1、,第二章 孟德尔遗传,第一节 分离规律 一、孟德尔定律的由来 孟德尔，1822年出生在奥国的布隆（Brunn）地区（现在捷克的布尔诺），他从小家庭贫苦，靠勤工俭学和资助读完了中学。1843年进入布尔诺修道院当修道士。布尔诺修道院不仅是一个宗教场所，而且具有探讨和发展自然科学和哲学的浓厚传统，是那一地区（摩拉维 亚）的文化中心。孟德尔进入修道院后，深受自然科学和哲学的影响。1847年，他被授于牧师职位。他在自然科学和哲学方面的才华逐渐得到了当时修道院院长拉普（Napp）的赏识。于是，拉普院长改变了想让孟德尔当传教士的念头,1851年他被送入维也纳大学学习自然科学，他在数学和物理学方面有了很大的进
2、步。1853年，他回到布尔诺当教师，讲授自然科学，并开始动植物的杂交实验。,青年时代的孟德尔深受一些伟大的科学家，特别是奥地利物理学家顿普赖(Doppler)、大化学家拉德希尔(Lindenthal)和植物生理学家安哥(Unger)的影响。十九世纪初,物理学是高度数学化的,Mendle的统计思想与此有关. 孟德尔在研究遗传现象的过程中，道尔顿的原子学说使他联想到遗传因子（基因）的稳定性和不可分割的离子性。孟德尔又把它擅长的数学方法用于分析杂交实验，从而揭示了分离规律和独立分配规律,这是孟德尔超前的伟大创举。,孟德尔在研究生物的遗传变异时应用了科学的研究方法，进行复杂问题简单化研究，孟德尔以前研
3、究生物的遗传变异是从生物个体整体上研究，孟德尔是将生物个体分解为部分，分解为单个性状来进行研究，首先研究生物个体单个性状的遗传和变异规律，在获得了可靠的研究结果后，依次为基础，研究多个性状的遗传变异规律。,二、孟德尔的豌豆杂交试验性状：生物体所表现的形态特征 和生理特性的总称 单位性状：每一个具体性状相对性状：同一单位性状在不同 个体间所表现出来的 相对差异,豌豆杂交的方法,P 红花 白花 白花 红花F1 红花 红花F2 红花 ：白花 红花 ：白花 3 ： 1 3 ： 1 正交 反交图 41 豌豆花色的遗传,孟德尔七对因子的实验中，发现有如下共同特点：1F1只表现一个亲本的性状，另一亲本的 性
4、状没有表现。2杂交亲本的相对性状在F2代中又分别出 现了。3F2表现的双亲相对性状的比例都很接近 于31，且F1表现的性状在F2代占绝大 多数。4正反交都可以得到以上的结果。,三、分离现象的解释 孟德尔提出遗传性状是由遗传 因子决定的，遗传因子在体细胞内是成对的 C-红花-显性因子C-白花-隐性因子,1性状是由专门的遗传因子决定的，单位 性状由细胞中的单位因子控制(单位性 状单位因子假设)。 2遗传因子在体细胞中是成对的,一个来 自母本，一个来自父本，在形成配子时 ，成对因子彼此分离，并且各自分配 到不同配子中去，每一个配子只含有成 对因子中的一个(分离定律)。,3成对遗传因子中的每个遗传因子
5、在遗传上 纯粹的、独立的，遗传因子在形成配子时 的分离是随机的，互不干扰的，遗传因 子进入不同配子中的机率是均等的(纯粹定 律)。 4相对遗传因子具有显隐性关系。显性因子 对隐性因子有掩盖作用(显性定律)。 5雌雄配子在受精结合时的机率是均等的。,图42 孟德尔对分离现象的解释,分离规律的实质 来自双亲的成对遗传因子(等位基因)在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，进入不同的配子，而每个配子中只具有成对遗传因子的一个。,1、测交法 测交：被测验的个体与隐性纯 合个体间的杂交所得的后代为测交子代，Ft,四、分离规律的验证,红花 白花 红花 白花 P CC cc Cc cc 配子 C c C c c
6、 Ft Cc红花 红花Cc cc白花 1 ：1 图43 豌豆红花和白花一对基因的分离,2、自交法,2、自交法,3、F1花粉鉴定法 * 玉米籽粒：糯性、非糯性* 受一对等位基因控制的，分 别控制着籽粒及其花粉粒中 的淀粉性质* 非糯性：直链淀粉，Wx， 蓝黑色 糯性：支链淀粉，wx 红棕色F1(Wxwx)花粉 红棕色：蓝黑色=1：1,3、F1花粉鉴定法,经典分离比例实现的条件,所研究的生物是二倍体真核生物，具有成对的同源染色体，和成对的等位基因。所研究的真核基因位于染色体上。F1 个体形成的两种配子的数目相等或接近相等，并且两种配子的生活力相同，受精时随机结合。不同基因型的合子及由合子发育的个体
7、，均具有相同或大致相同的存活率。研究的相对性状差异明显，容易区分。杂种后代都处于相对一致的条件下，而且被分析的群体比较大。,1,分离规律的细胞学基础： 孟德尔的论文在1865年发表 1883年，细胞学研究发现了有丝分裂1890年发现了减数分裂1900年以后，随着孟德尔遗传规律验证性的研究和细胞染色体形为的研究，发现孟德尔假设的遗传因子的传递规律和染色体的传递规律非常相似。表现在：,1遗传因子在体细胞中是成双的，在性细胞中 是成单的；染色体在体细胞中也是成双的， 在性细胞中是成单的。2相对因子在形成配子时随机分离，相互独立 的分配到不同配子中去；染色体在减数分裂 过程中，配对的同源染色体也随机的
8、分配到 不同的子细胞中去。 3遗传因子是稳定的、连续的，一个生物的染 色体也是稳定的，连续的。,基因型、表现型基因型：指生物个体的基因组合（生物体 的遗传组成）,表示为:AaBB等.表现型：指生物个体对外所表现的性状叫 表现型，表现型是基因和环境共 同作用的结果。表示为:A_B_等.基因型和表现型不一定一致 例如，孟德尔的豌豆实验： CC Cc cc F2有三种基因型 红 白 但F2只有两种表现型,等位基因和非等位基因 等位基因：位于同源染色体相对位点上的一对基因 叫等位基因. 等位基因用同一英文字母的 大小写表示.例如:Aa Dd等. 非等位基因：位于同源染色体不同位点上的基因和 非同源染色
9、体上的基因互为非 等位基因.非等位基因用不同的英 文字母表示,例如:A和B a和d. 1）指同源染色体，不同位点上的基因 2）指非同源染色体上的基因,纯合体与杂合体纯合体：生物个体基因型中，成对基因都相同的 个体叫纯合体。 例: AA AAbb aaBBCCdd 杂合体：生物个体基因型中，有一对或者一对以 上基因不相同的个体叫杂合体。 例: Aa AaBB aaBBCcDD,第二节 独立分配规律 一、两对相对性状的遗传 为了研究两对相对性状的遗传，孟德尔仍以豌豆为材料，选取具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交,图45 豌豆两对性状的杂交试验,特点: （1）F1表现一致，只有一个表现型，只表现
10、两 对因子的显性性状。 （2）F2出现性状的多样性，性状发生了分离组 合，F2既有两亲本性状出现，也出现了两 种新的性状组合。 (3)F2出现的新组合是两对相对性状间的不同组 合。 (4）两对性状中的每一对性状的遗传均符合孟 德尔定律: 黄色绿色=（315+108）（103+32） =42313331 饱满皱缩=（315+101）（108+32） =41614031,（5）两对相对性状在同时由亲代向子代传递时， 他们彼此是独立的，互不干扰的。 （6）从F2代出现后多种类型的分离比上看，是 9331。,按照这两对性状的组合方式，它们只有四种型式，从比例上看，又是9331，那么，这种组合是不是随机
11、的呢?假设：两对性状的遗传是随机组合的：那么.在F2: 对黄绿性状: 黄色子叶机率 3/4 绿色子叶机率 1/4同样： 对圆皱性状:圆粒机率 3/4 皱粒机率 1/4,那么，在这两对独立已传的性状中，F2代:1)园、黄共同出现后机率名为它们各之出现的机 率积3/43/4=9/162)园、绿共同出现后机率名为它们各之出现的机 率积3/41/4=3/163)皱、黄共同出现后机率名为它们各之出现的机 率积1/43/4=3/164)皱、绿共同出现后机率名为它们各之出现的机 率积1/41/4=1/16 这种理论比率和统计学的比率，说明了（7）两对相对性状在F2的组合是随机的。,二、独立分配现象的解释,孟
12、德尔根据其实验结果作出了假说：（1）在两对性状的遗传当中，遗传性状由二对因子 决定。 (2）两对因子中的每一对遗传因子在体细胞中是 成双的，在性细胞中是成单的，因子的传 递均符合分离规律的特性。（3）两对因子在遗传上是纯粹的、独立的、互不干 扰的，在形成配子对相对因子要随机分离,分 配到不同的配子中去，而非相对因子要在同一 配子内自由组合，分离组合的机率时均等的, 因此,F1代产生的4种类型配子比例为 1111。F2代产生4种类型的比例为: 9:3:3:1.,1/16YYRR 1/16YYrr 1/16yyRR 1/16yyrr,2/16YyRR 2/16Yyrr 2/16YYRr 2/16y
13、yRr,4/16YyRr,P 黄、圆YYRR 绿、皱yyrr 配子 YR yrF1 黄、圆YyRr,图46 豌豆黄色、圆粒绿色、皱粒的F2分离图解,三、独立分配规律的验证 1、测交法用F1与双隐性纯合体测交。当F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR、yr，而且出现的比例相等，即1：1：1：1,F1黄、圆YyRr 绿、皱yyrr,豌豆黄色、圆粒 绿色、皱粒的F1和双隐性亲本测交的结果,2、自交法按分离和独立分配规律，F2中推断：1/16 YYRR,yyRR,Yyrr,yyrrF3, 不分离2/16 YyRR, YYRr, yyRr, Yyrr F3, 3:14/16
14、 YyRr-F3, 9:3:3:1孟德尔的试验结果完全符合这一推论,自由组合的细胞学基础 : 两对独立因子在形成配子时，相对因子互相分离进入不同的配子。而非相对因子在配子中要自由组合。在减数分裂过程中，同源染色体相互分离进入不同的子细胞，而非同源染色体在子细胞内进行自由组合。这一点，非相对因子和非同源染色体有平衡关系。 非相对因子和非同源染色体在子细胞内的自由组合均可产生重组型的配子。,四、多对基因的遗传 控制多对不同性状的等位基因，分别载于不同对的同源染色体上时，其遗传都符合独立分配规律。,多对因子的遗传,在满足下面2条件后,有下面的遗传规律: 1每对因子的遗传都符合孟德尔的分离 定律。 2
15、因子分别存在于非同源染色体上。,杂合基 F2表型 F1配子 F2基因 F2组合 F2表型因对数 种类 型 基因型 比例 1 2 2 3 2 3:1 2 22 22 32 22 (3:1)2 n 2n 2n 3n 2n (3:1)n,五、独立分配规律的应用 1、通过杂交造成基因重组，引 起生物丰富的变异类型，有 利于生物进化2、在杂交育种中有目的的组合 两个亲本的优良性状，预测 后代中优良性状组合的比例,P 有芒抗病 无芒感病 AARR aarrF1 AaRr F2 9A-R-:3A-rr:3aaR-:1aarr如在F3希望获得10个稳定遗传的无芒、抗病(aaRR)株系，那么可以预计，在F2至少
16、要选择30株以上无芒、抗病的植株，供F3株系鉴定,第三节：统计学原理在遗传学分析中的应用 概率：一定事件总体中某一事件可能出现的 机率 乘法定理：加法定理： 二项式定理:卡方测验:,乘法定理：指的是两种事件同时或者相续发生时 ，它们的概率乃是各自概率的乘积。 例如：孟德尔一对因子遗传，杂合体Rr形成合子时: 1）雌性R和雄性R进入同一配子概率：1/4 2）雌性R和雄性r进入同一配子概率：1/4 3）雌性r和雄性R进入同一配子概率：1/4 4）雌性r和雄性r进入同一配子概率： 1/4,同样在孟德尔两对因子AaBb自交后代表型比率: F2出现黄粒概率为3/4，绿粒的为1/4. F2出现园粒概率为3
17、/4，皱粒为1/4，则: F2园黄出现的概率：3/4 3/4=9/16 F2园绿出现的概率：3/4 1/4=3/16 F2皱黄出现的概率：1/4 3/4=3/16 F2皱绿出现的概率：1/4 1/4=1/16,用乘法定理可求算杂合体产生的配子类型和比例:AaBBCcAa 1/2A 1/2a BB 1BCc 1/2C 1/2c 1/2C 1/4 ABC 1/2A1B 1/2c 1/4 Abc 1/2C 1/4 aBC 1/2a 1B 1/2c 1/4 aBc,用乘法定理可求算某一杂合体自交子代基因型的分离例：AaBbCC Aa 1/4AA 1/2Aa 1/4aa Ba 1/4BB 1/2Bb 1
18、/4bb CC 1CC 那么: 1/4BB CC 1/16 AABBCC 1/4AA 1/2Bb CC 1/8 AABbCC 1/4bb CC 1/16 AAbbCC 1/4BB CC 1/8 AaBBCC 1/2Aa 1/2Bb CC 1/4 AaBbCC 1/4bb CC 1/8 AabbCC 1/4BB CC 1/16 aaBBCC 1/4aa 1/2Bb CC 1/8 aaBbCC 1/4bb CC 1/16 aabbCC,利用概率的乘法定理可求算某杂合体后代表型种类的概率 : 例AaBBCc Aa 3/4A_ 1/4aa BB 1BB Cc 3/4C_ 1/4cc 那么: 3/4C_
19、 9/16 A_B_C_ 3/4A_ 1B_ 1/4cc 3/16 A_B_cc 3/4C_ 3/16 aaB_C_ 1/4aa 1B_ 1/4cc 1/16 aaB_cc,利用乘法定理求某一杂交组合后代的基因型 例如:AaBBccAABBCc 这里:AaAA 1/2AA 1/2Aa BBBB 1BB CcCc 1/4CC 1/2Cc 1/4cc 则: 1/4CC 1/8 AABBCC 1/2AA 1BB 1/2Cc 1/4 AABBCc 1/4cc 1/8 AABBcc 1/4CC 1/8 AaBBCC 1/2Aa 1BB 1/2Cc 1/4 AaBBCc 1/4cc 1/8 AaBBcc,
20、利用乘法定理求算某一杂合体或杂交组合中某一基因型式表现型出现的概率: 例1:杂合体AaBBCcDd aaBBccDD概率 已知: Aa 1/4aa BB 1BB Cc 1/4cc Dd 1/4DD 则:aaBBccDD=1/4 1 1/4 1/4=1/64,例2:AaBBCcDd X AABBccDd产生AABBccDD概率: 这里: Aa AA 1/2AA BB BB 1BB Cc cc 1/2cc Dd Dd 1/4DD 则: AABBccDD=1/2 1 X 1/2 X =1/16,加法定理: 与乘法定理不同，它不是指两种独立事件同时发生，而是指互斥事件，即两个不相容事件A与B和事件的概
21、率，等于A事件与B事件的概率之和。例如：一对因子杂合体Aa，产生两种配子: 1/2A、1/2a 则:杂种Aa产生A配子和a配子的概率为: 1/2+1/2=1再如:AaF2: 1/4AA 1/2Aa 1/4aa 则:Aa杂合体自交子代AA和Aa出现的概率: 1/4+1/2 =3/4,二项式的展开在遗传学分析中的应用 以上所述的概率是应用于某种事件出现的概率，但是很多遗传学问题，有时涉及到某种事件组合出现的概率，对于某种事件组合出现的概率可用二项分布求得：,假设在Aaaa交配中，只产生二个后代，要知道这两个后代都是AA的概率或Aa的概率，或者一个是Aa一个是aa的概率。因为一个后代出现某一基因型的
22、概率并不影响另一基因型的概率，因为这些都是独立事件，那么二个子代具有某种遗传组成的概率应这样计算：,如果我们不管先后次序把相应的数值积加起来，就得到了下面的概率分布：两个子代都是Aa的概率 1/4一个子代为Aa一个为aa的概率 2/4两个都是aa的概率 1/4 这个分布是1/42/41/4,假设Aa aa的交配中，只能产生三个后代，这三个后代具有某种遗传组成的概率,同样，我们不论先后次序，把相应的数值加起来就得到下面的概率分布：三个子代都是Aa概率1/8二个子代为Aa，一个为aa概率3/8一个子代为Aa，二个为aa概率3/8三个子代都是aa概率 1/8 比例：1/83/83/81/8,这里:
23、对二个子代：（p+q）2=p2+2pq+q2 p为Aa概率=1/2 q为aa的概率=1/2那么：（p+q）2=(1/2)2+2(1/21/2)+(1/2)2 =1/42/41/4对三个子代: （p+q）3=p3+3p2q+3pq2+q3 =(+1/2)3+3(1/2)21/2+31/2(1/2)2+(1/2)3 =1/8+3/8+3/8+1/8,通过以上分析，我们可以这样认为：一般的,设p为某一基因型或表现型出现的概率，而q或(1-p)是另一基因型或表现型出现的概率，p+q=1，这样，这些事件每一组合的概率就可用二项分布的展开来说明。如果仅推算某一事件（基因型或表现）出现的概率，可以用下列通式
24、:这里：r代表某基因型、表现型出现的次数 n-r代表另一基因型、表现型出现的次数,例用二项展开式分析杂种后代基因型的结构，以杂合体YyRr为: 这里显性基因Y或R出现的概率p=1/2 隐性基因y或r出现的概率q=1/2 p+q=1, n为杂合基因组数，当n=4时即：4显性基因占 1/16 3显，1隐占4/16 2显，2隐占6/16 1显，3隐占4/16 4个隐性占1/16,用二项展开式分析后代表现型的结构例如：YyRr自交后代群体，表现组合出现的概率 按3/41/4代入二项式表明： 2显性状： 9/161显性状一隐性状： 6/162隐性性状 1/16,如需要了解F2群体中某种表现型组合出现的机
25、率，也同样用上面的通式进行化算。 如YyRrCc 自交后代群体中，得2显1隐个体机率，这里n=3，r=2则：,用二项式分布分析，男女孩的结构:一对妇夫，想生三个孩子结构:三个男孩 , 二男一女， 一男二女，三女孩一对妇夫，想生4个孩子，期望至少有一个男孩的 概率 是多少：概率=总概率1全为女孩的概率,X2测验(Chi平方测验) 在遗传学试验中，实际获得的各项数值与其理论值常具有一定的偏差。这种偏差究竟是属于试验误差造成的，还是真实的差异，通常用X2测验进行判断： (O-E)2 X2 = - EO是实测值，E是理论值，是总和,有了X2值，有了自由度(用df表示，df = k1， k为类型数)，就
26、可以查出P值,第四节 孟德尔规律的补充和发展 一、显隐性关系的相对性 完全显性：F1所表现的性状都和亲本之一完 全一样不完全显性：F1的性状表现是双亲性状的中 间型共显性：双亲性状同时在F1个体上表现出来镶嵌显性： 双亲的性状在后代的同一个体 不同部位表现出来，形成镶嵌图式,1.完全显性 孟德尔7对因子的遗传均为完全显性特点: 1)F1及所有后代杂合体Aa均表现显性性状 2)F2基因型和表现性比例不一样 基因型:AA:Aa:aa=1:2:1 表现型:A_:aa=3:1,玉米蛋白质层有色与无色的分离,玉米蛋白质层有色与无色的分离,2.不完全显性遗传 例如:紫茉莉的花色遗传 P 红花RR 白花rr
27、 F1 粉红花Rr F2 红花RR 粉红花Rr 白花rr 1 : 2 : 1 特点: 1)F1及所有后代杂合体Aa均表现双亲中间性状 2)F2基因型和表现型是一致的 基因型=表现型=RR:Rr:rr=1:2:1 3)永远得不到稳定的中间性状,1,1,金鱼草 的花色,马的毛色,3.共显性遗传 例如:人红血球遗传 碟形RR(正常人)_ 镰刀形rr(贫血病人) 碟形和镰刀形Rr_碟形和镰刀形Rr 碟形RR 碟形和镰刀形Rr 镰刀形rr 1 : 2 : 1 特点: 1)所有后代杂合体Rr共同表现双亲中间性状 2)子二代基因型和表现型是一致的 基因型=表现型=RR:Rr:rr=1:2:1 3)永远得不到
28、稳定的中间性状,1,1,.genetic movies等位基因1.MOV,.genetic movies等位基因2.MOV,.genetic movies等位基因3.MOV,.genetic movies等位基因4.MOV,4.镶嵌显性 例如:异色瓢虫鞘翅色斑遗传 P 黑缘型SASA 均色性SESE F1 新类型SASE F2 黑缘型SASA 新类型SASE 均色性SESE 1 : 2 : 1 特点: 1)所有后代杂合体SASE双亲性状镶嵌出现 2)子二代基因型和表现型是一致的 基因型=表现型= SASA : SASE :SESE=1:2:1 3)永远得不到稳定的中间性状,1,1,四种显性类型
29、的比较: 1.杂合体的表现特性不同 完全显性杂合体表现亲本之一形状 不完全显性杂合体表现双亲中间性状 共显性杂合体共同表现双亲性状 镶嵌显性杂合体双亲性状镶嵌在同一组织上表现 2.基因型与表现 完全显性遗传基因型与表现型不一致 其它3种显性类型基因型和表现性一致,显性作用的实质例如:兔子皮下脂肪色泽遗传: 黄色 yy 白色 YY P YY yy F1 Yy F2 YY Yy yy 白色 : 黄色 = 3:1原因: 兔子的主要食物-植物-含大量叶绿素黄色素 基因Y-黄色素分解酶-分解黄色素-兔子 皮下脂肪白色 基因y- 不含黄色素分解酶-不能分解黄色素- -兔子皮下脂肪黄色,显性表现与环境1.内
30、在环境 性别的影响 年龄的影响2.外在环境 温度 营养 海拔(氧量),二、复等位基因 在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因 人类的ABO血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子,人类的ABO血型遗传:由同一基因位点的3个复等位基因决定.IA.IB和i这里: IA和IB是共显性遗传. IA.IB分别对i为显性遗传.则:在这一遗传体系中,将有6种基因型和4种表现型: ii O型 IAIA或IAi A型 IBIB或IBi B型 IAIB AB型,例1:血型基因型为IAi 的个体与血型基因型为IBi的个体婚配,其子女的血型基因型和血型为: IAIB IAi IBi ii AB 型
31、A型 B型 O型 例2.一母亲的血型为O型,其孩子的血型为A型,这个孩子的生物学父亲应为什么血型. 分析:母亲: O型 ii 孩子: A型 IAi ( IAIA ) 父亲: IAIA或IAi 或IAIB A型或AB型,三、致死基因 当其发挥作用时导致个体死亡的基因隐性致死基因：只有在隐性纯合时才能 使个体死亡。如植物中的白化基因显性致死基因：在杂合体状态时就可导 致个体死亡。如人的神经胶症基因 ，引起皮肤的畸形生长，严重的智 力缺陷，多发性肿瘤，该基因是杂 合的个体在很年轻时就丧失生命,四、非等位基因间的相互作用,1、互补作用香豌豆实验 P 白花 白花 F1 紫花CcPp F2 9紫花：7白花
32、返祖遗传: 后代表现其野生祖先性 状的现象,分析： 1）F1代一致，说明亲本的基因型是纯合的。 2）F2代分离比为9/16：7/16，因此不是一对基因决定，而是二 对基因决定。 3）另外，从F2的分离比也断定，F1中两对基因是完全杂合的. 假设其基因型为CcPp 4）即然CcPp基因型为紫色，那么亲本中就不可能有CCPP个 体,因而每个亲本中可能只有一对因子是显性的，另一对因 子是隐性的，而两亲本基因型应不同。这样: CCppccPP CcPp 9C-P- 3ccP- 3C-pp 1ccPP 9紫 7白,互补作用 两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。当只有一对
33、基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状 自交子代: 9:7 测交子代:1:3,2、积加作用 实例：南瓜果型的遗传。南瓜有不同的果型 ，果型遗传是基因互作的结果。有人进行了如下实验： P 园球型园球型 F1 扁盘型 F2 9扁盘形 6园球型 1长园型,分析： 1）F1一致，亲本是纯合的。 2）F2 9/16：6/16：1/16，即对二对因子的遗传。 3）从F2的分离比知F1是双基因杂合个体，假设 为AaBb。 4）和互补一样，亲本只能有两种基因型。AAbbaaBBAaBb9 A-B- 3aaB- 3Aabb 1aabb 扁盘型 园球型 长园型,积加作用: 两对非等位的显性基因，累加同时存在时表现一种性状，单独存在时相互表现相似的性状，都不存在时，则表现与上都不一样的性状。 自交子代:9:6:1 测交子代:1:2:1,3、重叠作用 实例：小麦的种皮色泽遗传，小麦种皮有红皮和白皮，红皮对白皮是显性的。有人作了这样一个实验。P 红粒白粒 F1 红粒F2 15红粒 : 1白粒,分析： 1）亲本是纯合的。 2）由二对因子遗传。 3）F1是杂合的，R1r1R2r2 4）亲本基因型应为R1R1R2R2，r1r1r2r2，这样 R1R1R2R2r1rr2r2 F1 R1r1R2r2 F2 9R1-R2- 3r1r1R2- 3R1-r2r2 1r1r1r2r2 15红 1白,
