1、第四章 药用植物繁殖与良种繁育 植物产生和自身相似的新个体以繁衍后代的过程叫繁殖。植物的繁殖包括有性的种子繁殖和无性的营养繁殖两大类。有性繁殖是由雌雄两性配子结合形成种子产生新个体；无性繁殖是由植物营养器官（根、茎、叶等）的一部分培育出新个体。植物组织和细胞培养所繁殖的新个体，也属于无性繁殖范畴。第一节 药用植物营养繁殖营养繁殖又称无性繁殖。营养繁殖是以植物营养器官为材料，利用植物的再生能力，分生能力、以及与另一植物通过嫁接愈合为一体的亲和能力来繁殖和培育植物的新个体。包括产生可用于营养繁殖的一些特殊的变态器官，如鳞茎、球茎、根状茎等。采用扦插、压条、分株等方法繁殖的苗称为自根苗；用嫁接方法繁
2、殖的苗称嫁接苗。 营养繁殖不是通过两性细胞的结合，而是由分生组织直接分裂的体细胞所得的新植株，故其遗传性与母体一致，能保持其优良性状。同时新植株的个体发育阶段是在母体的基础上的继续发育，发育阶段往往比种子繁育的实生苗高，有利于提早开花结实。如山茱萸、酸橙、玉兰等木本药用植物用种子苗繁殖，生长慢、开花结果晚；若采用结果枝条扦插、嫁接繁殖就可提早34 年开花结实。对无种子的、有种子但种子发芽困难的，以及实生苗生长年限长、产量低的药用植物，采用营养繁殖则更为必要。但营养繁殖苗的根系不如实生苗的发达（嫁接苗除外）、且抗逆能力弱，有些药用植物若长久使用营养繁殖易发生退化、生长势减弱等现象。因此在生产上应
3、有性繁殖与无性繁殖交替进行。常用的营养繁殖方法有分离、压条、扦插、嫁接等。分离繁殖分离繁殖是将植物的营养器官如根茎或匍匐枝切割而培育成独立新个体的一种繁殖方法，此法简便，成活率高。分离繁殖主要有以下几种类型：（一） 分离繁殖的类型 1 分株繁殖 分株繁殖是利用根上的不定芽、茎或地下茎上的芽产生新梢，待其地下部分生根后，切离母体，成为一个独立的新个体。凡是易生根蘖或茎蘖的植物都可以用这种方法繁殖。如牡丹、芍药、砂仁、射干等。分株繁殖基本上分两大类，一是利用根上的不定芽产生根蘖，待其生根后，即成为一个连接母体的新个体。春、秋季切离母体后，即可栽植。另一类是由地下茎或匍匐茎节上的芽或茎基部的芽萌发新
4、梢，待其生根后，也成为一个连接母株的新植株，切离母体后，即成为独立的新个体。 2 变态器官繁殖 根据繁殖材料采用母株部位的不同，可分为根茎（如薄荷）、块茎（如天南星、半夏）、球茎（番红花等）、鳞茎（如百合、贝母等）、块根（如地黄、何首乌、白及等）、珠芽（如卷丹、黄独、半夏等）等。（二） 分离时期 分株繁殖的时期一般在春、秋两季。春天在发芽前进行，秋天在落叶后进行，具体时间依各地气候条件而定。花木类要注意分株对开花的影响。一般夏秋开花的宜在早春萌发前进行，春天开花的则在秋季落叶后进行。这样在分株后能保证有足够的时间使根系愈合并长出新根，有利于生长，且不影响开花。变态器官繁殖具体时间也因各地气候条
5、件而定，一般南方春、秋均可进行，而北方宜在春季进行。 （三） 分离方法 在繁殖过程中要注意繁殖材料的质量，分割的苗株要有较完整的根系。球茎、鳞茎、块茎、根茎应肥壮饱满，无病虫害。对块根和块茎材料在割下后，先晾12 d，使伤口稍干，或拌草木灰，促进伤口愈合，减少腐烂。为提高成活率，要及时栽种。栽种时，对球茎和鳞茎类材料，芽头要朝上，分株和根茎类根系要舒展，覆土深浅应适度。萌芽力和根蘖力强的树种，会自然分蘖，但为了提高分蘖的数量，有时需要采取一些促进分蘖的措施。常用的方法是行间开沟，切断水平根，施肥、填平、灌水，促发更多根蘖苗。压条繁殖压条繁殖是将母株上的一部分枝条压入土中或用其他的湿润材料包裹，
6、促使枝条的被压部分生根，然后与母株分离，成为独立的新植株。压条繁殖比扦插、嫁接容易生根。压条时期可分休眠期压条和生长期压条。休眠期压条在秋季落叶后或早春发芽前，利用12年生成熟枝条进行压条。生长期压条是在生长季节中进行，一般为雨季时（华北为78月，中南为春夏多雨时节）采用当年生枝条压条。压条的方法很多，依其埋条的状态、位置及其操作方法的不同可分为普通压条、堆土压条、空中压条三种方法。（一） 普通压条 适用于枝条离地面近且容易弯曲的植物。根据埋头的状态，普通压条又分为以下三种方法： 1 单枝压条 将母株上近地面的1 2年生枝条弯曲压入土中生根。先将欲压的枝条弯曲至地面，再挖一深约8 cm、宽10
7、 cm的浅沟，距母株近的一端挖成斜面，以便顺应枝条的弯曲，使其与土壤密贴，沟的另一端挖成垂直面，以引导枝梢垂直向上，沟内最好加入松软肥沃的土壤并稍踏实 ，在枝条入沟和沟上弯曲处分别插一木或竹钩予以固定，露出地面的枝条，需用支柱扶直。生根后与母体分离栽植。此法适用于杜仲、玉兰等。2 波状压条 此法与弯曲压条相似，所不同的是被压枝条常缩成波浪形屈曲于长沟中，而使各露出地面部分的芽抽生新枝，埋于地下的部分产生不定根成为新植株。其目的是充分利用繁殖材料，提高繁殖系数。此法适用于枝条长而柔软或为蔓性的植物，如连翘、忍冬、蔓荆子等。一般于秋冬间进行压条，次年秋季即可分离母体。在夏季生长期间，应将枝梢顶端剪
8、去，使养分向下方集中，有利于生根。3 水平压条 又称沟压、连续压或水平复压，是我国应用最早的一种压条法，适用于枝条较长而且生长较易的植物，如忍冬、连翘等。此法的优点是能在同一枝条上得到多数植株，其缺点是操作不如弯曲压条法简便，各枝条的生长力往往不一致，而且易使母体趋于衰弱。通常仅在早春进行，一次压条可得23株苗木。（二） 堆土压条 堆土压条又称直立压条或壅土压条。采用堆土压条，母株需具有丛生多干的性能。在其平茬截干后，覆土堆盖，待覆土部分萌发枝条，并于生根后分离。每一枝条均可成为一新植株，这一方法所得苗比其他方法多。适合堆土压条的植物有栀子、贴梗木瓜、玉兰等。堆土压条可在早春发芽前对母株进行平
9、茬截干，截干高度距地面越短越好。如是乔木可于树干基部留56个芽处剪断，灌木可自地际处抹头，使其萌发新枝。堆土时期依植物的种类不同而异。对于嫩枝容易生根的如贴梗海棠，可于7月间，利用当年生半成熟的新枝条埋条。分离时期一般在晚秋或早春进行（三） 空中压条 凡是木质坚硬、枝条不易弯曲或树冠太高、基部枝条缺乏，不易发生根蘖的树种，均可用此法繁殖。具体做法是：在母株上选12 年生枝条将其压处刻伤或环割，将松软细土和苔藓混合后裹上，外用薄膜包扎，上下两头捆紧，或用从中部剖开的竹筒套住，其内填充细土。要经常给压条处浇水保持泥土湿润，待长出新株后，便与母株分离栽植。适用此法的植物有酸橙、佛手等。为使压条及时生
10、根，特别是对不易生根，或生根时间较长的植物，可采用技术处理，促进其生根，常用的方法有刻伤、环割、软化、生长调节剂处理等。 分离压条的时间一般在早春或秋末进行。分离较粗的压条时，最好分次割断，以避免死亡。对与母体割离的新植株，移植后应注意灌水、施肥、遮阳和防寒等工作。扦插繁殖扦插繁殖是利用植物营养器官的均衡作用，自母体割取任何一部分（如根、茎、叶等），在适当条件下插入土、砂或其他基质中，利用其分生或再生能力，产生新的根、茎，成为独立新植物的一种繁殖方式。扦插繁殖经济简便，生产上广泛使用。 （一） 扦插的生物学基础 1 不定根的形成 不定根由植物的茎、叶等器官发出，因其发根位置不定，所以称不定根。
11、不同植物的器官再生能力有很大差异，而同一植物的同一器官由于脱离母体的生长发育时期不同，再生能力也有所差异。枝（茎）插一般都带有芽，芽向上抽成枝，插条基部则向下分化出根，形成完整的植株。在此过程中，不定根的发生有两种情况：一种是由潜伏根原基发育形成根。潜伏根原基在枝条离体前已发生，只是处于休眠状态或者分化很慢。当枝条离体后则在适宜的温度和湿度条件下，潜伏根原基继续分化发育并很快形成根。一般来说，采用具有较多潜伏根原基的枝条扦插容易生根成活。另一种是诱导形成新根原基。插条经刺激和环境诱导，由具有分生能力的薄壁细胞如愈伤组织、形成层细胞、射线细胞、韧皮部薄壁细胞等分化形成根原基。这种生根方式需要时间
12、相对较长、生根缓慢。植物扦插以后，两种生根方式经常并存。2 不定芽的形成 定芽发生于茎的一定位置，即节上叶腋间；而不定芽的发生则没有一定位置，在根、茎、叶上都可能分化发生，但大多数在根上发生。许多植物的根在未脱离母体时，特别是根受伤的情况下都容易形成不定芽。在年幼根上，不定芽产生于中柱鞘靠近维管束形成层的地方；而在老年根上，不定芽产生于伤口面或切断的根伤口处的愈伤组织里。3 极性 在扦插的再生作用中，器官的生长发育均有一定的极性现象。无论枝条还是根段都总是下端发生新根，而在上端发出新梢，因此在扦插时注意不要倒插。 （二）影响扦插生根成活的因素 1 内在因素 （1） 植物种类和插条的年龄及部位。
13、插条生根成活首先取决于植物的种类或品种。种类或品种以及同一植物根不同的部位，根的再生能力有很大差异。如连翘、菊花等枝插最易生根，玉兰等次之，山楂、酸枣根插则易成活，枝插不易生根。插条年龄包括所采插条母株的年龄，以及所采枝条本身的年龄。插条所选母株应采自年幼的植株。因为母株年龄越小，分生组织生活力和再生能力就越强，所采下的枝条扦插成活率就越高。插条的年龄，以1年生枝的再生能力最强。选择母株根茎部位的萌蘖条作为插条最好，因其发育阶段最年幼，再生能力强，易生根成活。而树冠部位的枝条，由于阶段发育较老，扦插成活者少，即使成活生长也差。 （2） 枝条的发育状况。枝条发育是否充实与否，营养物质的含量，对插
14、条的生根成活有很大影响。糖类和含氮有机物是发根的能源物质，插条内这些物质的积存量与插条成活率和苗株生长有密切关系。凡发育充实、营养物质丰富的插条，容易成活、生长也较好。正常情况下，木本药用植物主轴上的枝条发育最好，其分生能力明显大于侧枝。在生产实践中，有些树种带一部分二年生枝，常可提高成活率，这与二年生枝条中贮藏有较多的营养物质有关。此外，插条的粗细与长短对于成活率和苗木的生长也有影响。试验证明，年龄相同的插条越粗越好，而且要有一定的长度。因此在生产实践中，根据需要和可能，应遵守“粗枝短截，细枝长留“ 的原则。插条上的芽是形成茎干的基础。芽和叶能供给插条生根所必需的营养物质和生长素、维生素等，
15、有利于生根，尤其对嫩枝扦插更为重要。因此在生产实践中，在避免叶片过多引起蒸发量过大的情况下，尽量保持较多的叶和芽，使其能制造养分供应生根。 2 外界因素 （1） 扦插基质。土壤质地直接影响到扦插枝条的生根成活。重粘土易积水、通气不良；而砂土孔隙大、通气良好，但保水力差，都不利于扦插。扦插地宜选择结构疏松、通气良好、能保持稳定土壤水分的沙质壤土。生产上采用蛭石、砻糠灰、泥炭等作扦插基质，就是为了既通气又保湿。（2） 温度。春季扦插时，气温比地温上升快。气温高，枝条易于发芽；但地温低不利于发根，往往造成枝条死亡。所以，扦插时如能提高地温则有利于插条生根成活。一般白天气温达2125 ，夜温为15 ，
16、土温为1520 或略高于平均气温3 5 时，就可以满足生根需要。（3） 水分。扦插后，插条需保持适当的湿度。要注意灌水，使土壤水分含量不低于田间持水量的60%70%，大气湿度以80% 90% 为宜，以避免插条水分散失过多而枯萎。目前有些条件好的地区采用露地喷雾扦插，增加空气湿度，大大提高了扦插成活率。（4） 氧气。氧气对扦插生根也很重要。如果扦插基质通气不良，插条因缺氧而影响生根。 （ 5） 光照。光照可提高土壤温度，促进插条生根。带叶的绿枝扦插，光照有利于叶进行光合作用制造养分，在此过程中所产生的生长激素有助于生根。但是强烈的直射光照会灼伤幼嫩枝条。因此，有时需要进行适当的遮阴。（三） 扦插
17、时期 扦插时期，因植物种类、特性、扦插方法和气候不同而异。草本植物适应性较强，扦插时间要求不严，除严寒或酷暑外，其他季节均可进行。木本植物扦插可分为休眠期扦插和生长期扦插。落叶树大多采用休眠期扦插，少数也可以在生长期间扦插。常绿植物多在67 月梅雨季节进行。（四） 扦插方法 1 硬枝扦插 插条为已木质化的一年生或多年生枝进行扦插就是硬枝扦插。选择生长健壮且无病虫害的1 2年生枝条，一般于深秋落叶后至次年芽萌动前采集；冬季采穗翌年春季扦插的，可将接穗打好捆，挖坑沙藏过冬。根据植物种类的特点，选择枝条芽质最佳部位截成适宜长度的插穗。落叶树种一般以中下部插穗成活率高，常绿树种则宜选用充分木质化的带饱
18、满顶芽的梢作插穗为好。每个插穗保留2 3个芽，有些生长健壮的也可以保留 1个芽。除了要求带顶芽的插穗外，一般树种的接穗上切口为平口，离最上面一个芽1 cm为宜（干旱地区可为2 cm）。如果距离太短，则插穗上部易干枯，影响发芽。常绿树种应保留部分叶片。下切口的形状种类很多，木本植物多用平切口、单斜切口、双斜切口及踵状切口等。容易生根的树种可采用平切口，其生根较均匀。斜切口常形成偏根，但斜切口与基质接触面积大，有利于形成面积较大的愈伤组织，一般为先形成愈伤组织再生根的树种所采用，并力求下切口在芽的附近。接穗截好后，以直插或斜插的方式插入已备好的基质。2 绿枝扦插 插条为尚未木质化或半木质化的新梢，
19、随采随插的扦插就是绿枝扦插。草本和木本药用植物均适用，前者使用较多。插条最好选自生长健壮的幼年母树，并以开始木质化的嫩枝为最好，因为其内含充分的营养物质，生命活动力强，容易愈合生根，但过嫩或已完全木质化的枝条则不宜采用。 不论是草本还是木本药用植物均可用当年生幼枝或芽作插条，57月扦插。为提高成活率，采下的嫩枝及时用湿布包好、置阴凉处、保持新鲜状态，不宜放在水中。插条长度应依其节间长短而有所不同，一般每一插条须有34个芽，其长度一般是1020 cm，剪口应在节下，保留叶片12 枚，大叶片可剪去部分，以减少蒸腾。枝条顶梢由于过嫩，不易成活，不易作插条，应当去掉。然后在整好的苗床上，用相当于插条粗
20、度的枝条，按一定的株行距离插洞。洞的深度为插条长的2/3，随插洞插入插条，再用双手将插条两侧的土按实，使之与土壤密贴，最后浇水并搭小塑料棚覆盖，以保持适当的温度、湿度，促进早日生根成活。3 根插法 根插法是切取植物的根插入或埋入土中，使之成为新个体的繁殖方法，又称为分根法。凡根上能形成不定芽的药用植物都可以进行根插繁殖，如杜仲、厚朴、山楂等树种的根具有萌发不定芽的特点。根插的根条可从母树周围挖取，也可在苗木出圃时，收取修剪下来或残留在土中的根段作材料，一般随采随插。但冬季挖取的根条，应贮藏在砂中待翌春扦插。用作根插的根条，其直径应在0.5 cm以上，过细的根条，出苗细弱，不宜选用。根条长度一般
21、可剪成1015 cm。有的须根过长或过多，可适当剪除一部分，避免栽植时卷成一团，不利生长。为区别根条的上下端，根的上端可剪成平口，下端为斜口，随后在整好的苗床上开横沟，沟深812 cm，沟距25 30 cm，将根条按7 10 cm株距，其上端朝一个方向稍低于土面斜倚沟壁，切勿倒插，最后覆土稍压紧，使根条与土壤紧贴，浇水，并保持湿度。（五） 促进插条生根成活的方法 1 机械处理有剥皮、刻伤等方法，主要用于不易成活的木本药用植物扦插。 （ 1） 剥皮。对枝条木栓组织比较发达，较难发根植物，插前先将表皮木栓层剥去，对发根有良好的促进作用。剥皮后能加强插条吸水能力，幼根也容易长出。 （2） 纵刻伤。用
22、手锯在插条基部第1 2节的节间刻划56道伤口，刻伤深达韧皮部（以见绿色皮为限度），对刺激生根有一定效果。在植物用生长素处理时，刻伤能增加植物对生长素的吸收，促进生根。（3） 环剥。剪枝条前1520天，对将作插条的枝梢环剥，宽35 mm。在环剥伤口长出愈伤组织而未完全愈合时，剪下枝条进行扦插。 （4 ） 缢伤。剪枝条前 12周，对将作插穗枝梢的用铁丝或其他材料绞缢。剥皮、纵刻伤、环剥、缢伤之所以能促进生根，是由于处理后生长素和糖类积累在伤口区或环剥口上方，并且加强了呼吸作用，提高了过氧化氢酶的活动，从而促进细胞分裂和根原体的形成，有利于促发不定根。 2 黄化处理。 扦插前选取枝条用黑布、泥土等封
23、裹，遮阳，三周后剪下扦插，易于生根。原理是黑暗促进根组织的生长，解除或降低植物体内一些物质如色素、油脂、樟脑、松脂等对细胞生长的抑制，阻碍愈伤组织的形成和根的发生。 3 温水处理。 有些植物枝条中含有树脂，常妨碍插条切口愈伤组织的形成且抑制生根。可将插条浸入3035 的温水中2 h，使树脂溶解，促进生根。 4 加温处理 早春扦插常因温度低生根困难，需加温催根，方法有温床和冷床两种。 (1) 温床催根。即用塑料薄膜温床、阳畦和火炕等。方法是：底部铺一层砂或锯木屑，厚35 cm，将插条成捆直立埋入，捆间用湿砂或锯木屑填充，但顶芽要露出。插条基部温度保持在2028 ，气温最好是在810 以下。为保持
24、湿度，要经常喷水。该处理利于根原体迅速分生，而因气温低芽则生长缓慢。另外，还可用火炕或电热线等热源增温。 (2) 冷床催根。将插条倒插于阳畦床内湿润的细砂中，上部接近生根部位盖一层马粪以增加温度。温度保温在2028 ，约20 d后发根。该方法可操作性差。 5 化学药剂处理 药剂处理能显著增强插条新陈代谢作用。常用的化学药剂有高锰酸钾、醋酸、二氧化碳、氧化锰、硫酸镁、磷酸等，高锰酸钾溶液处理插条，可以促进氧化，使插条内部的营养物质转变为可溶状态，增强插条的吸收能力，加速根的发生。一般采用的浓度为0.03% 0.1% ，对嫩枝插条用 0.06%左右的浓度处理为宜。处理时间依植物种类和生根难易不同。
25、生根较难的处理1024 h；反之，较易生根的处理 48 h。 6 生长调节剂处理 生长调节剂处理可促进插条内部新陈代谢，提高水分吸收，加速贮藏物质分解转化；同时促进形成层细胞分裂，加速插条愈伤组织形成。生产上常用的生长调节剂有萘乙酸、ABT生根粉、吲哚乙酸、吲哚丁酸等。处理方法有液剂浸渍、粉剂蘸粘。应用该方法时注意：生长调节剂浓度过大时，其刺激作用会转变为抑制作用，使有机体内的生理过程遭到破坏，甚至引起中毒死亡。(1) 液剂浸渍。硬枝扦插时一般用5 10 mg/L、浸1224 h；嫩枝扦插一般用5 25 mg/L、浸1224 h。此外，用50% 酒精作溶剂，将生长激素配成高浓度溶液，将枝条基部
26、浸数秒钟，对易生根树种有较好作用。 (2) 粉剂蘸粘。一般用滑石粉作稀释填充剂。配合量为5002 000 mg/L，混合23 h后即可使用。将插条基部用清水浸湿、蘸粉后扦插。用ABT生根粉溶液处理半木质化枝条，生根率达80%，对照组无成活。 7 其他处理 一些营养物质也能促进生根，如蔗糖、葡萄糖、果糖、氨基酸等。丁香、石竹等插条下端用5%10% 蔗糖溶液浸泡24 h后扦插，生根成活率显著提高。一般来说，单用营养物质促进生根效果不佳，配合生长素使用效果更为明显。（六） 扦插后的管理 扦插后，插条要及时浇水或灌水、经常保持湿润，特别是绿枝扦插。嫩枝扦插还应遮阴，在未生根之前，如果地上部已展叶，则应
27、摘除部分叶片。当新苗长到15 cm时，应选留一个健壮直立的芽，其余的芽除去。用塑料小棚增温保湿时，插条生根展叶后拆除塑料棚，以便适应环境。当前，在有条件的地区，利用白天充足的阳光，采取“全光间歇喷雾扦插床“进行扦插。即以间歇喷雾的自动控制装置来满足扦插对空气湿度的需要，保证插条不萎蔫，又有利生根。使用这种方法对多种植物的硬枝扦插，均可获得较高的生根率，但扦插所用的基质必须是排水良好的蛭石、砂等。这种方法在阴天多雨地区不宜使用。全光喷雾扦插床嫁接繁殖嫁接是将一种植物的枝或芽，接到另一种植物的茎或根上，使之愈合生长在一起形成一个独立的新个体，称嫁接繁殖。供嫁接用的枝或芽叫接穗，承受接穗的植株叫砧木
28、。 由于接穗采自遗传性状比较稳定的母本树上，因此嫁接后长成的苗木变异性较小，能保持母本的优良特性。嫁接苗能促进苗木的生长发育，提早开花结果和进入盛果期。如山茱萸实生苗需810年才开始开花结果， 20年后方进入盛果期，但嫁接苗只需 23 年即可结果，10年后便进入盛果期。嫁接苗这种促进苗木生长发育，提早开花结果的特性，不仅可用于栽培，也可用于育种，从而缩短育种工作年限。通过嫁接，可利用砧木对接穗的生理影响，提高嫁接苗对环境的适应能力，如提高抗寒、抗旱、抗病虫害等能力。用乔化砧，能使树冠高大，防止早衰；用矮化砧，可使树冠矮化，提早结果。此外通过高接，可以把品质差的品种改换成优良的新品种。在花果类木
29、本药用植物栽培上，高接应用具有广阔的应用前景。（一） 嫁接成活的生物学原理 植物嫁接繁殖成活是根据植物创伤愈合的特性，主要依靠接穗和砧木接合部形成层的再生能力。接穗接入在砧木后，两者的伤口表面由受伤细胞形成一层薄膜，当温度与湿度适宜时，切口处的细胞活跃起来，接穗和砧木形成层外部细胞旺盛分裂，形成愈伤组织，并逐渐填满接穗和砧木间的细缝，表面膜消失，砧穗愈伤组织相互联接，新的愈伤组织中一些细胞分化为新形成层细胞，产生新维管组织，向内产生木质部，向外产生韧皮部，砧穗之间的维管系统联通。愈伤组织外部细胞分化成新的栓皮细胞，接穗和砧木栓皮细胞相连，愈合为新植株。 芽接的愈合过程基本与枝接相似。芽接时，是
30、将芽片内面贴在砧木露出的木质部和形成层上。芽插入后，削面上的细胞也形成一层薄膜，芽片周围开始产生愈伤薄壁组织，愈伤组织绝大部分是从砧木木质部外产生的，逐渐填满砧穗之间的空隙，随后砧木与接芽间的形成层连接起来，愈伤组织开始木质化，并出现了独立的筛管组织，砧木和接穗逐渐连接起来。（二） 影响嫁接成活的因素 影响嫁接成活的因素有内在因素和外界因素。 1 内在因素内在因素包括砧木和接穗之间的亲和力、两者的营养状况及其他内含物状况等。 （ 1） 亲和力。亲和力是砧木和接穗在内部组织结构上、生理上和遗传上彼此相同或相近的程度，表示砧木和接穗经嫁接而能愈合生长的能力。亲和力强的植株间的嫁接容易成活，生长发育
31、正常。反之，不亲和的植物或亲和力差的植物间嫁接不易成活，即使成活但生长发育不良，易从接口处劈断或过早衰亡。亲和力与接穗和砧木的亲缘远近有直接关系，一般说来，亲缘关系愈近，亲和力愈强。所以，嫁接时接穗和砧木的配置要选择近缘植物。（2） 砧木与接穗的生活特性。一般植物生长健壮，接穗和砧木贮有较多养分，就比较容易成活。如砧木根压高于接穗则容易成活，反之不易成活。在形成层活跃生长期间，砧木与接穗两者木质化程度越高，在适宜的温度、湿度条件下嫁接越易成活。接穗的含水量也会影响形成层细胞的活动，如接穗的含水量过少，形成层细胞停止活动，甚至死亡。通常接穗含水量在50%左右时为好。砧木和接穗的树液流动期和发芽期
32、越是相近或相同，成活率也就越高，反之成活率就低。一般于砧木已开始萌动，接穗将要萌动时进行嫁接为宜。否则，接穗已萌发，抽枝发叶，砧木供应不上养分，影响嫁接成活。 （3） 植物内含物。核桃等植物含有较多的酚类物质（如单宁），嫁接时，伤口的单宁物质在多酚氧化酶的作用下，形成高分子的黑色浓缩物，使愈伤组织难以形成，造成接口的霉烂。同时单宁物质也直接与构成原生质的蛋白质结合发生沉淀作用，使细胞原生质颗粒化，从而在结合之间形成隔离层，阻碍砧木和接穗的物质交接并愈合，导致嫁接失败。 2 外界因素 （1） 环境条件。环境条件主要指温度和湿度。形成层薄壁细胞的分生组织活动产生愈伤组织，要求一定的温度和湿度，并且
33、是在一定的养分和水分条件之下进行的。温度过高，蒸发量大，切口水分消失快，不能在愈伤组织表面保持一层水膜，不易成活。春季雨天，气温低、湿度大，形成层分生组织活动力弱，愈合时间过长，往往造成接口腐烂。不同植物形成层活动要求温度不同，一般以2025 为宜。（2） 嫁接技术。嫁接成活的关键是接穗和砧木两者形成层的紧密结合，产生愈伤组织。所以接穗的削面一定要平，接入时才能与砧木紧密结合，两者的形成层对准，有利于愈合。动作要准确快捷，捆扎松紧适度。（三） 砧木与接穗的相互影响和选择 1 砧木与接穗的相互影响 接穗和砧木结合以后，由于营养物质的彼此交换和同化，相互间必然产生各种各样的影响。砧木对接穗的影响主
34、要表现在生长、结果和抗逆性方面。有的砧木促进接穗生长高大，这种砧木称为乔化砧。乔化砧可以增强栽培品种的生长势，扩大树冠，寿命也较长。有些砧木能使树体生长矮小，这种砧木称为矮化砧，如枸橘是酸橙的矮化砧。 嫁接后砧木根系生长所需养分有赖于接穗的供应，故接穗对砧木也会产生一定的影响。根据生化分析试验证明，在不同接穗的影响下，砧木根系的糖类、总氮、蛋白态氮的含量，以及过氧化氢酶的活性都有变化。 2 砧木和接穗的选择 一般嫁接用砧木都是野生或半野生的植物，它们有广泛的适应性，如抗寒、抗旱、抗涝、耐盐碱和抗病虫害等。 （ 1） 砧木的选择与培育。砧木对接穗的影响是深远的，选择优良的砧木是培育优良花果类木本
35、药用植物的重要环节。不同类型的砧木对气候、土壤环境条件的适应能力不同，选择适当则能更好地满足经济栽培的要求。砧木应具备以下条件：砧木与接穗有良好的亲和力；适应性广，抗性强，如抗旱、抗涝、抗寒、抗盐碱等，对病虫害抵抗力强；来源丰富，易于大量繁殖；对接穗的生长、早结果、丰产、寿命长有良好的影响；能使乔木矮化等。砧木的直径、年龄对嫁接成活和接后的生长有密切关系。嫁接用的砧木，应选用健壮的实生苗，砧木粗度，一般为1 3 cm。砧木的年龄以12 年者为佳，生长慢的植物也可用3年生苗木作砧木，甚至可用大树进行高接换头。 为了提早进行嫁接，可摘心，促进苗木加粗生长。在进行芽接或插皮接时，可采用基部培土、施肥
36、、灌水等措施促进形成层的活动，这不仅便于操作，又有利于成活。（2） 接穗的选择和贮藏。采穗母树必须是品质优良纯正、性状稳定、经济价值高的植株。应选择树冠外围，尤其是向阳面光照充足、生长健壮、无病虫害、粗细均匀的1年生枝条作接穗。接穗的采取，依嫁接时期和方法的不同而异。生长季芽接，采自当年生的发育枝（生长枝），宜随采随接。如需从别处采条，不可一次采集过多。采下来的接穗要立即剪去嫩梢，摘除叶片（保留叶柄），及时用湿布包裹，防止水分损失，如不能及时嫁接，可将枝条下部浸于水中，放在阴凉处，每天换水12次，可暂时保存45 d。为保存时间更长些，可将枝条包好吊于井中或放入冷窖和冰箱中保存。枝接接穗的采取，
37、若繁殖任务小或离嫁接期较近时可随采随接。若任务大需要接穗多，亦可在头年秋季或结合冬季修剪或从采穗圃将穗采回，砂藏于假植沟或窖内（贮藏方法与插穗同）。在贮藏过程中，要保持低温和适宜的湿度，及时检查，特别要防止在早春气温上升时，接穗萌芽而影响成活。（四） 嫁接时期 嫁接时期对嫁接成活率影响很大。嫁接成活率与气温、土温及砧木和接穗的生长活跃状态有密切关系。在春季如果嫁接过早，温度较低，砧木形成层刚开始活动，愈合组织生长慢，使得接口不易愈合。如果气温过高，如超过32时也不易愈合，而且会引起细胞的损伤，超过40 时则愈伤组织死亡。枝接一般在植物休眠期进行，多在春、冬两季，以春季最为适宜。因为此时砧木与接
38、穗树液开始流动，细胞分裂活跃，接口愈合快，容易成活。各地气候不同，嫁接时间也有差异，但应选在形成愈伤组织最有利的时期进行。如河南鄢陵在9月下旬枝接玉兰，山东菏泽于9 月下旬嫁接牡丹，成活率很高。 春、夏、秋三季都可进行芽接，当皮层能剥离时就可开始，但以秋季较为适宜。秋季嫁接既有利操作，又能愈合好，且接后芽当年不萌发，免遭冻害，有利于安全越冬。（五） 嫁接方法（树木图片嫁接图） 药用植物的嫁接常用枝接和芽接两种。枝接包括切接、劈接、腹接、插皮接等；芽接包括“T“形芽接、嵌芽接等： 1 枝接 （1） 切接；（ 2） 劈接；（ 3）插皮接；（4）腹接；（5 ）桥接；（6）舌接； 2 芽接法 芽接是从
39、用作接穗的枝条上切取一个芽（称为接芽），嫁接在砧木上，成活后萌发形成新植株。（1） T形芽接；（2 ）盾形芽接；（3）方块形芽接；（4）管芽接；（六） 嫁接后的管理 一般枝接在接后2030 d便可进行成活率检查。成活接穗上的芽新鲜、饱满，甚至已经萌动，接口处产生愈伤组织。未成活的接穗则干枯，或变黑发霉。对未成活的可待砧木萌发新枝后，于夏秋采用芽接法进行补接。对已成活的则应将绑扎物解除或放松。扒开检查后，对成活植株基部仍需覆盖土，以防止因突然曝晒或被风吹而死亡。待接穗自行长出土面时，结合中耕除草，去掉覆土。当嫁接苗长出新梢时，应及时立支柱，防止其被风吹断。 一般芽接在接后710 d进行成活率检查
40、。成活的芽下的叶柄一触即掉，芽片皮色鲜绿。反之，没接活的，应重接。接芽成活半个月之内应解除绑扎物。接芽抽枝后，可在芽接处上方将砧木的枝条剪除，以促进接穗的生长。苗长大后，注意整形修剪。第二节 药用植物种子繁殖 种子繁殖具有简便、经济、繁殖系数大、有利于引种驯化和培育新品种的特点，是药用植物栽培中应用最广泛的一种繁殖方法。由种子萌发生长而成植株称实生苗。由种子繁殖产生的后代容易发生变异，开花结实较迟，尤其是用种子繁殖的木本药用植物成熟年限较长。种子的采收 药用植物种子的成熟期随植物种类、生长环境不同而差异较大。掌握适宜的采种时间十分重要。种子成熟包括形态成熟和生理成熟。生理成熟就是种子发育到一定
41、大小，种子内部干物质积累到一定数量，种胚已具有发芽能力。形态成熟就是种子中营养物质停止了积累，含水量减少，种皮坚硬致密，种仁饱满，具有成熟时的颜色。一般情况下，种子的成熟过程是经过生理成熟再到形态成熟，但也有些种子形态成熟在先而生理成熟在后。如：浙贝母、刺五加、人参、山杏等。当果实达到形态成熟时，种胚发育没有完成，种子采收后，经过贮藏和处理，种胚再继续发育成熟。也有一些种子如泡桐、杨树，它们的形态成熟与生理成熟几乎是一致的。真正的成熟种子包括生理成熟和形态成熟两个方面。 在药用植物生产中，种子成熟程度的确定，是根据种子形态成熟时的特征判断的。种子成熟后种子中干物质停止积累，含水量降低，硬度和透
42、明度提高，种皮的颜色由浅变深，呈现出品种的固有色泽。实际采种时，还要考虑到果皮颜色的变化。一些果实成熟时其形态特征也不同，浆果、核果类（多汁果）果皮软化，变色。如南酸枣、杏、木瓜成熟时，果皮由绿色变为黄色，龙葵、土麦冬、女贞、樟树成熟时，果实变为黑色。干果类（蒴果、荚果、翅果、坚果等）果皮由绿色变为褐色，由软变硬。其中，蒴果和荚果果皮自然裂开，如浙贝母、四叶参、泡桐、甘草、黄芪等。球果类果皮一般都是由青绿色变成黄褐色，大多数种类的球果鳞片微微裂开。成熟时，油松、侧柏、马尾松等的果实变为黄褐色。 种子成熟度对发芽率、幼苗长势、种子耐藏性均有影响，应采收充分成熟的种子。但有时也例外。例如当归、白芷
43、等应采适度成熟的种子留种。老熟种子播种后容易提早抽薹。又如黄芪、油橄榄等种子老熟后往往硬实增多，或休眠加深，如采后即播，往往采收适度成熟（较嫩）种子。凡种子成熟后不及时脱落的植物可以缓采，待全株的种子完全成熟时一次采收。如朱砂根的种子。否则，宜及时分批采收，或待大部分种子成熟后将果梗割下，后熟脱粒，如穿心莲、白芥子、白芷、北沙参、补骨脂等应随熟随采，避免损失。 新采集的种子一般都带有果皮，因此要及时脱粒处理。对酸枣、颠茄等浆果类种子，可将其果实浸入水中，待其吸胀时用棍棒捣拌使果肉与种子分离，然后用清水淘洗，漂选，风干；对易开裂的蒴果（桔梗、党参等）和荚果（决明、黄芪等）类种子可放在阳光下晒干，
44、使果皮裂开，然后用木棒敲打，使种子脱出。在种子脱粒过程中，要尽量避免损伤种子。种皮破损的种子易感染病菌，不耐贮存。有时带果皮贮藏的种子寿命长，质量好。栝楼、丝瓜、枸杞、白芥等常以果实保存，播种前才脱粒。采收清理后的种子，要进行精选，取整齐、饱满而又无病虫害的种子贮藏留种。 种子的寿命与贮藏（一） 种子的寿命 种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子生活力在贮藏期间逐渐降低，最后完全丧失。种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间，称为种子的寿命。种子的寿命因药用植物种类不同而有很大差异。一些植物的种子，如热带的可可、芒果、肉桂等的种子，既不耐脱水干燥，也不耐零上低温，寿命往往很
45、短（几天或几周），这类种子称为顽拗性种子。而大多数种子如黄芪、甘草等的种子，能耐脱水和低温（包括零上低温和零下低温），寿命较长，被称为正常性种子。 根据寿命不同，种子可划分为三种类型： 1 短命种子 寿命在3年以内。短命种子往往只有几天或几周的寿命。对于这类种子，在采收后必须迅速播种。短命药用植物种子多是一些原产热带、亚热带的药用植物以及一些春花夏熟的种子。如很多热带植物可可属、咖啡属、金鸡纳树属、古柯属、荔枝属等的种子很容易劣变，延迟播种便会丧失种子生活力。春花夏熟的种子如白头翁、辽细辛、芫花等寿命也很短。 按种子贮藏的生理特性，“短命“ 种子可分为两大类，一类是耐干藏种子，如杨、榆种子，在
46、一般贮藏条件下，迅速失去寿命的决定因素是高温高湿。杨树种子在一般开花条件下贮藏，寿命只有3040 d，如在高温多湿情况下，活力丧失更快。可是将干燥种子保存在低温、密闭、干燥条件下，1年后种子发芽率仍保持在80%左右。另一类是忌干藏种子，如柑橘、古柯、肉桂、荔枝等，保存寿命的基本条件是防止丢失种子本身的水分，必须保持含水量在一定的范围内，同时还要有一个接近冰点的温度和最低限度的通气条件。如荔枝种子含水量为40%以下贮藏时，活力很快丧失，高于40%的含水量，可延长种子的寿命。 2 中命种子 寿命为315 年。如大黄、丝瓜、南瓜以及桃、杏、核桃、郁李等木本药用植物种子和黄芪、甘草、皂角等具有硬实特性
47、的种子，其发芽年限为510年，为中命种子。 3 长命种子 寿命在15100 年或更长。在长命种子中，以豆科植物居多，其次是锦葵科植物。如豆科的多对野决明种子寿命超过158年。在农业生产中，种子的寿命以达到50%以上发芽率的贮藏时间为衡量标准。一个群体发芽率降到50%时，称该群体的寿命，或称该种子的半活期。但是，对于药用植物来说，应根据药用植物的不同区别对待。有的药用植物即使是新鲜种子，发芽率也不高，如白芷、柴胡等，种子标准不能过高。（二） 影响种子寿命的因素 1 内因 药用植物种子寿命的主要影响因素有种皮（或果皮）结构、种子贮藏物、种子含水量及种子成熟度等。种皮（或果皮）结构影响种子寿命的如莲
48、子、山茱萸等，种皮坚硬致密、不易透水透气，有利于生命力的保存，而当归、白芷种皮薄，又不致密，故寿命短。种子内的贮藏物的种类也会影响种子寿命，一般含脂肪、蛋白质多的种子比含淀粉多的种子寿命长，其原因是脂肪、蛋白质分子结构复杂，在呼吸作用过程中分解所需要的时间比淀粉长，同时所放出的能量比淀粉高。少量脂肪、蛋白质放出的能量就能满足种子微弱呼吸的需要，在单位时间内消耗的物质比淀粉少，故能维持种子生命力的时间相对长。许多休眠种子含有抑制物质，能抑制真菌侵染，寿命较长。 贮藏期间，种子含水量直接影响种子呼吸作用强度。根据种子对贮藏时期水分的要求，药用植物种子大致可分为干藏型和湿藏型两大类。大部分药用植物种子适宜干藏，最理想的贮藏条件是将充分干燥的种子密封于低温及相对湿度低的环境中。干燥种子的含水量极低，绝大部分都以束缚水的状态存在，原生质呈凝胶状态，代谢水平低，有利于种子生命力的保存。含水量高时增加了贮藏物质的水解能力，增强了呼吸强度，导致种子生活力迅速降低。通常种子含水量在5%14%之间，其含水量每降低1% ，种子寿命可增加1倍。当种子含水量为18%30%时，如有氧气存在，由于微生物活动而产生大量热，种子容易迅速死亡。当油质种子含水量在10%以上，淀粉种子在13%以上时，真菌的生长往往使种
