1、薄荷属植物分类和育种研究概述作者：房海灵,刘艳,梁呈元,李维林【关键词】 薄荷属植物;分类;育种;综述唇形科薄荷属(Mentha L.)植物是一类用途广泛的中药材,也是世界上三大香料之一。作为大宗常用中药材,仅 2005 年版中华人民共和国药典(一部)收载的含有薄荷药材及其素油、薄荷脑的常用中成药多达45 种1。从薄荷属植物茎、叶中提取的薄荷油、椒样薄荷油、留兰香油及其经加工后得到的薄荷脑等被广泛地应用于医药、食品、化妆品、香料、烟草等工业。薄荷属植物由于分布广泛,且多型性及种间杂交现象严重,所以在系统分类方面比较混乱。薄荷属植物在我国已有 400 多年的栽培历史,育种工作一直倍受重视,并且取
2、得了相当大的成就。现就国内外对薄荷属植物分类和育种的研究概况综述如下,以期为薄荷属植物的进一步研究与利用提供参考。1 分类研究薄荷属是林奈于 1753 年建立的,当时记载有 13 种,以后由于细分及新增加的种数,使本属植物见诸报道的约有 30 种(Species)和 140 多个变种(Varieties)。本属的起源可能是在欧洲地中海地区,因为其原始类群多分布在这些地区,如二倍体(2n=24)的欧薄荷 Mentha longifolia Linn.,M.suaveolensEhrh.等。该属植物很可能是在第四纪冰期和间冰期时,由欧洲经西伯利亚、新疆、喜马拉雅三条路线进入我国2。根据中国植物志记
3、载,我国薄荷属植物有 12 种,其中 5 种为野生种,7 种为引进栽培种(见表 1),野生种中有 2 个种尚有较大争议。表 1 中国薄荷属植物的种类及其分布状况栽培 据记载,我国薄荷属野生种尚有：狭叶薄荷M.sachalinensis f.arguta (Kitagwa)Y.C.Chu,分布在大兴安岭博克图一带3;大薄荷 M.verticillata var.turezannovi Briq.,分布于黑龙江上游的四大了克地区4,但尚未采到这种标本。我国台湾有一种称薄荷或单列萼薄荷 M.canadensis L.5。刘氏6发现了四川薄荷属一新变种西昌野薄荷 Mentha canadensis L
4、inn.var.retrorsn J.L.Liu,该变种与原变种的区别在于叶通常倒生,花冠较小,长 3.5 mm,雄蕊短,内藏,长 0.5 mm。1.1 形态解剖学研究杨氏等7对薄荷属 4 个种类叶和茎的解剖学特征进行了研究,对叶主脉横切部的观察发现,辣薄荷、薄荷和水薄荷中,叶上下表皮凹陷处着生腺鳞。对茎中部横切面的观察发现,辣薄荷有时见气孔,偶有非腺毛、腺毛或腺鳞,角隅厚角组织发达,细胞间隙明显,维管束外韧型,外侧少见纤维,橙皮苷结晶未见;而唇萼薄荷及水薄荷皮层的细胞间隙大而多,薄荷和唇萼薄荷维营束外侧无纤维,而水薄荷维管束外侧有木化的纤维群或单个纤维,其老茎皮层中还具有石细胞。另外,小坚果
5、表面纹饰等特征都具有鉴别意义。Amelunxen8发现,胡椒薄荷的头状腺毛中有一个非常小的角质层下间隙,同时在细胞质与细胞壁之间形成一个明显的质外体空间。1.2 孢粉学研究侴氏等9研究认为,花粉形态特征对薄荷属的系统分类及种质资源研究具有重要参考价值。唇形科植物花粉的萌发沟一般为 36 沟,本科中较原始的 Ajugoideae 亚科植物的花粉萌发沟大多为 3 沟或 4 沟10。而薄荷属植物花粉以 6 沟为主,尚有 8 沟及 12 沟者,这说明薄荷属在唇形科中应处于较进化地位。另外,欧薄荷、唇萼薄荷与其他种的花粉有显著差异,易区分。欧薄荷是二倍体(2n=24),一般认为,在属内的位置较原始,该种
6、的花粉比其他种的花粉小近 1 倍,花粉表面为细网状纹饰。唇萼薄荷的花粉形态也与其他 6 种植物有显著不同。杨氏等7研究发现,水薄荷的花粉粒顶部表面隆起,相互交织呈蜂窝状,蜂窝内有皱褶,中部表面隆起,交织成波状皱褶条纹。1.3 化学分类学研究侴氏等11研究分析了东北地区野生薄荷的化学成分,认为薄荷挥发油主成分变异较大,在不同产地所取样品分别属于不同的化学型：沈阳地区的样品属于 -蒎烯-柠檬烯型,哈尔滨地区的样品属于薄荷酮-二氢香芹酮型,加格达奇地区的样品属于芳樟醇型。从薄荷属单萜类成分生物合成途径来看,东北薄荷的主成分均为杂交后产物,故认为是杂交种,其油中不含薄荷醇。侴氏等12采集新疆不同地区的
7、亚洲薄荷,结果发现存在2 个化学型,样品主成分为氧化胡椒酮和氧化胡椒烯酮,样品主成分除上述 2 种外,还含有胡薄荷酮和薄荷酮。sharipova 等13报道,哈萨克斯坦 4 个地区的亚洲薄荷也有 2 个化学型存在,随着海拔高度的增加,样品中氧化胡椒烯酮的含量降低而薄荷酮的含量增高。Tucker14将薄荷归纳整理为 9 个主要化学型,并认为欧洲的薄荷中最常见的化学型是 3-辛酮(3-octanone)、3-辛醇(3-octanol)或 3-乙酸辛醇酯(3-octyl acetate)型。侴氏等15对采自中国 17 个地区的 22 个野生薄荷的挥发油化学成分进行了分析,将 22 个样品归纳为 6
8、个化学型,即：.薄荷酮-胡薄荷酮型,.胡椒酮型,.氧化胡椒酮-氧化胡椒烯酮型,.芳樟醇-氧化胡椒酮型,.香芹酮型,.薄荷醇-乙酸薄荷酯型。我国野生薄荷的主要类型是富含 3 位含氧的对-2-薄荷烷型化合物的类群,欧洲野生薄荷的主要类型是富含 32-辛酮(32-octanone)、32-辛醇(32-octanol)的类群,从化学成分上印证了李氏16对国产薄荷的处理意见,即把国产野生薄荷这类群作为种处理,学名为 Mentha haplocalyx Briq.,欧洲的薄荷类群仍用学名Mentha arvensis L.。李氏等17对云南省 38 个薄荷样品进行了研究,发现云南省 13 个地区栽培薄荷的
9、精油富含香芹酮和柠檬烯,其化学型属于香芹酮系,大多数野生薄荷富含薄荷酮和薄荷醇,化学型属于薄荷酮系,还有部分野生薄荷既含薄荷酮、薄荷醇,也含香芹酮,在化学型上属于混合型。2 育种研究由于薄荷属植物多采用无性繁殖方法,长期栽培会招致病菌病毒感染,加之少量自然杂交,常常导致品种退化,影响薄荷的产量和薄荷油的质量。因此,在长期的栽培过程中,薄荷属植物的育种工作一直倍受我国科研人员的重视。薄荷属植物的育种工作主要集中在该属植物薄荷上,且通过各种育种方法先后培育出了许多优良品种。2.1 实生选种作为典型的遗传改良方法,实生选种是人类对自然选择的简单调节。通过对个体或种群间一个或几个性状的比较,选择具有优
10、良性状的个体作为亲本,并通过一到几代的无性繁殖和栽培观察,最终确立为良种。薄荷在长期的栽培过程中,会产生许多变异类型,在此基础上选择具有优良性状的植株,通过无性繁殖,继而培育成新品种,是获得薄荷新品种的主要途径。此外,薄荷个体是一个自然杂合体,故通过实生苗的选择,也是选育新品种的主要途径之一。目前推广栽培的大部分优良品种就是通过实生选种的途径获得的。实生选种依据的是个体的表型性状,直观、易于观察。但由于受非遗传性因素的影响,选育的工作量大、周期长;同时,由于供选择的表型性状数目有限,也限制了遗传育种的进一步操作。2.2 杂交育种在杂交育种方面,海香 1 号的育成就是很成功的例子18。李氏等19
11、选择品质好、具有雄性不育的“409”品种为母本,以抗病力强、产量高的“68-7”品种为父本进行品种间杂交,从杂交后代中获得了一些经济指标超过亲本的单株,且同样具有雄性不育性。通过远缘杂交的手段来改良薄荷品种,现也被广泛采用。如 Nikolaev 等20从库页薄荷(M.gachalinesis Linn.)灰毛薄荷(M.incana Linn.)等的种间杂种子代中获得了 12 个高产品种,其中薄荷油和薄荷脑的含量均有增加,最好的Ms41、Ms37 和 Ms183 等品系的新鲜植株含油量为 0.311%0.594%,干叶的含油量达 5%5.4%,薄荷油中薄荷脑的含量为 72%82%。日本在 20
12、世纪五六十年代育成的农林系列薄荷品种都是通过杂交育种获得的21。2.3 多倍体育种实践表明,薄荷多倍体具有优质、抗性强、产量高的特点,如从辣薄荷诱导出的多倍体(2n=144)中选育出的一个品系,在薄荷油含量和产量方面都超过其他品系,并有抵抗薄荷柄锈菌以及耐旱和抗寒的特性22。从日本薄荷库页薄荷后代中诱导出的异源四倍体,其薄荷油产量和薄荷脑含量分别比标准变种 Prilukib 高 80%和 22.5 倍,这种多倍体还具有抗粉霉病、抗寒、适于机械化作业的优点23。但也存在相反的情况,如Bradu 等24曾报道,日本薄荷的人工四倍体生活力差,易受霉菌和病毒的感染,薄荷油含量虽变化不大,但薄荷脑含量大
13、大减少,而薄荷酮却增加了。2.4 辐射育种用辐射诱变的方法进行薄荷的高产和抗病育种也是卓有成效的。Kak 等25将日本薄荷的某化学型中单个冬眠芽用 110Kr 的 X-射线和-射线处理,选择出薄荷油含量高的植株,其中 5 个突变品系薄荷脑的含量高达 80%90%,而对照组只有 40%50%。苏格兰留兰香变种香气好,但对枯萎病有较高的易感性,为害时可使植株全部死亡。为此,Chester 等26用 -射线处理,培育成了抗枯萎病的品种。Green 等27利用 -射线处理薄荷的冬眠匍匐茎,在培育抗柄锈病的薄荷品种方面,亦取得了很大的成就。2.5 我国建国以来薄荷育种取得的成就2.5.1 江西 1 号、
14、2 号 这是江西省中医中药研究所 1955 年从江西泰和县选出的 2 个良种18。1 号属于青茎类型,2 号属于紫茎类型,其生活力、分枝力强,产叶量高,栽培过程中未发现锈病。且含油量高,干全草出油率达 2.6%4.27%,其中含脑量达 83%85%。2.5.2 351 为上海中国薄荷育种场选育出的优良品种28。特点是节间短、分枝多,老茎下端呈紫色,叶绿色,老熟时变成黯绿色,生长发育健壮,干全草出油率 1.5%左右,其中含脑量 80%以上,锈病很少发生。2.5.3 73-8 为上海香料工业科学研究所培育出来的一个高产油品种29。植株较粗短,分枝部位多而细,叶小而密,先端较圆,香味浓,品质优,叶的
15、出油率可达 30%。2.5.4 海香 1 号 是江苏省海门县农科所将“68-7”和“409”进行嫁接,而后再在嫁接薄荷的实生苗后代中进行单株选育而成,是具双亲优点的无性杂交品种18。其特点是生长势旺,需肥量少,抗逆性略差于“68-7”,但出油率较高,品质好,含脑量高(80%以上),旋光度超过-37。2.5.5 海选 是江苏省海门县农科所从海香 1 号无性系中选育而成的一个优质新品种。该品种品质较好,含脑量达 85%88%,苧烯、胡椒酮、异薄荷酮的含量均低于之前的栽培品种。同时,其香气纯,各项质量指标均符合我国薄荷油出口的要求30。2.5.6 80-A-53 是江苏省海门县农科所从“73-8”与
16、“海香 1 号”嫁接变异形成的种子实生苗中选育而成,其香气纯正、品质优良、丰产性好,具有抗倒性、耐盐性、中抗“黑胫病” 、中等耐旱、抗逆性强等特点31。3 结语薄荷属植物资源丰富,分布广泛,其研究从宏观的形态分类、种质资源等,到化学成分、药理作用、细胞学均有涉及。目前,薄荷属植物的分类报道较少,加强分类研究,提出较好的分类系统和资源调查,对于开发利用地方资源和新品种选育极其重要。21 世纪,我国薄荷属植物遗传育种需要注重品质育种和抗逆性育种,优异种质资源的创新研究将显得尤为迫切。尽管常规育种技术将仍占有重要的地位,但生物技术、基因导入、单倍体技术和分子标记技术的应用及其他新的途径将在与常规育种
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