精产生种子的机制为： 使苹果酸脱氢酶活性受阻，导致呼吸减弱，能量不足，胚囊异常或不分化，由这种因素造成葡萄果实无籽； 开花期胚囊发育不成熟，赤霉素促进珠心和子房壁发育而提早开花，胚囊尚未成熟，影响受精； GA3抑制花粉成熟过程中营养核与生殖核分裂，使无生殖核花粉增多，从而降低花粉发芽率。 2 无核葡萄品质的形成 无核葡萄葡萄优良品质主要表现在
6、无核，但无核葡萄果实小、着色差是影响其综合品质的主要原因。无核葡萄因为无种子，果实内的激素低于有核葡萄，栽培 上通过应用外源生长调节和叶面喷肥可以促进果实膨大和着色，提高果实品质。 2.1植物激素对葡萄果实生长发育及着色的影响 2.1.1 生长素对葡萄果实生长发育及着色的影响 生长素 （ IAA） 是最早被前人发现的植物激素，也是最早在果实中发现的激素，有效成分主要是吲哚乙酸及其衍生物。生长素影响着果实生长发育和着色的许多过程，诸如开花、授粉受精、幼果细胞分裂与膨大和成熟等 6。外用生长素对果实经行处理具有双重作用。利用低浓度生长素时，可抑制果实成熟，减少花色昔的合成，从而影响组织对乙烯的敏感
7、性。当应用高浓度生长素时。 可以刺激果实内部乙烯产生，对果实着色有促进作用。因此不确定是 IAA 的直接作用还是乙烯的间接作用。即生长素的一方面直接调节植物组织对乙烯的敏感性，常与乙烯起相反的作用；另一方面又诱导乙烯的生成，促进成熟，促进着色。授粉作用为子房的发育提供了第一个刺激，花粉本身含有生长素与赤霉素等激素，当花粉管在花柱中伸长时，进一步激化了雌蕊组织中激素的合成体系 7。王近卫和堀内昭作认为，授粉受精可以刺激子房内生长素和赤霉素等合成量的增加，并对幼果的生长起促进作用 8。受精后，种子中不断产生的激素对果实的发育起着重要的作用 。种子是幼果生长素的产生中心，以后在果肉中也可以产生；种子
8、内产生的生长素向外扩散，刺激周围果肉组织的生长，并控制果实是否脱落；种子通过激素调运养分，进一步促进果实的生长 6。 2.1.2 细胞分裂素对葡萄果实生长发育及着色的影响 胚乳是细胞分裂素 （ CTK） 在果实中的主要合成部位，细胞分裂素一直从授粉受精到果实成熟都存在，也可能来自果实的其它部分。在苹果、李、桃、梨、葡萄果实中均有细胞分裂素，矢师栗、椰子细胞分裂素来源于种子胚 9，香蕉的最内层果皮是细胞分裂素的主要来源 10。细胞分裂素对胞间分裂起作用 ，应该是通过对胞质分裂所必需的特定蛋白质的活化或合成而发生作用。细胞分裂素可延迟叶绿素降解，延迟果皮衰老、褪绿及变色，事实上多种激素间的某种平衡
9、很重要。激素之间相互作用大体可归为 :增效作用，拮抗作用，诱导作用和反馈作用。对植物施用外源的生长调节剂后，该生长调节剂会与植物内源激素系统发生复杂的作用，此时，植物的反应不仅取决于与之直接有关的某种内源激素的含量，而且也取决于所有其他各种激素的含量。除以上五大内源激素外。其他植物生长调节剂对花色苷合成的影响也有报道，如 CPPU又称 KT320，是一种近年来使用较多的苯 脉型细胞分裂素植物生长调节剂，花后处理可以促进果实生长，在盛花后 CPPU 和 GA3单用或合用处理显著促进了藤捻葡萄果实的膨大，以合用处理效应最为明显。当同时使用几种生长调节剂时，他们之间及其和内源激素之间也会发生复杂的相
10、互作用因此花色苷生物合成是多种激素综合作用的结果。 2.1.3 乙烯对葡萄果实生长发育及着色的影响 葡萄果实从幼果到成熟整个生长发育过程都有乙烯（ ETH）产生，到果实进入成熟阶段时，乙烯的量增加。乙烯被公认是催熟果实的激素，内源乙烯含量与果实脱落成正相关。有试验认为乙烯也能促进果实的生长和干重 的增加 11。 Mare证明在无花果果实生长发育的第一期施用乙烯，可使果实生长停止，最后脱落；若在第二期的前半期施用，可刺激果实生长，但果实不成熟，说明其具有调运养分和促进果肉细胞生长的功能；在第二期的后半期施用，则对果实的生长和成熟都有促进作用，并使果实早熟 20多天。乙烯对果实着色的调节作用研究的
11、较多。众多研究都得出一致的结论：乙烯对果实着色有促进作用 12。就其原因，研究者们各持不同的观点：乙烯促进果实着色并不是直接效应而是首先促进果实的成熟；乙烯除能激发催化色素合成的 PAL 的活性外，还能增加细胞膜的 透性，促进糖向细胞内运转，从而有利于色素的合成，起到直接效应。乙烯处理后能增加花色苷积累，较高浓度处理可增加成熟果实着色比重。 2.3 叶面追肥对葡萄品质的影响 2.3.1 叶面肥的介绍 叶面肥是用植物所需营养元素与一定量的表面活性剂或雾化剂配制，施用于农作物叶片表面，通过叶片的吸收而发挥其功能的一种新型液体肥料类型 13。 传统的施肥方法是把肥料施于土壤中，然后由植物的根从土壤中
12、吸收肥料的营养成分 14。作物主要通过根系吸收土壤或营养液中的营养成分，供给作物生长发育 15，但从植物的生理过程来看，植 物除了用根系来吸收营养物质外，还能够通过作物本身的茎叶细胞吸收营养物质。这种通过植物茎叶细胞吸收营养物质的方式叫做叶面吸收。植物根外营养 16是植物利用茎叶细胞的功能吸收营养物质来营养其自身的植物生理现象。 2.3.2 叶面肥的应用及存在的问题 有学者深入地对叶面营养机理经行了研究，从而推动了叶面肥的应用与发展。各国研究者相继从元素匹配、施用浓度、施用量、施肥时期以及施肥效果等几方面对叶面肥进行了系统的研究经过几十年的更新发展，叶面肥料在养分种类、含量及应用效果等几方面取
13、得了很大发展。早期的叶面肥料品种较 单一，且大多以大量元素为主，增产效果不是很明显；后来随着多元叶面肥的研究应用及一些助剂和生物活性物质的应用，肥料类型不断丰富更新，叶面肥料及其施用效果才取得了巨大进展 17。 2.3.3 叶面施肥的效果 叶面施肥可以促进作物生长，在促进作物增产、改善品质及提高作物抗逆性方面有显著效果 18-19。 研究表明：在花期向叶片喷施尿素能显著提高中上部叶片叶绿素含量，且随着喷施浓度的提高，叶绿素含量显著增加 20。 研究表明：花期适量喷施适量的 EDTA-Mn叶面肥能显著提高大豆叶片的光合速率、水分利用效率及蒸腾速 率，同时增大叶片的叶绿素总量和气孔相对开度及气孔导
14、度，但喷施较高浓度的 EDTA-Mn叶面肥可对上述指标起到明显的抑制作用； 21研究结果表明：叶面喷施硼，铜均可使马铃薯的叶绿素含量提高、光合速率提高，且两种元素配合使用比单独使用效果要好。 因为植物的叶片对营养物质具有一定的吸收能力，所以叶面肥可以通过植物叶片给植物体内补充一些营养物质，从而改善根系吸收养分不足的状况，供应作物生长。尤其在作物生长后期，通过叶面适当喷施叶面肥可以补充养分 （ 比如 P、K） ，促进作物体内养分向贮藏器官运输，从而获得增产 22-23。 研究表明：叶面喷施含氮肥料能显著提高黄瓜果实中粗蛋白的含量，喷施硫酸按和磷酸二氢钾的混合营养液可显著增加黄瓜果肉中的可溶性糖含
15、量，而氮、磷、钾混合喷施对黄瓜果实中 Vc含量的增加具有明显的促进作用； 24研究表明，喷施专用叶面肥（含有大量元素、微量元素及有机物）能显著提高西红柿果实中Vc、可溶性固形物含量、粗蛋白等的含量及糖酸比，降低果实中有机酸和硝酸盐的含量。 3 小结 综上所述，葡萄无核的形成包括内在因素和外在因素，内在因素包括雄性不育、胚囊异常发育和胚中途败育等，外在因素主要为环境因素，如授粉受 精时期低温和大风天气、受精卵发育阶段的异常高温等。无核葡萄果实中内源激素较低，限制果实发育，是影响无核葡萄品质的关键因素。栽培上可以外施生长调节剂和叶片喷肥的方法提高果实品质。其中促进果实膨大以赤霉素类为主，促进果实成
16、熟以乙烯为主；根据葡萄园土壤的状况和葡萄树体的生长状况，进行叶面喷肥可以有效快速增加葡萄叶片微量元素或某大量元素或其它活性物质的含量，从而提高果实的品质。 参考文献 1 贺普超 .葡萄学 M.中国农业出版社 ,1999,11(2):12-15. 2 耿兆林 .发展中的中国葡萄酒业 J.中外葡萄与葡萄酒 ,2003,11(1):5-6. 3 王近卫 ,掘内昭作 .无核白葡萄的无核果形成的组织形态学研究 J.园艺学报 ,1992,19(l):1- 6. 4 Mattivi F, Reniero F.Antioxidant compounds of wine: resveratrolJ.Bullet
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