1、绿豆产量相关农艺性状的 QTL 定位梅 丽 1，蔡庆生 2，徐 宁 1，刘春吉 3，程 须珍 1(1 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081； 2广西农科院水稻所，南宁 530007； 3澳大利亚联邦科学与工业研究组织植物研究所，澳大利亚昆士兰州 4068)摘要：以绿豆 Berken/ACC41 F10重组近交系群体为作图群体，利用该群体已经构建的包含 79 个 RFLP 标记的分子连锁图谱，对北京和广西两个种植环境下的 11 个绿豆产量相关农艺性状进行 QTL 定位。结果表明，两个环境下共检测到产量相关性状 QTL 63 个（北京 25 个，广西 38 个），分布于除第 13 连锁
2、群以外的 12 条连锁群。大部分 QTL 只在单一环境下被检测到，说明产量相关 QTLs 与环境之间存在明显的互作。两个环境均能检测到的 QTL 仅有 6 个，分别为控制荚长、百粒重、生育期的 QTLs，这些能在不同生态环境发挥效应的 QTLs 对于绿豆分子标记辅助育种具有重要作用。研究还发现 2个 QTLs 富集区域和若干成束分布的 QTLs，它们可能是发掘通用 QTL 的候选位点。关键词：绿豆；重组近交系；产量性状；QTL 定位QTL Mapping of Yield-Associated Agronomic Traits in MungbeanMEI 、Li 1, CAI Qing-sh
3、eng2, XU Ning1, LIU Chun-ji3, CHENG Xu-zhen1(1 Institution of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007; 3CSIRO Division of Plant Industry, Indooroopilly, Queensland 4068, Australia)Abs
4、tract: In order to analysis the genetic and environment influence of the yield-associated traits in mungbean, RIL populations (F10) derived from the cross between an economical parent Berken and a wild parent ACC41 were planted in Beijing and Nanjing for their yield-associated agronomic traits evalu
5、ation. The results showed that in total of 63 QTLs were investigated in Beijing and Guangxi (25 in Beijing and 38 in Guangxi), located on twelve linkage groups except the 13th group. Most of the QTLs were detected in single environment, indicating the significant interactions between QTL and environ
6、ment. Only 6 QTLs controlling pod length, 100-seed weight and day to mature were detected in both Beijing and Guangxi environments. Those QTLs are important for mungbeans molecular-marker-assisted-breeding. Two regions on the 5 th and 9 th linkage groups with clustered QTLs relevant to multiple yiel
7、d-associated agronomic traits and five linkage groups with bundled QTLs relevant to single agronomic trait identified in the study may provide the genetic loci of the universal yield QTL.Key words: Mungbean; Recombinant inbred line (RIL); Yield-associated agronomic traits; Mapping QTLs绿豆生育期短，播种适期长，耐
8、瘠性强，并具有生物固氮能力，可以与禾谷、棉花、薯类等间作套种，是良好的救荒和填闲作物 1。随着人们生活水平的提高和膳食结构的改变，绿豆以其丰富的营养保健作用越来越受青睐 2。深入研究绿豆产量相关农艺性状的遗传基础和相互关系是培育优质、高产绿豆的基础。然而，这些性状多是具有复杂遗传基础的数量性状，在选择中易受环境影响。因此，产量育种是品种改良的重点和难点 3。基金项目：国家自然科学基金项目（30170635） ；农业部作物种质资源保护项目(NB04 2212) ；国家科技基础条件平台项目(2004DKA3038008)；“十一五”国家科技支撑计划项目（2006BAD02B08）作者简介： 梅丽，
9、硕士研究生。Email ： 通讯作者：程须珍（1954）研究员，主要从事食用豆品种资源研究。Email：C 由于绿豆的基础研究相对薄弱，前人对诸如单株荚数、荚粒数、百粒重、株高、主茎分枝数、荚长、荚宽、单株产量和生育期等产量相关性状虽有大量研究 47 ，但大多是应用传统的数量遗传学方法检测其整体遗传效应和环境效应，无法分析单个基因的遗传效应。分子数量遗传学和分子标记技术的发展，使剖析数量性状的多基因遗传成为可能 8。随着分子标记检测技术的不断完善和应用以及高密度遗传图谱的构建，国内外对玉米 8、水稻 9、大豆 10-11、扁豆 12、黄瓜 3等作物进行了产量相关农艺性状的数量性状位点（QTLs
10、）定位，有的还鉴定和克隆了控制部分农艺性状的QTL基因 13。由于豆象( Genus Callosobruchus )是对绿豆及其它豇豆属食用豆类危害最为严重的世界性仓储害虫 14，国内外应用分子标记技术对豆象抗性基因位点进行定位的研究较多 14-18。此外，还有不少关于绿豆抗白粉病 19-21、抗花叶病毒病 22、种子大小 18、种子休眠性 23、种皮结构及种皮颜色 24-25基因定位的报道，但目前还未见对影响绿豆产量的多个农艺性状的QTL定位的综合报道。本试验利用绿豆Berken/ACC41产生的永久性重组近交系（RIL）群体，比较和评价北京和广西种植环境下11个产量相关农艺性状的遗传变异
11、，并进行QTL分析，以期为产量性状QTL的精细定位和标记辅助选择提供技术基础。1 材料与方法1.1 试验材料母本 Berken（Vigna. radiata ssp. radiata）由美国俄克拉何马州立大学 James Kirby 博士培育，具有高产、直立、适应性好等优点；父本 ACC41（Vigna. radiata ssp.sublobata）是澳大利亚 Lawn 博士在昆士兰州的萨默塞特奥马镇（15233E，277S）发现的野生绿豆，为多年蔓生类型，茎杆纤细，高抗豆象，但籽粒小，且对光温反应敏感 26-27。从 Berken/ACC41 亚种内杂交 F2 代开始，利用单粒传得到包含 2
12、27 个 F8 家系的 RIL 群体 28。2006 年，将澳大利亚昆士兰州（15220E，2733S）收获的 208 个 F9 RILs（由澳大利亚联邦科学与工业研究组织植物研究所刘春吉博士提供）分别在北京(11628E，3954N) 和广西(10819E，2248N)种植收获 F10 RIL 群体。由于受光温反应和土壤因素的影响，北京种植的 RILs 只有 178 个家系出苗，143 个家系正常开花结实；广西种植的 RILs 共有 191 个家系正常出苗并开花结实。1.2 试验方法2006 年 6 月 15 日和 7 月 13 日分别将 208 个 F9 RILs 种植在北京朝阳区楼梓庄试
13、验场和广西农科院水稻所试验场内。完全随机区组设计，不设重复，每个家系种植 2 行，行长 1.5m，行距 0.5m，每行 20 粒种子。成熟时每小区按家系分别收获 10 个单株的种子，剩余单株按家系混收。按照绿豆种质资源描述规范和数据标准中的绿豆性状描述标准对重组近交系进行田间调查，并对每个家系单独收获的 10 个单株依次进行考种。调查和考种项目包括出苗期、开花期、成熟期、株高、主茎节数、主茎分枝数、荚长、荚宽、单株荚数、单荚粒数、百粒重、单株产量等性状。1.3 数据分析遗传连锁图谱的构建参见文献 23。图谱中的79个RFLP分子标记均匀地分布于13个连锁群上，总图距684.7cM，标记间平均距
14、离为 10.4cM。其中，来自ACC41 的等位基因占整个群体基因型组成的43.70% ，来自Berken的等位基因占56.30% ， 2测验显示群体组成符合 11的分离比例( 2=0.67单荚粒数荚宽。此外，在广西环境下，单株产量还与荚宽呈低度极显著正相关，与主茎节数呈低度极显著负相关。表 2 RIL 群体产量相关农艺性状间的相关分析Table 2 Correlation coefficients (r) among the 11 important agronomic traits in the RIL population investigated in Beijing and Guan
15、gxi性状Trait来源SourcePH NO BR PL PW PPL CSW SPP YP FL北京 0.573* NO广西 0.645*北京 0.264* 0.165* BR广西 0.522* 0.705*北京 0.203* 0.127 -0.056 PL广西 0.075 0.1191 0.056PW 北京 0.085 0.038 -0.038 0.564* 广西 0.012 0.068 -0.192* 0.607*北京 -0.062 -0.053 -0.045 0.08 0.068 PPL广西 -0.124 -0.352* -0.071 0.035 -0.156*北京 0.179* 0
16、.076 0.06 0.468* 0.239* 0.160* SPP广西 0.267* 0.129 0.143* 0.599* 0.240* 0.097北京 0.112 0.085 -0.041 0.498* 0.621* 0.062 0.176* CSW广西 -0.042 0.027 -0.138 0.579* 0.659* 0.009 0.152*北京 0.041 -0.002 -0.139 0.249* 0.300* 0.769* 0.264* 0.338* YP广西 -0.207* -0.329* -0.237* 0.399* 0.343* 0.604* 0.246* 0.585*北京
17、 0.201* 0.254* 0.314* -0.089 -0.072 -0.300* 0.032 -0.082 -0.417 FL广西 0.167* 0.002 0.464* -0.115 -0.453* 0.228* 0.149* -0.237* -0.08北京 0.162* 0.263* 0.220* 0.034 -0.051 -0.379* -0.051 -0.042 -0.407* 0.651*MAT广西 i 0.186* 0.029 0.502* -0.12 -0.489* 0.275* 0.138 -0.251* -0.07 0.914* 表示 5%显著水平; *1%表示显著水平
18、，下同*: Indicates significant difference at p0.05;*: Indicates significant difference at p0.01; The same as below2.3 RIL 群体单株产量与产量构成因子的通径分析通径分析结果表明（表 3） ，在北京环境下，单株荚数对单株产量的直接贡献最大，其次为百粒重、单荚粒数、播种到开花天数；在广西环境下，生育期对单株产量的直接贡献最大，其次为荚宽、百粒重、单株荚数。表 3 北京和广西考察的 10 个产量构成因子对单株产量的通径分析Table 3 Path analysis on yield pe
19、r plant with other 10 agronomic traits in the RIL population investigated in Beijing and Guangxi作用因子 Factors来源Source PH NO BR PL PW PPL SPP CSW FL MAT北京 Beijing 0.088 0.024 -0.072 -0.070 0.108 0.678* 0.118* 0.212* -0.198* -0.003广西 Guangxi 0.011 0.022 -0.036 -0.069 0.487* 0.234* 0.063 0.240* 0.131 -0
20、.671*2.4 RIL 群体产量相关农艺性状的 QTL 分析通过改进的复合区间作图法对 RIL 群体的 11 个产量相关农艺性状进行 QTL 分析，2 个环境共检测到63 个 QTL 位点，分布于除第 13 连锁群外的其他 12 条连锁群上（表 4） 。其中，北京检测到 25 个 QTL，广西检测到 38 个 QTL。2 个环境下共同检测的 QTL 有 6 个，分别为荚长、百粒重、生育期的 QTL，其遗传方向一致，即均表现为来自母本 Berken 等位基因的增效作用。与株高有关的 QTL 有 8 个，分别位于第2、5、7、8、9 连锁群，北京和广西分别检测到 4 个，单个 QTL 解释的表型
21、变异在 4.43%12.78% ，8 个位点表现为 5 个增效，3 个减效。与主茎节数有关的 QTL 有 3 个，位于第 3、5 连锁群，贡献率介于9.54% 24.24%，增加主茎节数的等位基因均来自母本 Berken。与主茎分枝数有关的 QTL 有 9 个，分别位于第 1、2、5、8、9、11、12 连锁群，贡献率介于 3.73%22.64% ，9 个位点表现为 3 个增效，6 个减效。检测到 8 个与荚长有关的 QTL，分别位于第 5、9、10、11 连锁群，单个 QTL 解释的表型变异在5.65%18.17%，增加荚长的等位基因均来自母本 Berken。其中，北京和广西共同检测到的影响
22、荚长的QTL 有 3 个，分别位于第 5 连锁群 VrCS84-1mc17-3，第 9 连锁群 pM213VrCS161，和第 11 连锁群VrCS73VrCS170 标记区间。与荚宽有关的 QTL 有 12 个，位于第 2、4、6、7、8、9、12 连锁群，贡献率介于 4.66%12.28%，12 个位点表现为 9 个增效，3 个减效。北京和广西 2 个环境下均没有检测到影响单株荚数的 LOD 值3.0 的 QTL 位点。检测到 6 个影响单荚粒数的 QTL，位于第 1、2、4、5、7 连锁群，单个贡献率均介于 5.05%11.56%，6 个位点表现为 3 个增效， 3 个减效。与百粒重有关
23、的 QTL 有 7 个，分别位于第 2、5、8、10、11 连锁群，贡献率介于 4.87%11.40% ，增加百粒重的等位基因均来自母本Berken，其中，北京和广西共同检测到的影响百粒重的 QTL 有 2 个，分别位于 VrCS365VrCS375 及LpCS82VrCS65 标记区间。检测到 2 个与单株产量有关的 QTL，位于第 3、8 连锁群，贡献率分别为5.85%和 6.30%，1 个表现为增效，另 1 个表现为减效。检测到 4 个控制播种到开花天数的 QTL，分别位于第 2、9、12 连锁群，贡献率介于 4.95%34.53% ，3 个全部 表现为减效。检测到 4 个控制生育期的
24、QTL，位于第 2、9 连锁群，单个 QTL 的贡献率均大于 10%，加性效应均表现为来自父本 ACC41 等位基因的减效作用。表 4 RIL 群体产量相关农艺性状的 QTL 定位及其遗传参数估算Table 4 Putative QTLs and their genetic parameter affecting the yield-related traits in the RIL population 性状Trait位点QTL标记区间Flanking marker连锁群linkage Group位置(cM) PositionLOD 值LOD value加性效应Additive贡献率(%)R
25、2PH-b1 VrCS53VrCS84-1 5 47 3.02 4.36 4.47PH-b2 VrCS363VrCS371 7 41 5.51 6.21 9.11PH-b3 VrCS323-2VrCS84-4 9 25 3.49 5.00 5.89PH-b4 VrCS84-4VrCS155-3 9 27 3.60 4.96 5.81PH-g1 VrCS369LpCS304 2 77 3.07 -5.95 4.43PH-g2 VrCS228pQ62-1 8 24 4.33 -7.21 6.49PH-g3 VrCS116pM273 8 28 8.34 10.12 12.78株高 PHPH-g4 p
26、M213VrCS161 9 57 3.88 -7.32 6.70NO-b1 VrCS84-1mc17-3 5 51 4.78 0.91 10.67NO-g1 pO26VrCS49-2 3 5 3.46 1.08 9.54主茎节数 NONO-g2 VrCS164VrCS53 5 28 3.74 1.71 24.24BR-b1 pM213VrCS161 9 56 3.12 -0.56 8.55BR-b2 LpCS265mc17-1 12 0 4.59 -0.56 8.48BR-g1 VrCS51pO103 1 34 3.85 0.40 4.82BR-g2 VrCS215-1pM241 2 44 1
27、3.16 -0.79 19.05BR-g3 pM241Lob 2 50 13.45 -0.86 22.64主茎分枝数 BRBR-g4 VrCS164VrCS53 5 27 5.08 0.75 17.39BR-g5 VrCS19VrCS228 8 1 3.46 -0.36 4.06BR-g6 VrCS161VrCS205 9 59 5.32 -0.45 6.16BR-g7 VrCS73VrCS170 11 25 3.14 0.35 3.73PL-b1 VrCS84-1mc17-3 5 53 8.66 0.30 14.83PL-b2 pM213VrCS161 9 59 4.15 0.19 5.65
28、PL-b3 VrCS73VrCS170 11 30 4.59 0.23 8.48PL-g1 VrCS84-1mc17-3 5 51 14.33 0.37 18.71PL-g2 pM213VrCS161 9 56 5.39 0.22 6.63PL-g3 VrCS375VrCS323-1 10 21 6.51 0.23 7.34PL-g4 VrCS323-1LpCS185 10 27 6.82 0.27 9.81荚长 PLPL-g5 VrCS73VrCS170 11 26 6.13 0.22 6.95PW-b1 VrCS282-2VrCS23-2 2 20 4.94 0.01 10.52PW-b2
29、 VrCS123VrCS297 4 31 3.06 0.01 5.19PW-b3 VrCS19VrCS228 8 13 4.04 0.01 9.19PW-b4 VrCS116pM273 8 32 4.88 -0.01 7.14PW-b5 VrCS155-1pM213 9 44 5.19 0.01 7.40PW-g1 VrCS23-2VrCS215-1 2 32 6.17 0.02 9.78PW-g2 LpCS205mc3 6 35 8.12 0.02 12.28PW-g3 pO111mc90 6 46 3.80 -0.01 4.71PW-g4 VrCS159VrCS346 7 1 3.58 0
30、.01 4.66PW-g5 VrCS161VrCS205 9 60 5.48 0.01 7.05PW-g6 LpCS265mc17-1 12 0 4.97 0.01 6.18荚宽 PWPW-g7 mc17-1VrCS198 12 14 6.08 -0.02 7.75SPP-b1 LpCS304VrCS225 2 82 3.31 -0.29 6.42SPP-g1 VrCS207pQ62-2 1 79 3.01 0.28 6.89SPP-g2 VrCS369LpCS304 2 77 3.57 -0.24 5.05SPP-g3 LpCS291VrCS215-4 4 77 5.65 0.36 11.5
31、6SPP-g4 VrCS53VrCS84-1 5 47 6.73 0.34 10.03单荚粒数SPPSPP-g5 VrCS346VrCS176 7 11 3.94 -0.26 5.80CSW-b1 VrCS282-2VrCS23-2 2 24 6.08 0.13 9.22CSW-b2 VrCS228mgQ062-1 8 16 4.04 0.11 6.75CSW-b3 VrCS365VrCS375 10 13 3.41 0.10 4.87CSW-b4 LpCS82VrCS65 11 1 5.72 0.12 7.71CSW-g1 VrCS53VrCS84-1 5 44 4.52 0.21 11.4
32、0CSW-g2 VrCS365VrCS375 10 14 4.61 0.13 11.03百粒重CSWCSW-g3 LpCS82VrCS65 11 3 4.83 0.19 11.21YP-b1 VrCS228pQ62-1 8 24 3.17 2.39 5.85单株产量 YPYP-g1 pO26VrCS49-2 3 0 4.07 -1.75 6.30FL-b1 VrCS161VrCS205 9 60 8.33 -4.95 15.15FL-b2 LpCS265mc17-1 12 0 2.96 -2.83 4.95FL-g1 VrCS215PM241 2 45 12.69 -3.94 14.62播种到
33、开花天数FLFL-g2 pM213VrCS161 9 57 25.32 -6.06 34.53MAT-b1 pM213VrCS161 9 56 5.17 -6.15 11.26MAT-b2 VrCS161VrCS205 9 61 5.09 -5.83 10.12MAT-g1 VrCS215-1pM241 2 45 15.04 -4.36 17.74生育期 MATMAT-g2 pM213VrCS161 9 58 24.21 -5.80 31.35QTL 一列中的 -b 和-g 分别表示北京和广西 2 个种植环境下检测到的 QTLs; 带有下划线的 QTL 表示在北京和广西 2 个环境下检测到的位
34、于相同标记区间的 QTL-b and g in the second row of the figure mean the QTLs deceted in Beijing and Guangxi environment, respectively. QTLs with underline means QTLs dectected in Beijing and Guangxi are in the same location of the chromosomes本试验发现，有 2 个连锁群上出现了 QTL 的富集区域，有若干控制不同性状的 QTL 定位在这 2 个区域（图 1） 。1 个位于第
35、9 连锁群的 pM213VrCS205 之间，有株高、主茎分枝数、荚长、荚宽、播种到开花天数、生育期 6 个性状的 10 个 QTL；另 1 个位于第 5 连锁群的 VrCS53mc17-3 之间，有株高、主茎节数、荚长、单荚粒数、百粒重 5 个性状的 6 个 QTL。另有一些 QTLs 在连锁群上成束分布，如第 2 连锁群标记区间 VrCS215-1pM241 和 pM241Lob 均含有与主茎分枝数有关的 QTL，第 9 连锁群标记区间VrCS323-2VrCS84-4 和 VrCS84-4VrCS155-3 均含有与株高有关的 QTL，第 5 连锁群标记区间 VrCS84-1mc17-3
36、 和 mc17-3LpCS283 和第 10 连锁群标记区间 VrCS375VrCS323-1 和 VrCS323-1LpCS185均含有与荚长有关的 QTL，第 12 连锁群标记区间 LpCS265mc17-1 和 mc17-1VrCS198 均含有与荚宽有关的 QTL，第 9 连锁群标记区间 PM213VrCS161 和 VrCS161VrCS205 均含有与播种到开花天数及生育期有关的 QTL。图 1 北京和广西检测的 RIL 群体重要农艺性状 QTL 在各个染色体上的分布Fig.1 The location of QTLs for important agronomy traits i
37、nvestigated in Beijing and Guangxi on each chromosome3 讨论产量性状是重要的经济性状，多年来绿豆育种学家一直致力于优质、高产绿豆新品种的选育，然而，由于产量受诸多数量性状的综合影响，其表现依不同的亲本组合、不同的种植环境有很大不同。要深入剖析数量性状的遗传机理还需要借助分子生物学的方法，找到那些对产量影响较大而能在不同环境下稳定表达的基因位点。本试验所用亲本材料 Berken 与 ACC41 的农艺性状差异很大，因此，RIL 群体表现了广泛而丰富的变异，这将有利于今后对特定目标性状的选择。除荚长和百粒重 2 个性状在不同环境下的表型值呈中度
38、极显著相关外，其他性状在不同环境下的表型值均为低度相关或不相关，这表明环境因素对性状的影响很大。RIL 群体产量相关农艺性状的相关和通径分析结果虽略有不同，但均说明对单株生产力起决定作用的是单株荚数、单荚粒数和百粒重，这与前人的研究结果十分吻合 5-7。绿豆属高温短日照作物，Berken/ACC41 RIL 群体自低纬度昆士兰州引种至高纬度北京后，不能满足对短日照的要求，部分家系不能正常开花结实，RIL 群体延迟成熟的现象较严重。另一方面，不同环境比较，RIL 群体在北京种植表现荚大、粒大，单株产量较高，反映低纬度向高纬度引种的优势，将有利于家系的改良。在广西环境下，生育期对单株产量的直接贡献
39、最高，成为决定单株产量的主要因子。RIL 群体从播种到开花的天数在 2 个环境下差异不大，但Comment J1: 若有文章发表请补充文献开花至成熟的天数，广西较北京短，表明广西环境下 RIL家系生殖生长时期的长短对单株产量影响很大，可在广西环境下选择从开花到成熟时间较短的家系，以获得高产材料。本试验在北京和广西 2个差别较大的环境下共检测到 63个 QTL，除单株荚数没有检测到 LOD值3.0 的 QTL外，其他 10个产量相关性状 QTL有 212 个，多数 QTL的加性效应较小，解释的性状变异在 3.73%34.53%之间，这些结果符合数量性状的特征。 QTL的表达极易受环境的影响，在不
40、同发育时期、不同地区、不同年份种植的情况下所得的结果也不同 31，这是北京和广西检测到数目不同 QTL的主要原因。QTL 的位置和数量也受群体大小的影响，试验群体越大，多重组型基因出现的机率越高，检测到的QTL数目越多，这也可能是广西较北京检测到更多 QTL的原因。在 2个环境下同时检测到的 QTL有 6个，分别为控制百粒重、荚长和生育期的 QTL，因此，发掘不同生态环境下均发挥效应的 QTL对于绿豆分子标记辅助育种具有重要作用和实用价值。百粒重和荚长在 2个环境下的表型相关度较高，这可能是 2个环境下均能检测到控制这 2个性状的 QTL的原因之一。本人之前的研究 32表明，在北京环境下，该
41、RIL群体百粒重的遗传力达 94.0%，本试验综合考虑了北京和广西 2个环境，百粒重的遗传力只有 64.0%，远小于之前的估算值，可见，变化较大的环境条件会降低遗传力，降低性状选择的效果。Huang 等 33的研究表明遗传力高的性状在不同环境中更容易被检测到，本试验中荚长的遗传力很高、百粒重的遗传力较高，这也可能是不同环境下检测到控制同一性状的相同 QTL的另一个原因。本试验中，生育期的遗传力只有48.2%，这与生育期在不同环境下的表型值低度相关有关，不过，在不同环境下均能在第 9连锁群PM213 VrCS161标记区间检测到影响生育期的 QTL，如果该 QTL真实存在，将会对绿豆光敏基因的精
42、细定位和克隆具有重要意义。63 个 QTL位点中效应值大于 10%的有 22个，这些高贡献率的 QTL可能对绿豆的分子育种有重要意义。本试验在第 5连锁群标记区间 VrCS53mc17-3 和第 9连锁群标记区间 pM213VrCS205检测到控制多个性状的 QTLs，这种 QTL的富集现象在玉米、水稻、大豆、黄瓜等 3，8，34-36 的产量 QTL分析中也均有表述。QTL 位点的聚集效应，与这些性状的高度遗传相关是一致的 34。Tuberosa31认为最有说服力的解释可能是一因多效，或者控制不同性状的基因存在紧密连锁关系。但如何区分一因多效和紧密连锁，还需要利用较大的遗传群体，使基因间重组的机会增加而打破连锁。QTL 的富集现象为发掘通用 QTL的候选位点提供了可能。本试验还发现若干 QTL成束的区域，对于 QTL成束现象，Tuberosa 31认为控制同一性状的 QTL可能不是随机分布，而是分布于染色体上的一个集中区域，这可能与控制同一性状的基因成束存在有关。今后，有必要在初级定位的基础上，使含有目标 QTL的染色体片段替代系或近等基因系进行杂交，建立次级群体，并借助比较基因组学和生物信息学，有针对性地对 QTL富集区和成束分布区的标记进行精细定位。在此基础上，寻找与这些产量性状 QTL紧密连锁的分子标记，通过回交和分子标记辅
