1、Comment c1: 第一外审专家曾提到修改题目，是否修改？请说明。进一步通读全文，通顺语句，注意标点符合的运用。老师题目是按照第一审稿专家的建议修改的芝麻种质资源及相关分子生物学研究进展宫慧慧，赵逢涛，裴 伟，孟庆华 （山东棉花研究中心， 济南 250100）摘要：芝麻是重要的优质传统油料作物，素有“油料皇后”的美称。我国拥有丰富的芝麻种质资源，深入研究、评价和有效利用芝麻种质资源是保护其遗传多样性、拓宽遗传基础进而提高芝麻产量和品质的关键。本文对芝麻种质资源的收集保存、鉴定评价与利用现状、品种选育概况及相关分子生物学研究进展进行综述，期望能对芝麻遗传及应用研究提供一些参考。关键词：芝麻；
2、种质资源；分子生物学；研究进展Advances in Sesame (Sesamum indicum L.) Germplasm Resources and Molecular Biology ResearchGONG Hui-hui, ZHAO Feng-tao,PEI Wei, MENG Qing-hua (Shandong Cotton Rresearch Center ,Ji nan 250100)Abstract: Sesame, an important traditional oil crop, is known as the queen of oilcrops member o
3、f the Pedaliaceae family, is considered as the queen of oilseeds for its high oil content and quality. China has richa wealth of sesame germplasm resources. In-depth study, Effective research, evaluation and utilization of various sesame plant germplasm resources is of vital importance to protect th
4、e its genetic diversity, to broaden the genetic basis and to improve crop sesame yields and quality. This paper reviewed the latest progresses of sesame germplasm research, such as germplasm collection, conservation and utilization, variety breeding, molecular genetics and functional genomics. We ho
5、pe this paper can promote sesamehelp in the genetic andor application study of sesame.Key words: sesame; germplasm resources; research progress芝麻（Sesamum indicum L., 2n=26）别名胡麻，是唇形目胡麻科胡麻属的一个栽培种，基因组较小，约为 369 Mb11。芝麻是世界上最古老的油料作物之一，具有很高的营养价值，：种子含油量高达 50%60%，其中不饱和脂肪酸含量（油酸和亚油酸）超过80%；，蛋白质含量为 20%30%；，且富含各种
6、糖类、维生素、矿物质、卵磷脂和芝麻酚、芝麻素、维生素 E 等天然抗氧化类物质 2，是广受欢迎的医食两用作物。芝麻起源于南亚，广泛分布于南、北纬 40 以内的热带和温带地区 3 。全球常年种植面积约为 780 万hm 2，其中亚洲占 63.2%，非洲占 32.4%，美洲约占 4.4%。全球年产量约为 308 万吨t ，其中缅甸、印度、中国、苏丹和埃塞俄比亚是其主产国，其年产量占世界总产的 66% 。我国芝麻常年种植面积在 70 万 hm2 左右，产量约为 62.4 万吨t ，仅次于缅甸 （89 万吨t）和印度 （63.6 万t吨），在国际芝麻产业中占有重要地位(2013 UN Food and
7、Agriculture Organization 统计)。河南、安徽、湖北和江西是全国主产省Comment c2: 2011年文献过旧，请替换最新数据文献。因为保存资源份数随着时间的改变而改变。比如说国家油料作物中期库 2014年已保存芝麻 6079份，国家长期库目前已保存6048份老师我以替换为能查到的最新的文献Comment c3: 按照此格式修改正文中的英文文献份，种植面积超过全国收稿日期：2015-07-20 修回日期：2015-10-10URL:基金项目：山东省自然基金项目（ZR2015PC004）；山东省科技发展计划项目（ 2014GNC110023）第一作者研究方向为芝麻遗传育种
8、。E-mail:gh_通信作者：孟庆华，研究方向为芝麻、黄秋葵等经济作物遗传育种研究。E-mail: 的 70%，其次为河北、山西、辽宁等地，其他各省零星种植 4。中国不仅是芝麻生产大国，也是世界上种质资源最丰富的国家之一。深入开展芝麻种质资源的鉴定评价及相关分子生物学研究，对种质资源的高效利用、创新及新品种培育等具有重要意义。1芝麻种质资源收集保存与鉴定评价1.1芝麻种质资源的收集保存目前，世界范围内保存的芝麻种质资源有 2 万余份，主要分布在印度、韩国、中国和非洲等国家。其中，印度国家植物遗传资源管理局（(NBPGR)）保存种质 6658 份，韩国保存资源 7698 份，中国保存 6000
9、 余份。此外，美国、肯尼亚、委内瑞拉等国家均保存有一定数量的芝麻种质资源 5。我国对芝麻种质资源大规模、规范化的搜集、保存、鉴定评价工作始于 20 世纪 50 年代，“七五”至“九五”期间连续被列入国家重点科技攻关计划。目前收集、鉴定和编目的种质资源主要为国内资源，遍布全国 30 个省、市、自治区；国外引进资源 550 余份，约占 10% 6 。我国设立了国家长期库、专业机构中期库、地方短期库3三级保存体系，为资源的合理保存和高效利用提供了保障。1.2 芝麻种质资源的鉴定与评价2000 年以前，芝麻种质资源的鉴定与评价主要集中在农艺学特性、品质、 抗病性、耐湿性、耐旱性等方面，为育种和生产提供
10、了重要参考。总体的来说，中国保存的芝麻资源蕴含丰富的优异性状。如，：在已鉴定的种质资源中，早熟材料 65 份， 、高耐渍种质 59 份， 、抗旱种质 19 份， 、高抗枯萎病材料 104 份， 、高抗茎点枯病材料 56 份， 、高含油量资源 86 份， 、高蛋白质含量品种 35 份， 、高油酸含量资源 8 份， 、高亚油酸含量材料 25 份 7-9。近年来，研究者们加强了种质资源的分子水平检测，亲缘关系、遗传基础和遗传多样性探讨 10-12；还开展了产量相关性状 研究 13-15和；种子油脂特性及营养成分方面 16-17的研究 16-17；并注重了芝麻细胞核雄性不育机理等相关研究 18-19
11、。为便于开展芝麻种质资源的深入评价与应用，X.R. Zhang等 20依据来源、品种类别、生态类型对收集编目的 4251 份芝麻种质资源材料进行分组，然后基于 14 个表型性状数据进行聚类分析，在充分考虑组间多样性差异的原则下，决选出 453 份核心资源，建立了中国芝麻资源核心收集品。，其中包含国内材料 422 份、，国外 31 份、，白芝麻种质 209 份、，黑芝麻 100 份、，育成品种 18 份。在此基础上，Y.X. Zhang21同时利用表型性状和分子标记对核心种质做了详尽、系统的遗传特性分析，建立了包含 184 份材料的芝麻微核心种质库，为芝麻育种的亲本合理高效组配及分子生物学研究提
12、供了便捷。1.3 芝麻种质资源在育种中的利用种质资源研究的最终目的是促进它在遗传育种中的利应用。我国芝麻品种的遗传改良始于 20 世纪 50年代。 ，在长期的系统选育和杂交育种过程中，一批优良品种资源（如河北霸王鞭、上蔡紫花叶二三、南阳八大杈、武宁黑、宜阳白）和一些国外品种等被鉴定、筛选出来，并不断地应用到后续亲本组配中，在育种中发挥了重要作用。到目前为止，已有 100 多个芝麻品种通过审（认）定，在过去的几十年里，它们均不同程度地解决了芝麻生产发展中的问题。然而随着我国芝麻单产水平不断提高，骨干亲本的频繁使用和轮回选择等导致我国芝麻推广品种遗传基础日益狭窄、多样性偏低已有共识。Y.X.Zha
13、ng 22、K.Wu 23等通过系谱研究发现，中国大面积推广的品种均可追溯到宜阳白、中芝 7 号、武宁黑、豫芝 4 号等少数几个品种；Y.X.Zhang 22等对中国芝麻主产区 1950-2007 年间应用的 67 个主栽品种的遗传演变趋势进行分析，证实 1990-2007 年间品种的遗传基础较 1950-1969 年 间和 1970-1989 年间的窄，遗传多样性呈下降趋势；K.Wu 23同样发现人工选择和遗传漂移使中国芝麻选育品种遗传多样性低于地方品种。因此，在育种过程中丰富品种遗传背景、提高遗传多样性对我国芝麻生产十分重要。1.4 芝麻相关野生种的收集与研究利用野生种芝麻保留了的很多有利
14、基因，是拓宽栽培种遗传基础，进行遗传改良、拓宽遗传基础的重要基因来源。我国保存有野芝 1 号（Sesamum radiatum SchumThonn）和刚果野芝麻（Sesamum schinzianum Asch） 2 个野生种芝麻。张海洋等 24研究发现，野生种（2n=64）的染色体核型为 1A 和 1B，属对称类型，是胡麻属中较为原始的物种，种间进化关系比较明确；核型似近系数聚类结果显示，野生种与栽培种之间的遗传距离较远。芝麻的种间杂交 F1 株系显示出高抗枯萎病特性，在株高、根结构及籽子粒体积等方面表现出超亲优势，因此开展芝麻远缘杂交对提高品种抗性并充分发挥杂种优势具有重要意义。但是，野
15、生种与栽培种具有杂交不亲和性，通过胚培养技术可成功获得种间杂交后代 25-26。2 芝麻相关分子生物学研究概述芝麻分子生物学研究起步相对较晚，但最近几年发展迅速，已在分子标记开发、高密度遗传图谱构建、重要性状基因发掘与定位、功能基因克隆与验证、全基因组测序、转录组解析等方面取得了重要进展。2.1 基于分子标记的遗传多样性分析基于分子标记的遗传多样性分析是种质资源遗传背景评价的重要途径。目前，大量的常用分子标记如RAPD、 AFLP、SRAP、ISSR、SSR 等被应用到芝麻遗传背景差异分析中 11,27-28。O.N.Benson 29等利用 ISSR 标记分析发现东非地方品种和野生种的遗传多
16、样性指数和 Shannons 指数分别是 0.28 和 0.34，遗传多样性较丰富。K.Hitesh 30利用 ISSR 标记对来自印度本地（47 份）和其他 25 个国家（47 份）共 94 Comment c4: 按此格式修改此列Comment c5: 核实是否缺少引物编号？老师这些标记还没有提交到NCBI，暂时没有编号份材料发现，来自印度的种质多态性信息指数极高（0.9255） ，亚洲材料（0.7255）次之，其次是美洲（0.6902）和非洲材料（0.698） ，证明印度次大陆芝麻种质蕴含丰富的遗传变异。C.Young 31用 SSR 标记对来自 22 个国家的 150 份芝麻种质进行研
17、究，共检测到 121 个等位变异位点，引物多态位点范围为 218 个，平均为 7.6 个/引物，种质间多态性信息指数范围为 0.030.79，平均值为 0.42，显示出广泛的遗传变异和丰富的遗传背景。与国外资源相比，我国芝麻种质资源遗传多样性相对偏低 11,27-28，核心种质的品种间遗传相似系数为 0.42150.9892，平均高于 0.7；北方种质的平均遗传相似系数最大，其次是中部种质和南方种质，因此进一步丰富我国芝麻的遗传类型具有重要意义 32-34。新 一 代 测 序 技 术 的 飞 速 发 展 大 大 促 进 了 基 于 序 列 的 分 子 标 记 开 发 ， 越来越多的实用（gen
18、ic-SSR和 EST-SSR）、多态性灵敏(SNP、Indel 等)的分子标记被开发涌现出来，并应用到种质资源的遗传变异分析和重要性状基因定位中（表 1）。L.B. Wei35通 过 33.47 Gbp的 芝 麻 转 录 组 ORF 数 据 开 发 出 7450个 SNP 和 362 个 Indel 标 记 （ 标 记 频 率 为 6.66 kb/SNP， 137 kb/Indel） 。 随 机 挑 选 的 40 个 SNP 和 40 个 Indel 标 记 ， 分 别 呈 现 出 92.5% 和 95% 的 多 态 性 。 X.Wei36等 基 于 国 内外 705 份 材 料 的 基 因
19、 组 重 测 序 数 据 ， 开 发 了 500 多 万 个 SNP 标 记 ， 极 大 的 丰 富 了 功 能 性 标 记的 数 量 ， 可 实 现 多 个 重 要 农 艺 性 状 的 全 基 因 组 关 联 。 大量开发的标记数据为分子遗传学发展、重要性状基因定位和分子标记辅助选择提供了强有力的工具。表 1 标 记 开 发 结 果Table 1 The type of developed markers 标记类型 引物编号 文献来源Type Series code SourceKJ 37ZHY Wei38Genomic-SSRHS Zhang et al. 39; Yue et al. 1
20、1EST-SSR ZM Wei et al .40; Wang et al. 41SBM Wu23SEM Vijay42？SNPSIWei35,Wei36,Indel KG Wu232.2 遗传图谱构建、重要数量性状定位及基因挖掘2.2.1 芝麻遗传连锁图谱构建 遗传连锁图谱是重要基因和数量遗传性状定位及分子标记辅助育种的基础。第一张芝麻遗传连锁图谱的构建基于 2 个栽培种的种内杂交 F2 分离群体，包含 220个标记（9 个 EST-SSR 、23 个 AFLP 标记和 198 个 RSAMPL） ，全长 936.72 cM3843。随后，H.Y.Zhang 等 39又对图谱进行了完善，共有
21、 653 个标记位点被整合到 14 个连锁群上，连锁图谱全长 1216 cM，覆盖了芝麻Comment c6: 核实全文基因的正斜体！基因组的 88.06%。另外两张高密度遗传连锁图是 K.Wu 434和 Y.X.Zhang 445等 分别利用 RIL 群体和 F2 杂交群体构建的。随着 SNP 标记的大量开发，K. Wu43等 构建了含有 14 个连锁群 1230 个标记的（89 个 PCR 标记和 1141 个 SNP 标记）的 QTLs 连锁图谱，定位了 13 个与产量相关性状的 QTLs，其中包含的 3 个主效基因和 10 个微效基因。Y.X.Zhang 等 445利用简化基因组深度测
22、序技术，构建了一张包含 1233 个 SLAFs （specific length amplified fragment sequencing）标记、15 个连锁群的遗传图谱，连锁群全长 1474.87 cM，标记间平均距离为 1.20 cM，是最较 为饱和的遗传连锁图谱之一。2.2.2 基于连锁分析的数量性状挖掘 在重要农艺性状 QTLs 发掘方面，B. Uzun 等 456-467 最先找到 1 个与芝麻闭蒴性连锁的 AFLP 标记和 1 个与有限生长习性 基因 df 连锁的 ISSR 标记。H.Y. Zhang 等 487研究发现芝麻子粒种皮颜色由 2 个加性显性主效基因和加性显性上位性
23、多效基因控制，并定位了 4 个相关的 QTL，遗传力在 59.33%69.89% 之间。张艳欣 489检测到 6 个与耐湿性相关的 QTL ，其中标记 ZM428贡献率最大为 17.19%， 可被用于耐湿性分子辅助选择。 丁霞 4950 阐述了株高相关性状的遗传复杂性，获得株高相关性状的 QTL 位点 26 个。2.2.3 基于关联分析的数量性状挖掘 关联分析是一种以连锁不平衡为基础，鉴定某一群体内目标性状与遗传标记或候选基因关系的分析方法。现已被广泛地应用于玉米、拟南芥、小麦、水稻等作物的研究中510-532，是作物重要功能基因挖掘和实现分子辅助育种的新方法。芝麻在关联分析方面也取得了重要进
24、展，W.L.Wei 等 534 就利用 216 份芝麻核心种质为材料，开展了芝麻种子脂肪酸、蛋白质、油酸和亚油酸含量的关联分析，挖掘到 8 个与含油量性状极显著关联的分子标记，性状变异解释率变幅为 0.03430.0587。C.Li 554 利用 369 个国内外材料，通过关联分析发现了 17 个与油脂代谢途径基因显著关联的标记， 2 个分别与脂肪酸延伸基因和硬脂酰-ACP 脱氢酶编码基因关联的标记。黎冬华 565 和张艳欣 576分别检测到与耐旱性显著关联的标记 30 个，与茎点枯病病情指数稳定性显著关联的标记 43 个，为抗旱性和抗病性基因挖掘提供信息。王蕾 587对芝麻种子中抗氧化成分芝
25、麻素(sesamin) 和芝麻酚(sesamolin) 含量进行关联分析，检测到 33 个与芝麻素含量和 8 个与芝麻酚含量显著关联的标记，为推动高芝麻素和芝麻酚林含量的芝麻育种品质育种提供基础。借助于重测序技术，X.Wei 36 等利用全基因组关联分析鉴定出与 56 个重要农艺性状(包括产量、油脂含量、营养品质、抗病性等性状) 关联位点 549 个，相关候选基因 46 个，初步解析了芝麻油脂代谢调控的复杂网络。以上这些研究均将为揭示芝麻重要性状形成的分子机理奠定了理论基础。2.3 芝麻功能基因研究芝麻功能基因研究的热点主要集中在脂肪酸脱氢酶 2（Fad2，fatty acid desatur
26、ase 2）和木酚素（Lignan）合成相关基因上。Fad 2基因在芝麻栽培种和野生种中具有较高的多态性。Z.B.Chen 等 598对栽培种和野生种的 Fad 2 基因编码区的核苷酸序列多态性进行分析，发现了 61 个 SNPs，从分子水平阐释了栽培种和野生种油酸、亚油酸含量差异显著的原因。U.H. Jin5960 通过 cDNA 文库克隆分离到 Fad2 基因，并证实在芝麻基因组中存在 12 个拷贝，进一步研究发现转录因子 SebHLH 通过与 Fad 2 基因启动子 E、 G-box 区特异结合调控 Fad 2 基因转录活性 610。K.B.Rupam 6261发现过表达由 2Salb
27、启动子启动的大豆 fad3C 基因可使芝麻种子亚油酸含量特异性增加，为通过基因工程手段提高油脂含量和改善品质提供了新方法。芝麻素是松脂醇(Pinoresinol)通过形成 2 个典型的亚甲二氧基的桥式结构合成的，这一过程主要涉及芝麻素合成酶基因（PSS，piperitol/sesaminsynthase）和 dirigent 蛋白酶基因（DIR ） 2 个关键基因，日本学者运用基因文库的方法成功克隆芝麻素合成相关基因 CYP81Q1，并对其功能进行了阐述 632。但是 L.H.Wang 等 643发现 PSS 和 DIR 比较保守，在不同芝麻素含量材料中无表达差异。T.Ke 645从正在发育中
28、的芝麻种子 ESTs 中鉴定到 117 个可能与芝麻素和芝麻酚林的生物合成相关的 ESTs，说明芝麻素和芝麻酚林合成相关的基因不只一个，有必要进一步定位和挖掘相关基因。A.Noguchi 665也报道了芝麻素合成新基因 UGT71A9 和 UGT94D1，丰富了芝麻素合成基因数量，同时使得人们对植物次生代谢产物的糖基化有了新认识。2.4 芝麻转录组解析与基因组测序随着高通量测序技术的飞迅发展，芝麻转录组水平基因差异的研究也越来越多。L.H.Wang 676探索了湿害胁迫下芝麻转录水平基因的表达差异，发现芝麻耐湿反应涉及物质及能量代谢、抗病及防御、信号转导、转录调控、光合作用等相关途径，可见耐湿
29、性由多个基因参与调控。W.L.Wei 4068对芝麻 5 个不同组织进行转录组测序，共获得 86222 条 unigene，通过 KEGG 通路富集，共得到 22003 条 unigene 涉及 119 条细胞代谢和信号转导通路。魏利斌等 697对芝麻野生种和不同栽培种现蕾期植株以及种子形成过程的转录组进行研究，获得了一批在芝麻生长发育及子粒形成过程中有重要功能的基因序列。以上研究将为深入开展芝麻生长发育、抗逆耐渍、子粒发育相关基因功能及调控机理等研究奠定基础。近年来，芝麻基因组信息得到迅速公布和诠释 1,68-6970-71。测序获得的芝麻高覆盖度全基因组全长约 369 Mb，鉴定出 271
30、48 条蛋白编码基因，基因均长约 3171 bp，其中 84% 的基因得到注释。系统进化分析发现，芝麻最近一次全基因组复制事件发生在大约 71 19 万年前。芝麻基因组中，油脂合成基因相对较少，但与油脂分子转运有关的基因 LTP1 较大豆等显著增加，其数量达 34，其中 29 个呈串联重复的形式分布在 4 个基因簇，90% 的基因具有种子表达活性。 同时，与油脂降解有关的基因 LOX 和 LAH 显著减少，进而推测高效转运和稳定积累是芝麻高含油量形成的基础。分析还研究另外发现，芝麻基因组中 TIR 结构完全丢失（NBS 抗病基因的保守结构域） ，这是在全基因组水平发现的第一个完全缺失 TIR
31、结构的物种，为研究植物抗病基因的进化提供了新范例。物抗病基因进化提供了新范例。 3 研究展望3.1 拓宽种质资源遗传背景，开展高品质、专用型芝麻种质创新育种我国芝麻种质资源遗传背景相对狭窄、遗传相似性偏高有目共睹，加上骨干亲本的频繁使用，选育品种的遗传基础亟待拓展。加强国外引进资源及野生种的使用，对丰富现有材料的遗传基础十分必要。同时积极开展种质创新，培育高产、广适、优质、耐逆新品种；培育加工、保健专用型新等品种以满足不同行业的需求。目前，许多育种家已把品质育种作为主要目标。日本就通过杂交方法育成“Gozamou ”，其芝麻素和芝麻酚林含量显著高于常规品种。而且芝麻品种间营养成分含量差异较大，
32、我国资源“H65”的木酚素含量就很高，Uzun 720也已发现芝麻中的高油酸突变体，为开展专用新品种选育提供了材料基础。3.2 加强功能基因解析，实现精准分子育种芝麻分子生物学研究起步虽晚，但分子标记的不断开发及应用极大促进了高密度遗传图谱构建和全基因组关联分析，与产量、品质、油脂含量、抗病和抗逆等性状相关 QTL 将得以精确定位。随着芝麻全基因组测序组装的完成，高通量测序技术的应用和新的生物信息学统计方法的运用，芝麻重要农艺性状，如控制株高、蒴果数、裂蒴性、耐湿、抗病性、油脂含量、蛋白质含量和芝麻酚含量等关键代谢途径的遗传解析将更加深入，系列关键基因将被克隆并进行功能验证。通过成熟的遗传转化
33、平台和基因工程手段，实现芝麻的精准分子设计育种必然成为现实，势必将培育具有多个优异性状的突破性种质，促进芝麻产业繁荣发展。特别感谢:张艳欣博士对芝麻种质资源收集保存现状所提供的数据和本文提出的宝贵意见。参考文献1 Zhang H Y,Miao H M,Wang L,et al.Genome sequencing of the important oilseed crop Sesamum indicum L.J.Genome Biol,2013,14:4012 Moazzami A A, Kamal-Eldin A.Sesame seed is a rich source of dietary
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