1、环境因子对植物光合生理生态特征综合效应的研究巴雷，王德利，邢福东北师范大学生命科学学院，草地科学研究所1、背景及原理生物和非生物共同构成生物体生存和生长的环境因素，这些因素的饰变通过改变生物的生理生化过程和状态对生物体产生重要作用。植物作为生态系统的生产者，虽然不能象动物那样在空间上发生移动以逃离赖以生存的环境，但是植物能够通过形态、生理生化，甚至遗传特征的可塑性变化对生境做出适应性响应。光合作用是将无机物质转化为有机物, 同时固定太阳光能 是绿色植物物质生产的基础，也是全球碳循环及其它物质循环的最重要环节。植物的光合作用随外界条件如光照、温度、CO2和水分的变化也发生变化，是对各种内外因子反
2、应最敏感的生理过程之一。因此，光合特征参数的变化在很大程度上能够代表植物对环境因子的适应性反应，从而直接反映植物对环境因素的生理生态适应模式，为植物生长变化提供生理机制的解释。光是重要的生态因子，是植物进行光合作用的基础，影响着植物在光合作用过程中同化力形成所需的能量、光合作用关键酶的活化、气孔的开放以及调节光合结构的发育等，很大程度上植物适应光环境变化的能力决定了它的分布模式和物种丰度。一般来说，植物在较低的光强度范围内，光合速率随着光强度的增加而增加，但是在达到光饱合点之前，光反应已经达到了最大速率，光强度进一步增加并不能使光合速率增加（图1）-50510152025300 500 100
3、0 1500 2000 2500 3000光 辐 射 强 度净光合速率-50510152025300 10 20 30 40 50温 度净光合速率图 1 光照和温度对植物光合作用的影响光合过程中的暗反应是由多种酶参与的一系列化学反应，而酶对温度的变化十分敏感，因此，植物的光合作用受到温度的直接影响（图1） 。一般来说，植物能够在1035下正常进行光合作用，但是当高于35时，植物由于受到高温的胁迫作用，光合作用受到负影响。光合作用被公认为是对高温胁迫特别敏感的生理过程。水分是植物体重要的组成物质，同时也是植物进行光合作用的原料之一。虽然光合作用需要的水分只是植物所吸收水分的一小部分，水分匮乏（干
4、旱）却能够引起光合作用效率的下降。植物生存的环境由诸多的生物因素和非生物因素共同构成，因子间的叠加或耦合效应对植物的生存和生长的影响也十分重要。在全球气候变化的大环境中，温度升高必然会导致地球物化循环的改变，影响植物生存的气候条件（光照，CO 2）和物质条件（水分和氮循环）等，植物必然采取策略对环境因子的综合性变化做出适应性响应。因此，研究植物对环境因子的适应性响应一直是生态学领域的研究热点。2、目的和意义光饱合点在控制模拟实验条件下，研究环境因子对植物光合特征的综合作用，借以反映植物生长和环境之间的相互作用关系。通过学生独立完成整个实验实现以下几个目标：（1）培养学生的动手操作和实验管理能力
5、（主动性和协作能力） ；（2）掌握生态学实验设计的基本方法和原则；（3）了解植物光合特征对光、温度和水分因子的综合响应模式。3、仪器、设备及材料仪器与设备： LI-6400 系列便携式光合仪、人工环境模拟气候室；材料：4 周龄的羊草（Leymus chinensis）和紫花苜蓿（Medicago sativa L.）幼苗。4、实验方法准备实验：（1） 选取适量、饱满的羊草和紫花苜蓿的种子进行春化处理（种子完全吸涨后，冰箱-20冷冻处理一周） ；（2） 将直径为 15cm，高为 20cm 的 72 个花盆添加相同体积的土壤，使土面低于花盆口约 5cm；（3） 将春化处理好的种子每盆均匀播种 40
6、 粒（羊草 36 盆，紫花苜蓿 36 盆） ，覆土 1cm深，自然光条件下培养四周备用。实验设计（1） 人工环境模拟气候室中实现温度设置，采用遮荫网实现不同光照水平，采用称重法实现水分控制水平（表 1） 。每个光照培养箱内花盆的摆放采用完全随机区组设计，三次重复。羊草和紫花苜蓿分别为 54 盆；表 1 环境因子和控制水平水平环境因子高 中 低光照 光照 遮荫温度 152 252 352水分 浇水 不浇水（2） 供实验的植物幼苗在不同人控制条件下生长 10 天；（3） 第 1113 天对培养的幼苗进行光合参数的测定。选取每种植物生长良好的植株，利用 LI-6400 便携式光合系统测定第二片完全展
7、开的健康完整叶片的光合速率（Pn ） 、蒸腾速率（Tr） 、气孔导度（Gs） 、胞间 CO2 浓度（Ci）等生理因子，气孔限制值（Ls ） 和叶片瞬时水分利用效率（WUE ）由公式 Ls = 1 Ci/Ca 和 WUE = Pn/Tr 计算。光合测定从 2000 Lmol(m 2s) 光强开始, 依次降为1500、1000、800、600、400、200、100、50 和 0 Lmo l(m 2s) ；（4） 收获花盆中的植物，统计并登记分株数、株高、生物量（干重和鲜重） ；（5） 从光合仪控制系统中导出光合作用数据，将其它的生物学指标填入数据统计表（表2） ，然后进行数据分析。表 2 生物学
8、指标填入数据统计表指标 分株数 株高 干重 鲜重重复数 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3浇水光照 不浇水浇水15 遮荫 不浇水浇水光照 不浇水浇水25 遮荫 不浇水浇水光照 不浇水浇水35 遮荫 不浇水5、实验结果和讨论实验结果拟从一下几个方面进行分析：（1）不同环境条件下光合速率对光照强度的响应；（2）不同环境条件下蒸腾速率对光照强度的响应；（3）气孔导度、胞间 CO2 浓度等因子与光合速率和蒸腾速率的关系；（4）气孔限制值、叶片瞬时水分利用效率与光合速率和蒸腾速率的关系。6、注意事项与建议（1）实验设计符合统计学原理和方法；（2）控制实验中环境因子的控制方法合理、新颖；（3）
9、理解环境因子对植物影响的综合作用。7、思考题（至少三个题目）（1）光合作用受到那些外界环境因子和植物内部因素的影响？（2）哪些光合特征参数对光照、水分和温度比较敏感，引起这些效应的生理基础是什么？（3）光照、温度和水分对植物是否存在综合效应，如果有，发生在哪些环境因子之间？（4）C 3 和 C4 植物光合途径的差异是什么？8、参考文献（限 5 以内）a孙儒泳，李博等. 普通生态学. 北京: 高等教育出版社.1993潘瑞炽，董愚得. 植物生理学（第三版）. 北京: 高等教育出版社. 1995.盖钧镒. 田间设计与统计方法. 王博轶, 冯玉龙. 生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光合作用的影响. 生态学报, 2005, 25(1): 2330.苏培玺, 严巧娣. C 4荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征. 生态学报, 26(1): 7582.
