1、 利用亚硝酸盐为电子受体反硝化聚磷菌的筛选与富集 摘要： 依据 DPB 原理，利 用 SBR 动态反应器和 静态 释 /聚磷装置 。 以 A2/O 工艺厌氧 段 污泥为种泥 ， 研究以 亚硝酸盐为电子受体反硝化聚磷菌的筛选与富集 ，同 时对 选择、 富集污泥的 反硝化聚磷性能 进行了考察。结果表明：利用 亚硝酸盐为电子受体 的 反硝化聚磷菌存在于 A2/O 厌氧 段 污泥中， 通过厌氧 /好氧和厌氧 /缺氧方式 运行 后， 聚磷菌总数由 1.4 103个 /ml 增加到 3.2 104个 /ml，其中 反硝化聚磷菌占 聚磷菌总数的比例也由 14.5%提高到 81%，磷酸盐和亚硝 酸盐去除率 分
2、别 由最初的8.65%、 7.55%上升到 91%、 95.62%； 筛选与富集 利用 亚硝酸盐 为电子受体的反硝化聚磷 菌 时 ， 缺 氧段进水 COD 的 浓度须控制在 10mg/l 以下 ；当体系处于稳定状态 ， 且 亚硝酸盐 氮浓度高达 30mg/l 时 ， 并末对 反硝化聚磷菌 的生存 产生抑制 和体系运行产生干扰，此时 磷酸盐 出水低至 1.06mg/l。 关键词： A2/O 工艺： 亚硝酸盐 ： 反硝化聚磷 菌 Screening and enrichment of denitrifying phosphorus accumulating bacteria(DPB) using
3、nitrite as electronic acceptor Zhou Kangqun, Liu Hui, Sun Yanfu, Tao xueqin, Zhou Yiping, Liu jieping (Department of Environment Science and Engineering, Zhongkai Agrotechnical College, Guangzhou,510225 ) Abstract: In this paper, according as the denitrifying phosphorus bacteria(DPB) principle, dyna
4、mic SBR reactor and static releasing/accumulating phosphorus installation were investigated. The anoxic sludge of A2/O technology was used as inoculum. The screening and enrichment of denitrifying phosphorus accumulating bacteria(DPB) using nitrite as electronic acceptor and its characteristics were
5、 studied. The result shows: the DPB using nitrite as electronic acceptor indeed lies in the anoxic sludge of A2/O technology. After anaerobic/aerobic and anaerobic/anoxic stages, the amount of PAO increases from 1.4 103 to 3.2 104.The ratio of DPB to PAO improves from 14.5% to 81%. The removal effic
6、iency of phosphate and nitrite rises from 8.65%、 7.55% to 91%、 95.62% respectively； when the DPB using nitrite as electronic acceptor is screened and enriched, the COD concentration of influent in the anoxic stage must be controlled below 10mg/l;The existence of DPB is not restrained and the system
7、is not disturbed when the system is stable and the nitrite concentration reaches as high as 30mg/l.At the same time the concentration of phosphate in the effluent is below 1.06mg/l. Key word: A2/O technology; nitrite; denitrifying phosphorus accumulating bacteria(DPB) 导 言 污水的生物除磷工艺因其具有经济性的 优势而得到广泛的运
8、用， 在生物除磷过程中起着关键的作用 是聚磷菌 。 最近 新加坡的 J.Y.Hu1 等人的研究中提出了有 3种聚磷菌： （ 1）一种只能利用氧作为电子受体的聚磷菌，记为 P0；（ 2）另一种是既可以利用氧又利用硝酸盐作为电子受体的聚磷菌，记为 PON；（ 3）还存在一种利用氧、硝酸、亚硝酸盐作为电子受体的聚磷菌，记为 PONn。传统 生物除磷 工艺 中的聚磷菌是 PO， 这类微生物能够以氧作为电子受体 ， 将废水中的磷聚集在细胞内以聚磷的形式储存 2。 Kuba等 人 从动力学性质上对两 类聚磷菌 P0和 PON进行了比较，认为以硝酸盐作为电子受体的反硝化聚磷菌有着和好氧聚磷菌同样高的强化生物
9、除磷性能 3-4。 王爱杰 5提出可以利用 NO-2-N作为电子受体完成反硝化脱氮聚磷过程，其特点是运行周期短、 释 放磷聚磷速度快，联合亚硝酸盐型硝化技术，将硝化控制在亚硝酸盐阶段，就可以实现两段活性污泥系统 -短程硝化反硝化聚磷工艺，可以进一步节省耗氧量和碳源，减少剩余污泥量。 因此， 利用利用亚硝酸盐为电子受体的 反硝化聚磷菌的选择和富集就成 了 短程 同 步 反硝化聚 磷工艺首先要解决的问题。本研究 依据 DPB原理，利用 SBR动态反应器和静态 释 /聚磷装置 ， 以 A2/O工艺厌氧 段 污泥为种泥， 研究以亚硝酸盐为电子受体反硝化聚磷菌的筛选与富集，同时 跟踪 富集 过程中聚磷菌
10、数量及 反硝化聚磷菌占总聚磷菌的比例 的变化，并考察富集后 污泥 的 反硝化除磷的性能 。 1 试 验材料与方法 1.1 试 验设备 1.1.1 动态 SBR 厌氧 /缺氧 反应器 ， 有效容积 35L,内设黏砂曝气头 ,采用鼓风曝气 ,反应器中同时设有搅拌器在厌氧和缺氧环境下 使污泥 处于悬浮状态 (见图 1)。 1.1.2 释放磷 装置 （ 1）静态 好氧 反应 装置 ， 有效容积 1L（ (见图 2) ( 2 ) 静态 缺氧 反应 装置 ，有效容积 1L (见图 3) 1.2 试验材料 1.2.1 试 验 人工合成废水（表 1） 表 1 试验 人工 合成 废水成份 Table 1 the
11、 composition of synthetic wastewater in the experiment 人工合成废水成份 微量元素组成 基质种类 浓 度（ mg/L） 组 成 浓 度（ g/L） 172 234 5图1 .动 态SB R反 应器1. 动态反应器 2. 泵 3. 风机 4. 人工合成模拟废水5. 不含CO D的 人工模拟废水 6. 搅拌器 7. 排水取样口6Fig.1 the dynamic SBR reactor 1234 5图2.静态厌/好氧反 应装置图1.风机 2.加药管 3.取样口4.反应瓶 5.水封1234 5图3.静态厌/缺氧反 应装置图1.氮气瓶 2.加药管
12、3.取样口4.反应瓶 5.水封氧气 氮气氧气Fig.2 the static anaerobic/aerobic installation Fig.3 the static anaerobic/anoxic reactor installation COD(NaAc) 150 250 FeCl3 1.5 N(NH4Cl) 14 CuSO4 0.03 P(K2HPO4) 6 12 KI 0.18 MgSO4 45 MnCl2 0.12 ZnSO4 0.12 KCl 18 CoCl3 0.15 碱度（ CaCO3） 60 EDTA 10 微量元素 0.9mL 注：试验用水 应尽量降低水中 溶解氧对
13、试 验厌（缺）氧环境影响 1.2.2 SBR 反应器 供试活性污泥 取自运行良好的污水处理厂 A2/O 工艺厌氧段污泥 1.2.3 细菌计数供试活性污泥 取自 SBR 反应器一定去除率时厌氧段污泥 1.3 试 验方法和步骤 1.3.1 驯化与富集 以亚硝酸盐为电子受体选择和富集反硝化聚磷菌 ， 分三阶段 在室温 25 26 进行。 第一阶段 将 1.2.2的 活性污泥 与 1.2.1 的 人工合成废水 混合后 ， MLSS 控制在 3500mg/L 左右 ， 以厌氧 /好氧方式启动运行 ，其目的是为活化出高效的好氧聚磷效果的污泥，该阶段 泥龄控制在 8 天左右 ，好氧 段 ORP（ 氧化还原电
14、位 ）控制在 80 100mV，厌氧 ORP 控制在 150 220mV， 每天运行 4 周期，每个周期 6 小时（ 包括厌氧 3 小时、好氧 2 小时、其它 约 1 小时 ） ，共运行 20 周期 ，目的是对系统中的活性污 泥进行活化，得到具有高效的好氧除磷效果污泥， 为后两阶段富集反硝化聚磷菌做准备。 第二阶段采用厌氧 /缺氧 方式运行， 即将 第一阶段的 污泥 与 1.2.1 的 人工合成废水 混合后 进行厌氧 3 小时释磷 ， 经过沉淀排水 后 加入不含 COD 的 人工合成废水 ， 泥水混合后使水中的 COD 尽量在 50mg/l 之下 6， 同时向系统投加一定量的亚硝酸盐使 N:P
15、=2:1时进入 4 小时 缺氧聚磷 ， 每天运行 3 周期 ， 该阶段中 泥浓度 控制在 3500 4000 mg/L，污泥龄 为 18 天左右 ，缺氧 ORP 在 -100 -150mV，厌氧 ORP 在 -150 -220mV，共运行 102 周期 ， 该阶段的目的是 去除常规反硝化菌 （仅有反硝化作用而无聚磷作用的菌） ,同时对利用 亚硝酸盐为电子受体 的 反硝化聚磷菌 进行选择和富集。 第三阶段采用厌氧 /缺氧 /沉淀运行方式， 即将 第二阶段的 污泥 与 1.2.1 的 人工合成废水 混合后 进行厌氧 3 小时释磷，经过沉淀排水 后加入溶解氧较低的水 , 同时向系统投加一定量的亚硝酸
16、盐使 N:P=2:1 缺氧聚磷 4.5 小时 ， 该段中 污泥浓度为 3500 4000 mg/L 泥龄控制在 18 天左右，每天运行 3 周期，共运行 35周期 ,其目的 在 第二阶段 反硝化聚磷菌已经富集到一定量的基础上， 保持 体系稳定性 ， 同时 进一步提高 体系的反硝化除磷的性能 。 1.3.2 第一和第二阶段驯化后的活性污泥在好氧、缺氧条件下的 聚磷效果 将 1.3.1 步骤中第一和第二阶段培养驯化的泥水混合液在 SBR 厌氧 /缺氧反应器经过 3 小时厌氧释磷后， 分别置于两个 1L 容积的 静态 厌氧 /好氧反应装置 和 静态 厌氧 /缺氧反应装置 内 ， 分别 在好氧和缺氧状
17、态下利用氧气和亚硝酸盐为电子受体进行聚磷 , 亚硝酸盐投加量与磷酸盐为 N:P=2:1。 1.3.3 细菌计数 采用 标准 菌落计数法 ， 聚磷菌 筛选 培养 基配方 7：醋酸钠 3.68g， 磷酸氢二钠 28.73mg，氯化氨 57.27mg，硫酸镁 131.82mg，硫酸钾 26.74mg，二氯化钙 17.2mg， HEPES buffer 12g，琼脂 18-20g， pH=7.0， 1000ml蒸馏水。 1.4 指标 分析方法 PO43 -P 采用钼锑抗分光光度法 ; NO2 N 采用 N-(1-萘基 )乙二胺光度法； MLSS 采用滤纸重量法； COD 采用快速测定法 ORP 采用
18、TS-2 手提式氧化还原电位仪 2 结果与讨论 2.1 第一阶段聚磷菌的活化以及磷酸盐去除率的变化 由图 4 可知， 体系在厌氧 /好氧方式下运行， 磷酸盐的去除率由开始的 58.8%经过 20 周期运行 提高到96.7%。结合表 2 中所跟踪的细菌总数中初期的 2.4105 个 /ml 上升第 20 周期的 3.2107 个 /ml，数量增加为原来的 133 倍 。说 明聚磷菌在传统的 A2/O 工艺中己存在 ,通过厌氧 /好氧 20 周期的运行 后 好氧聚磷菌 不仅在数量而且在功能方面得以增强， 这为后两阶段利用亚硝酸盐为电子受体反硝化聚磷菌的选择与富集创造了条件 。 表 2 第一阶段 聚
19、磷菌 细菌 总 数 Tab.2 the amount of PAO during the first period 时间 (周期 ) 细菌总数 (个 /ml) 1 2.4 105 20 3.2 107 2.2 以亚硝酸盐为电子受体的反硝化聚磷菌的筛选与富集 2.2.1 第二阶段反硝化聚磷菌的筛选与富集 经过第一阶段的厌氧 /好氧培养后， 污泥 具有良好的好氧吸磷的性能。体系进入第二阶段，对能够利用亚硝酸盐 为电子受体 的反硝化聚磷菌进行筛选与富集，是整个实验的关键。由图 5 可知，在第二阶段，磷酸盐 、 亚 硝酸盐 的去除 率随着选择、富集 周期不断延长而逐渐由最初的 8.65%和 7.55%
20、经过 102 周期的运行提高 91%和 95.62%，结合图 6 第二阶段开始后的第 3 周期，体系中磷 酸盐 浓度在厌氧和缺氧结束时分别为 10.4 和 5.92mg/l,有 4.48mg/l 的磷被在缺氧环境中被吸收 ， 说明 利用亚硝酸盐为电子受体的反硝化聚磷菌在培养驯化之前就己存在于 A2/O 工艺厌氧 段 污泥中，该种污泥可作为反硝化聚磷工艺的种泥。 在 24、42、 60、 90 周期 进水磷浓度在 6mg/l 左右 的情况下，厌氧后 释磷量由 10.94mg/l 逐步由放大 15.2mg/l , 缺氧结束时 出水 磷酸盐 的浓度 由 5.32mg/L 降低为 1.6mg/L， 图
21、 5 数据得知 ,此 时磷酸盐 、亚硝酸盐 去 除率由38.51%、 40.2%上升为 64.53%、 68.49%， 厌氧 释磷量 增加和 缺氧结束时 出水 磷酸盐 的浓度的降低与磷酸盐、亚硝酸盐去除率间表现为同步性， 说明越来越多的磷酸盐在缺氧状态下 被 反硝化聚磷菌在反硝化的同时将磷酸盐吸收体内 。在第二阶段结束时的第 102 周期，反硝化聚磷量达 10.68 mg/L， 此时缺氧段出水磷酸盐浓度低至 0.69mg/l,说明厌氧 /缺氧交替运行 ,并且采用缺氧段进水的 COD 较低 的筛选富集方式， 有利于利用亚硝酸盐为电子受体的 反硝化聚磷菌 的生长。 图 4 第一阶段磷酸盐去除率变化
22、过程英文50607080901004 8 12 16 20时间（周期 ）磷酸盐去除率（）磷酸盐去除率Fig.4 the changing process of the phosphate removal efficiency during the first period 值得注意的是第 30、 36、 66 周期， 出现除磷率 不升反降 ,而亚硝酸盐 去除 率却上升现象，此时的反硝化聚磷 效果不佳 的情况， 通过跟踪体系中 COD 指标变化情况 ,发现以上三个周 期 缺氧段开始时 COD 浓度分别为 64mg/l、 81 mg/l 和 79 mg/l， 分析其原因是 由于 ,厌氧结束 经 排
23、水沉淀 后 ， 体系中仍然残留一定量的COD,至使 缺氧 开始时，这部分 COD 与亚硝酸盐同时存在 时 ，反硝化菌 与 反硝化 聚磷 菌 竟争 ,使 反硝化菌 优先利用残余的 COD 进行 了 反硝化反应，影响 了 除磷效果 所致 ，这一现象与李志勇 利用硝酸盐为电子受体驯化反硝化聚磷菌报道观点较 为 一致 6 。在第 48、 54、 96 周期 ，除磷率的 上 升速度 很慢 ， 数据显示 这几周期 缺氧段开始时 COD 的浓度分别为 25.1、 25.2 和 31.6mg/L，这部分 COD 同样会与亚硝酸盐竞争电子供体，对反硝化聚磷带来不利影响。 而在 其他运行 周期内 ，缺氧段的 CO
24、D 浓度均在 10 mg/l 以下 ，除磷率提高 较 快 。 说明 体系要 想 尽快 驯化 到 能够 利用 亚硝酸盐 为电子受体的反硝化聚磷菌 ,缺氧段中 必须很好地控制进水中 COD 的 浓度 。 对比表 2 和表 3 数据，聚磷菌的数量由 3.2 107 个 /ml减少到 1.4 103 个 /ml,其原因是由于通过厌氧 /缺氧方式运行后 ,一部份仅能利用氧气不能利用亚硝酸盐为电子受体的常规的 聚磷菌 被淘汰 。但 利用 亚硝酸盐 为电子受体的反硝化聚磷菌 数量 随着 选择和富集 过程不断进行 ，由最初的 1.4 103 个 /ml 经过 102 周期上升到 3.2 104 个 /ml，菌
25、数增加了 22.9 倍 。 综上 所述， 一方面 说明 磷酸盐 和硝酸盐 去 除率的 不断提高 与 利用亚硝酸盐为电子受体反硝化聚磷菌 数量增加有 密关 。另一方面也 说明 尽管亚硝酸盐对微生物 的生长 有 一定 抑制 作用，但只要选择合理的选择和富集方式控制好缺氧段进水 COD 值 ，经过比 利用 硝酸盐 为电子受体 的反硝化聚磷菌 更多周期的驯化（ 利用 硝酸盐 为电子受体的反硝化聚磷菌 选择和富集需 40 周期 6 ），同样可使对微生物有一定毒害作用的亚硝酸盐转为反硝化聚磷菌的电子受体，实现同步的反硝化聚磷，这为短程硝化后实现同步反硝化聚磷奠定了基础。 020406080100324 3
26、6 48 60 72 90102时间 （周期）去除率（%）磷酸盐的去除率亚硝酸盐的去除率图 5 第二阶段磷酸盐与亚硝酸盐去除率的变化过程 Fig.5 the changing process of the phosphate/ nitrite removal efficiency during the second period efficiency during the second period 表 3 第二 阶段 几个典型周期 聚磷菌 细菌 总 数 Tab.3 the amount of PAO during the second typical cycles 时 间 (周期 ) 细菌总
27、数 (个 /ml) 3 1.4 103 24 6.9 103 60 1.1 104 90 2.8 104 102 3.2 104 2.2.2 第三阶段 体系处于稳定状态的 反硝化聚磷 效果 经过第二阶 段 运行 ， 体系己具 有 了 一定数量的利用 亚硝酸盐作为电子受体 的 反硝化聚磷 菌 。 图 7 是体系运行到第 35 周期 ,磷酸盐去除率为 95.2%亚硝酸盐除率为 98.4%一典型释 /聚磷过程 ，经过 3 小时的厌氧释磷 ，体系中磷 酸盐 的浓度 由 6.00 mg/L 上升 为 15.42mg/L，吐磷速率为 0.897gPO43-P/kg.h， 200mg/lCOD几乎消耗完 。
28、厌 氧结束后加入亚硝酸盐，使缺氧段开始时 亚硝态氮的浓度为 30 mg/L(N:P=1.95:1)， 经 4.5小时的缺氧反应 后 ， 亚硝酸盐 氮和磷 酸盐 的浓度分别下降到 1.35mg/L 和 1.06mg/L， 体系的反硝化聚磷 率高 达 93.1%，脱氮率达 95.5。 进一步说明对 微生物有毒害 作用的 亚硝酸 只要采取合理的 筛选与富集 方式可以将 亚硝酸 作为电子受体 进行同步 反硝化聚磷 ， 这与 彭永臻、王亚宜 等 8认为 当 NO2-N 达到 15 mg/L 时反硝化和吸磷反应均受到了抑制 ，和国外 Meihold9等认为 当 NO-2-N 浓度大于 8 mg/L 时 ，
29、 完全抑制 缺氧反硝化聚磷 的观点不一 致。 这是因为 采取合理的 筛选与富集 方式可以 提高利用亚硝酸盐作为电子受体 进行同步 反硝化聚磷菌对环境的适应性。 0246810121416183 24 42 60 90 102时间（周期）磷酸盐浓度（mg/l（mg/L）进水P O 4 - P 浓度 厌氧结束P O 4 - P 浓度出水P O 4 - P 浓度图 6 第 2 阶段典型周期 PO43-P 浓度变化 Fig.6 the concentration change of PO43-P in the typical cycle of the second period 2. 3 第一和第 三
30、 阶段驯化后的活性污泥在好氧、缺氧条件下的吸磷比较 Wachtmeister 和 Meinhold 认为 ， 缺氧吸磷和好氧吸磷速率的 比值能够反映反硝化聚磷菌与全部聚磷菌的数量比例 10-11 。通过这个方法 ， 利用 1.3.2 步骤 分别对 第 一 阶段 、 第二阶段和第三阶段 选择富集结束 时体系中的 能利用 亚硝酸盐作为电子受体 反硝化聚磷菌的数量作估计，以考察反硝化聚磷菌富集的效果。 由图 8 可知 ,厌氧释 磷 3 小时磷 的浓度 由 6 mg/L 上升 为 25mg/L，吐磷速率为 1.81PO43-P/kg.h,在好氧环境中运行的反应器中出现了良好的 好氧吸磷性能，经过 4.
31、5 小时的好氧吸磷，体系中的磷浓度下降到 1.1 mg/L，好氧吸磷的速率为 1.52 gPO43-P/kg.h， 去除率 达 95.6；而在缺氧条件运行的反应器，体系在 4.5小时 缺氧结束 浓度为 21.5 mg/L， 仅 有 3.5 mg/L 的磷被吸收，反硝化吸磷的速率为 0.22 gPO43-P/kg.h。反硝化除磷菌占全部聚磷菌的比例为 14.5， 该值比 DAESUNGLEE 在研究中报道的 11.2%略高 12，与 李勇智报道的 15.5%接近 6 。 进一步 说明 利用 亚硝酸盐作为电子受体 的 反硝化除磷菌在厌氧 /好氧的运行中已存在，不过数量较少，未成为优势菌群。 图 9
32、 可知，经过 第 三 阶段驯化后 ， 厌氧释 磷 3 小时磷 的浓度 由 6 mg/L 上升 为 19.6mg/L,此时 活性污泥在好氧 条件下仍然有良好的好氧吸磷性能 ， 好氧吸磷速率为 1.05 gPO43-P/kg.h，比第一阶段驯化后低 了 0.47 0510152025300 1 3 3 . 5 4 5 7 . 5时间（h r ）磷酸盐浓度（mg/L）缺氧 好氧图 8 第 一 阶段驯化后的活性污泥在缺氧好氧条 件下聚磷比较 Fig.8 the comparison of aerobic/anoxic accumulation phosphate after the first cul
33、tivation period 0510152025300 1 3 3 . 5 3 . 5 8 4 5 7 . 5时间（h r ）磷酸盐浓度（mg/L）缺氧 好氧图 7 第三阶段 第 35 周期的释 /聚 磷过程 Tab.7 the releasing/accumulating process in the 35th cycle of the third period efficiency during the third period gPO43-P/kg.h， 一 方面说明以亚硝酸盐为电子受体的反硝化聚磷菌 ， 在以氧为电子受体的聚磷率要低于以氧为电子受体的好氧聚磷菌的聚磷率，另一方面也说
34、明以氧气为电子受体的一部份好氧聚磷菌被淘汰。 而在缺氧条件运行的反应器，经过 4.5 小时充分缺氧吸磷，体系中磷的浓度从 19.6 mg/L 降至 4.11 mg/l,反硝化吸磷 率为 0.983 gPO43-P/kg.h，比第一阶段驯化后 增加了 0.763gPO43-P/kg.h， 此时 体系中反硝化 聚 磷菌占的比例高达 93.6 ， 大大 高于 文 献 12 报道 的 64%结 果 。 同时 结合 表 2 表 3 中聚磷菌 细菌 总 数 增加数据 ， 进一步说明所设定的富集和选择方式 ， 有利于 亚硝酸盐作为电子受体 的 反硝化 聚 磷菌 的生长 。 3 结论 3.1 利用 亚硝酸盐为
35、电子受体的反硝化聚磷菌在 A2/O 厌氧 段 污泥中占总聚磷菌的比例为 14.5%，该种污泥可作为反硝化 聚磷工艺的种泥。 3.2 通过厌氧 /好氧和厌氧 /缺氧方式的运行聚磷菌总数由 1.4 103增加到 3.2 104，其中 反硝化聚磷菌占 聚磷菌总数的比例也由 14.5%提高到 81%，磷酸盐和亚硝酸盐去除率由最初的 8.65%、 7.55%上升到 91%、95.62%。 3.3 筛选与富集 利用 亚硝酸盐 为电子受体的反硝化聚磷菌 ， 缺氧段进水 COD 的 浓度须控制在 10mg/l 以下 ； 体系处于稳定状态时，亚硝酸盐 氮浓度高达 30mg/l 时 ， 并 未 对 反硝化聚磷菌
36、的生存产生抑制 和体系运行产生干扰，此时 PO43-P 出 水低至 1.06mg/l。 参考文献： 1J Y Hu ,S L Ong,W J Ng,et al.A new method for characterizing denitritying phosphorus removal bacterial by using three different types of electron acceptorsJ.Water Research.2003,37(14):3463-3471 2Chuang S H， Ouyang C F The biomass fraction of heterot
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